初期の進化 偶蹄目 における鯨類の位置を示す系統樹クジラ類の水生生活は、5000万年前にインド亜大陸で 偶蹄類 から始まり、この初期段階は約400万〜1500万年続いた。 [ 10 ] アーキオケティは、古代のクジラを含むクジラ目の絶滅した小目である。1966年にヴァン・ヴァレンによって初めて提唱されたクジラ類の進化に関する従来の仮説 [ 11 ] は、クジラは、蹄のあるオオカミ に似ており、偶蹄類(偶蹄類)の姉妹群 である絶滅した肉食性有 蹄類 (蹄のある動物)の目であるメソニクス類と関連しているというもの であった。この仮説は、メソニクス類の珍しい三角形の歯と初期のクジラの歯との類似性に基づいて提唱された。しかし、分子系統学 データによると、クジラは偶蹄類と非常に近縁であり、カバが 最も近縁な現生種である。この観察結果から、クジラ類とカバは同じ亜目で あるWhippomorpha に分類されている。[ 12 ] Cetartiodactyla (CetaceaとArtiodactylaから形成された)は、クジラ類と偶蹄類の両方を含む目 に提案された名称である。しかし、カバの祖先である最古のアントラコテリウムは、 パキケトゥスの 数百万年後の中期始新世まで化石記録に現れないのに対し、最初に知られているクジラの祖先は前期始新世に現れた。この時期の差は、2つのグループが始新世よりかなり前に分岐したことを示唆している。分子分析により偶蹄類はクジラ類と非常に近縁であることが判明しており、中ニクス類はおそらく偶蹄類から派生したものであり、クジラ類は中ニクス類から直接派生したのではなく、両グループが共通の祖先を共有している可能性がある。[ 13 ]
分子データは、最古の古鯨類である パキケトゥス の発見によって裏付けられています。パキケトゥス の骨格は、クジラが中ニクス類から直接派生したのではないことを示しています。むしろ、クジラは偶蹄類であり、偶蹄類が中ニクス類から分岐した直後に水中に進出し始めました。古鯨類は、現代の偶蹄類や現代のクジラが失った、中ニクス類の祖先の特徴(三角形の歯など)を保持していました。すべての有蹄哺乳類の最も初期の祖先は、おそらく少なくとも部分的には肉食性または腐肉食性であり、今日の偶蹄類と奇蹄類は進化の過程で後に草食性になりました。しかし、クジラは、獲物が豊富にあり、海洋 恒温動物 (温血動物)として生きるために高カロリーの 食事が必要だったため、肉食性を維持しました。メソニクス類も肉食に特化したが、大型の獲物は珍しかったため、これは不利だった可能性が高い。これが、ハイエノドン類 や後の食肉目 のような、より適応力の高い動物との競争に負けた理由かもしれない。[ 13 ]
ラオエリ科 ラオエリ科(/reɪoʊˈɛlɪdeɪ/ )は、中期始新世 (約4800万年前)に生息していた絶滅した半水生 偶蹄類 の科で、クジラ類ではないが、クジラ類 に近縁である。[ 14 ] ラオエリ科は、複数の系統解析において、クジラ類に最も近縁な科として認められている。[ 14 ] ラオエリ科は主にインド北部とパキスタンで知られているが、ラオエリ科のキルタリア の可能性のある化石が中国北部で発見されている。[ 15 ] ラオエリ科は比較的小型の動物で、平均的にはアカギツネ ほどの大きさだった。[ 16 ] しかし、平均的なラオエリ科の約2倍の大きさのキルタリア・マヨールは 、コヨーテほどの大きさだったと考えられる。[ 17 ] 一方、ラオエリ科で最小のメトカティウスは 、おおよそイエネコほどの大きさでした。ラオエリ科は、完全に陸生の偶蹄類と半水生のパキケトゥス科の間の 過渡的な 形態を表しているため、クジラ類の進化の理解において特に重要です。ラオエリ科の中で最も徹底的に研究され、ラオエリ科の知識に最も大きく貢献したラオエリ科はインドヒウス です。 インドヒウスは、浮力を下げて水中にとどまることができるようにする密度の高い四肢の骨など、水生生活への適応の兆候を示しており、これはカバなどの現代の水生哺乳類に見られる適応と似ています。 [ 12 ] [ 18 ] これは、猛禽類に脅かされると水中に潜り、最大4分間水面下に隠れるアフリカのマメジカまたは水マメジカと同様の生存戦略を示唆しています。 [ 19 ]
