顎口類

顎口類（/ ˌ n æ θ oʊ ˈ st ɒ m ə t ə / ;古代ギリシア語: γνάθος ( gnathos ) '顎' + στόμα ( stoma ) '口'）は顎を持つ脊椎動物です。顎口類の多様性は約 60,000 種に及び、現存するすべての脊椎動物の 99% を占めています。これには、すべての現存する硬骨魚類（条鰭類と肉鰭類の両方、陸生四足動物を含む）と軟骨魚類、および板皮類や棘魚類などの絶滅した先史時代の魚類が含まれます。ほとんどの顎口類は、真の歯、胃[ ^{2 ]}、対になった付属肢（胸鰭と腹鰭、四肢、翼など）^{[ 3 ]}といった祖先形質を保持している。その他の形質としては、エラスチン^{[ 4 ] 、}内耳の水平半規管、有髄神経細胞、そして独立したリンパ器官（脾臓と胸腺）^{[ 5 ]}を持ち、可変リンパ球受容体遺伝子での遺伝子組換えではなく、V(D)J組換えを用いて抗原認識部位を作り出す適応免疫系^{[ 6 ]}などがある。

顎口類は、すでに2対の対鰭を持っていた祖先から進化したと考えられている。^{[ 7 ]}最近まで、アンチアルクとして知られるこれらの祖先は、胸鰭や腹鰭を欠いていたと考えられていた。^{[ 7 ]}さらに、一部の板皮類は、雄では把持器、雌では骨盤基底板に変化した3対目の対付属肢を持っていることが示されており、これは他の脊椎動物のグループでは見られないパターンである。^{[ 8 ]}顎のないオステオストラキ類は、一般的に顎口類の最も近縁な姉妹分類群と考えられている。^{[ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]}

脊椎動物の顎の発達は、おそらく第一鰓弓の屈曲の結果である。この発達は、顎の動きによって口の中に水を吸い込み、その後、口腔ポンプによって鰓を通過してガス交換が行われるのに役立つ。新しく形成された顎骨の繰り返し使用は、最終的に一部の顎口類で噛む能力につながる。^{[ 11 ]}

最近の研究では、板皮類の系統が現在の顎口類の祖先である可能性が最も高いことが示唆されている。4億1900万年前のエンテログナトゥスという名の板皮類の化石には、軟骨魚類や硬骨魚類に関連する骨質の口腔骨格と解剖学的特徴があり、軟骨魚類に骨格がないのは派生形質であることを示している。^{[ 12 ]}エンテログナトゥスと同時期に生息し、他の硬骨魚類よりも板皮類と共通する骨盤帯を持つグイユオネイロスやプサロレピスなどの原始的な硬骨魚類の化石の発見は、エンテログナトゥスが現存する顎口類の直接の祖先ではなく、近縁の祖先であることを示している。^{[ 13 ]}また、棘鰭類と軟骨魚類は硬骨魚類の単一の姉妹群であることも示唆している。^{[ 12 ]}顎骨の表面に生え、根のない真の歯を持つ幼体の板皮類の化石の発見は、歯が成長して折れたり摩耗したりしても交換や再生が不可能であることを示しており、すべての顎口類の共通祖先に歯があったことを証明し、歯の起源は顎の進化と同時期、またはその直後に位置づけられる。^{[ 14 ] [ 15 ]}

後期オルドビス紀の、棘魚類^{[ 16 ]}または「棘のあるサメ」^{[ 17 ]}の鱗と特定された微化石は、化石記録における顎口類の最初の出現を示す可能性がある。紛れもなく明確な顎口類の化石、主に原始的な棘魚類の化石は、シルル紀初期までに現れ始め、デボン紀の初めまでに豊富になる。

顎口類は伝統的に下門であり、軟骨魚類（Chondrichthyes）、板皮類（Placodermi） 、硬骨魚類、鳥類、哺乳類、爬虫類、両生類といった馴染みのある綱を含む硬骨魚類（Teleostomi ）の3つの上位グループに分けられます。一部の分類体系では、無顎類（Amphirhina）という用語が使われています。無顎類は無顎魚類（ Agnatha ）の姉妹群です。

脊椎動物の分類

魚類やその他の脊椎動物の進化の紡錘体図。^{[ 24 ]}顎を発達させた最も初期の分類群は、現在絶滅した板皮類と棘鰭類であった。

初期の脊椎動物の顎の出現は「重要な革新」^{[ 25 ]}および「脊椎動物の歴史におけるおそらく最も深遠で根本的な進化の段階」^{[ 26 ] [ 27 ]}と表現されてきた。顎のない魚は顎のある魚よりも生存が難しく、ほとんどの無顎魚は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った無顎のヌタウナギやヤツメウナギなどの円口類の研究からは、初期の顎が進化するにつれて起こったであろう脊椎動物の頭蓋骨の深い再構築についての洞察はほとんど得られていない。^{[ 28 ] [ 29 ]}

顎を持つ脊椎動物の祖先は、全ゲノム重複を2回経験している。1回目は顎口類と円口類が分岐する前に起こり、同種内での倍数体化イベントであったと考えられる。2回目は分岐後に起こり、異質な倍数体化イベント（2つの系統間の交雑の結果）であった。^{[ 30 ]}

顎は鰓弓と相同であるという通説がある。^{[ 31 ]}無顎魚類では、一連の鰓が口の後ろに開き、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初のセットが口を取り囲んで顎を形成した。鰓を支える2番目の胚弓の上部は、顎のある魚類の舌下顎骨となり、頭蓋骨を支え、顎を頭蓋骨に連結する。^{[ 32 ]}舌下顎骨は、ほとんどの魚類の舌骨領域にある一連の骨である。通常、顎または硬骨魚類の場合は鰓蓋を吊り下げる役割を果たす。^{[ 33 ]}

潜在的に古いオルドビス紀の記録が知られているが、顎を持つ脊椎動物の最古の明確な証拠は、約4億3900万年前の中国貴州のシルル紀前期（アエロニアン期）のQianodusとFanjingshaniaであり、これらは棘魚類グレードの軟骨魚類幹群に位置付けられている。^{[ 34 ] [ 35 ]}

• 生命の樹における顎口類の議論
• 鰓弓：メッケル軟骨