鯨類と他の有蹄類グループとの間の可能性のある関係。[ 1 ] [ 20 ]
パキケティ科 パキケトゥス類は、趾行性の有 蹄哺乳類で、最も初期のクジラ類と考えられており、ラオエリ科が最も近い姉妹群である。[ 21 ] [ 22 ] 彼らは約5000万年前の始新世 初期に生息していた。彼らの化石は1979年に北パキスタンで初めて発見され、かつてのテチス海 の海岸からそう遠くない川に位置していた。[ 23 ] 最初の発見の後、主に北パキスタンと北西インドの始新世初期の河川 堆積物から、さらに多くの化石が発見された。この発見に基づくと、パキケトゥス類は数百万年前、一時的な流れ と適度に発達した氾濫原のある乾燥した環境に生息していた可能性が高い。 [ 1 ] 安定酸素同位体 分析を使用すると、彼らが淡水を飲んでいたことが示され、淡水域の周辺に生息していたことが示唆される。[ 24 ] 彼らの食生活には、おそらく水を飲むために水辺に近づく陸生動物や、川に生息する淡水生物が含まれていたと考えられます。[ 1 ] 細長い頸椎 と融合した4つの仙椎 は偶蹄類と一致しており、パキケトゥスはクジラ類と偶蹄類の 分岐イベント 後の時代から発見された最も初期の化石の1つとなっています。[ 25 ]
パキケトゥス科は、主に外鼓室骨 のみから形成される聴胞 (耳小骨)の構造により、クジラ類に分類されます。パキケトゥス科の耳部の形状は非常に独特で、頭蓋骨はクジラ類に似ていますが、この段階ではまだ噴気孔がありません。パキケトゥス科の顎骨には、現代のクジラ類で水中音を受信する際に使用される脂肪または油で満たされた拡大した空間(下顎孔)もありません。 [ 26 ] パキケトゥス科は、ワニに似た背側眼窩 (上を向いた眼窩)を持っています。この目の位置は、水中に潜る捕食者が水面上の潜在的な獲物を観察するのに役立ちます。[ 24 ] 2009年の研究によると、パキケトゥス科の歯は化石クジラの歯にも似ており、犬の切歯 に似ておらず、鋸歯状の三角形の歯を持っており、これはより現代のクジラ類とのもう一つのつながりである。[ 27 ] 当初、パキケトゥス科の耳は水中での聴覚に適応していると考えられていたが、この生物の他の部分の解剖学的構造から予想されるように、パキケトゥス科の耳は陸上での聴覚に特化している。[ 28 ] しかし、パキケトゥス科は、他の陸生哺乳類のように鼓膜 に頼るのではなく、強化された骨伝導を使用して水中で聞くことができた。この聴覚方法は、水中での方向性のある聴覚をもたらさなかった。[ 26 ]
パキケトゥス科の動物は、細長い脚と比較的短い手足を持ち、泳ぎが苦手だったと考えられます。[ 1 ] それを補うために、骨は異常に厚く(骨硬化性 )、これはおそらく動物を重くして水の浮力に対抗するための適応です。[ 20 ] 2001年のThewissen らによる形態学的分析によると、パキケトゥス科の動物は水生骨格適応を示しておらず、代わりに走ったり跳んだりするための適応を示しています。したがって、パキケトゥス科の動物は水辺を歩く動物だった可能性が最も高いです。[ 29 ]
アンブロケティ科 約4900万年前に生息していたアンブロケトゥスは 、1994年にパキスタンで発見されました。彼らは漠然とワニ に似た哺乳類で、大きな短い吻部を持っていました。始新世には、アンブロケトゥス類はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していました。アンブロケトゥス類の化石は常に、豊富な海洋植物化石や沿岸軟体動物 を伴う沿岸の浅い海域の堆積物から発見されます。 [ 1 ] 海洋堆積物からのみ発見されますが、酸素同位体値から、さまざまな塩分濃度の水を摂取していたことが示されており、海水摂取の痕跡がない標本もあれば、歯が化石化した時点で淡水を摂取していなかった標本もあります。アンブロケトゥス類が幅広い塩分濃度に耐えていたことは明らかです。したがって、アンブロケティス類は、クジラ類の祖先が淡水と海洋の生息地の間で移行した段階を表している。 [ 24 ]
アンブロケティス科のクジラの下顎孔 は大きくなっており、これは下顎に脂肪パッドが収まっていたことを示唆している。現代の歯クジラ類では、下顎孔にあるこの脂肪パッドは後方に伸びて中耳まで達する。これにより、音は下顎で受け取られ、脂肪パッドを通して中耳に伝達される。パキケティス科と同様に、アンブロケティス科の眼窩は頭蓋骨の上部にあるが、パキケティス科よりも外側を向いている。[ 24 ]
アンブロケティス類は比較的長い四肢を持ち、特に後肢が強く、尾は残っていたが尾びれはなかった。 [ 23 ]アンブロ ケティス類の後肢の構造は、陸上での移動能力が同時代の陸生哺乳類と比べて著しく制限されており、おそらく全く陸に上がらなかったことを示している。膝と足首の骨格構造は、後肢の動きが1つの平面に制限されていたことを示している。これは、陸上では後肢の推進力が背筋の伸展によって発揮されていたことを示唆している。[ 30 ] カワウソ、アザラシ、現代のクジラ類と同様に、骨盤パドリング(主に後肢を使って水中での推進力を生み出す泳ぎ方)と尾部波動(脊柱の波動を利用して動きのための力を生み出す泳ぎ方) で泳い で いたと考えられます。[ 31 ] これはクジラ類 の移動の進化の中間段階であり、現代のクジラ類は尾部振動(尾部波動に似た泳ぎ方だが、よりエネルギー効率が良い)で泳いでいます。[ 24 ]
最近の研究によると、アンブロケティス類は現代のクジラ類と同様に完全に水生で、胸郭の形態が似ており、陸上で体重を支えることができなかったことが示唆されている。これは、クジラ類の間で陸上生活を完全に放棄する進化が、これまで考えられていたよりもはるかに早く起こったことを示唆している。しかし、この研究に関わった科学者たちは、骨の正確な密度、重心の位置、胸郭を支えるための偽肋骨への依存に関する情報が不足しているため、この研究には限界があると警告している。[ 32 ]
レミントンオケテス科 レミントンオケティス科は、約4900万年前から4300万年前の中期始新世に南アジアに生息していました。 [ 33 ] パキケティス科やアンブロケティス科と比較すると、レミントンオケティス科はパキスタン北部と中部、およびインド西部で発見された多様な科でした。レミントンオケティス科は浅い海底堆積物からも発見されていますが、アンブロケティス科よりも明らかに水生でした。これは、沿岸や潟湖の堆積物を含むさまざまな沿岸海洋環境から化石が回収されていることからも明らかです。[ 1 ] 安定酸素同位体分析によると、ほとんどのレミントンオケティス科は淡水を摂取しておらず、そのため起源後比較的すぐに淡水への依存を失っていました。[ 24 ]
レミントンクテウス科の眼窩は外側を向いており、小さかった。これは、視覚が彼らにとって重要な感覚ではなかったことを示唆している。現代のクジラ類では最終的に噴気孔となる鼻孔は、吻端近くに位置していた。 鼻孔の位置はパキケトゥス科以来変わっていない。[ 24 ] レミントンクテウス科の注目すべき特徴の1つは、陸生哺乳類の平衡感覚に重要な半規管が 小さくなったことである。[ 34 ] このサイズの縮小は、クジラ類が海洋環境に放散 したことと密接に関連していた。Spoorらによる2002年の研究によると、この半規管系の改変は、長期にわたる半水生期を排除した初期のクジラ類の進化における重要な「後戻りできない」出来事を表している可能性がある。[ 34 ]
アンブロケティス類と比較すると、レミントンケティス類は四肢が比較的短かった。[ 24 ] 骨格の化石に基づくと、レミントンケティス類はおそらく泳ぎによく適応した両生類のクジラ類であり、尾の波動だけで泳いでいた可能性が高い。[ 1 ]
プロトケトゥス科 プロトケトゥス類は、アジア、ヨーロッパ、アフリカ、北アメリカで知られている多様で異質なグループを形成しています。彼らは約4800万年前から3500万年前の始新世に生息していました。プロトケトゥス類の化石は、南アジアの沿岸およびラグーンの堆積層 から発見されています。これまでのクジラ類の科とは異なり、アフリカ(例:Phiomicetus 、Protocetus 、Aegyptocetus 、Togocetus )[ 35 ] [ 36 ] および北アメリカ(例:Georgiacetus )から発見された化石には、外洋性の形態も含まれています。[ 1 ] 彼らは両生類であったと考えられますが、レミントンケトゥス類と比較するとより水生でした。[ 33 ] プロトケトゥス類は、インド亜大陸 を離れ、世界のすべての浅い亜熱帯の海に分散した最初のクジラ類でした。 [ 24 ] プロトケトゥス科には多くの属が存在した。このグループには水生適応の程度が異なり、陸上で体重を支えることができるものもあれば、そうでないものもあった。[ 1 ] 南東太平洋のペレゴケトゥス の発見は、彼らが大西洋 を横断し、4000万年前までに赤道付近に分布していたことを示している。[ 37 ] 妊娠中のマイアケトゥス の化石の発見は、彼らの両生類としての性質を裏付けている。化石化した胎児は頭から先に生まれる位置にあり、マイアケトゥスが 陸上で出産していたことを示唆している。もし彼らが水中で出産していたとしたら、出産時の溺死を避けるために胎児は尾から先に生まれる位置にあっただろう。[ 38 ]
レミントンクテス科やアンブロクテス科とは異なり、プロトクテス科は外側に向いた大きな眼窩を持っています。ますます外側を向いた目は水中の獲物を観察するために使われた可能性があり、現代のクジラ類の目に似ています。さらに、鼻孔は大きく、吻の半分の高さにありました。歯の多様性は、プロトクテス科の多様な摂食様式を示唆しています。[ 33 ] レミントンクテス科とプロトクテス科の両方で、下顎孔のサイズが大きくなっていました。[ 24 ] 大きな下顎孔は、下顎脂肪パッドが存在していたことを示しています。しかし、水中での聴覚を向上させるために耳を音響的に隔離する機能を持つ、現代のクジラ類に存在する空気で満たされた副鼻腔はまだ存在しませんでした。[ 26 ] 現代のクジラ類には存在しない外耳道(耳管 )も存在していた。したがって、これらのクジラ類に存在していた音の伝達方法は、パキケトゥス科と現代のハクジラ類 (歯クジラ)の特徴を併せ持っていた。[ 26 ] この聴覚発達の中間段階では、水中での聴覚のために耳が改変されていたため、空気中の音の伝達は悪く、水中での方向性のある聴覚も現代のクジラ類に比べて劣っていた。[ 26 ]
プロトケトゥス類の中には、泳ぐのに使われたと思われる短く幅の広い前肢と後肢を持つものもいたが、陸上では動きが遅く、扱いにくかった。[ 24 ] プロトケトゥス類の中には、尾びれを持っていたものもいた可能性がある。しかし、水生生活様式にさらに適応していたことは明らかである。例えば、ロドケトゥスでは、 仙骨 (陸生哺乳類では、骨盤と脊柱の残りの部分をつなぐ5つの椎骨が融合した骨) が 、ばらばらの椎骨に分かれていた。しかし、骨盤は依然として仙骨の1つに接続されていた。ロドケトゥス のつま先の先端に蹄があるといった特徴は、これらの古鯨類の有蹄類の祖先を依然として強調している。[ 39 ]
ロドケトゥス の足の構造は、プロトケトゥス類が主に水生であったことを示している。2001年にジンゲリッチらが行った研究では、ロドケトゥスはアンブロケトゥス類の骨盤パドリングに尾部の波動が加わったような方法で海洋環境で移動していたと仮説を立てた。ロドケトゥスの陸上での移動は、後肢の構造のために非常に限られていた。彼らは、 耳のあるアザラシが 陸上で移動するのと似たような方法で、後肢のひれを体の下方に前方に回転させることで移動していたと考えられている。[ 40 ]
バシロサウルス科 始祖動物(このバシロサウルス など)は異歯性 歯列を持っていた。 バシロサウルス科とドルドン科は 、約4100万年前から3390万年前の後期始新世に共存しており、既知の最も古い完全水生クジラ類である。[ 28 ] 彼らは完全に海洋に生息する、識別可能なクジラであった。これは、淡水の流入がなく、完全な海洋環境を示す堆積物で通常発見される彼らの化石によって裏付けられている。[ 1 ] 彼らは恐らく世界の熱帯および亜熱帯の海に広く分布していた。バシロサウルス科はドルドン科とよく一緒に発見され、互いに近縁であった。[ 24 ] あるバシロサウルス科の化石化した胃の内容物から、魚を食べていたことがわかる。[ 1 ]
バシロサウルス科は現代のクジラ類によく似ているが、歯クジラ類が反響定位を 行うために用いる「メロン器官 」を欠いていた。脳が小さかったことから、単独行動をしており、現代のクジラ類に見られるような複雑な社会構造を持っていなかったと考えられる。バシロサウルス科の下顎孔は、現代のクジラ類と同様に下顎の深さ全体を覆っていた。眼窩は外側を向いており、鼻孔は吻部の上の方に移動し、現代のクジラ類の噴気孔の位置により近かった。[ 24 ] さらに、耳の構造は機能的に現代的で、耳と頭蓋骨の間に空気で満たされた副鼻腔が挿入されていた。[ 26 ] 現代のクジラ類とは異なり、バシロサウルス科は大きな外耳道を保持していた。[ 26 ]
バシロサウルス科の2種は、クジラ類としてすぐに認識できる骨格を持っています。バシロサウルス科は、現代の大型クジラと同じくらいの大きさで、バシロサウルス 属などは体長が最大60 フィート(18 メートル) に達しました。ドルドン科はより小さく、ドルドン 属などは体長が約15 フィート(4.6 メートル) でした。バシロサウルス科のクジラで最小のものはトゥトケトゥス で、体長は8.2 フィート(2.5 メートル) です。[ 41 ] バシロサウルス科の大型化は、腰椎の極端な伸長によるものです。尾びれがありましたが、体型から、尾びれは推進力には使われず、尾の波動で泳いでいたと考えられます。[ 1 ] [ 42 ] 対照的に、ドルドン科は、より短いが強力な脊柱を持っていました。彼らも尾びれを持っており、バシロサウルス科とは異なり、おそらく尾の振動を利用して現代のクジラ類と同様に泳いでいたと考えられます。[ 24 ] バシロサウルス科の前肢はおそらくひれ状で、外側の後肢は小さく、移動には関与していなかったと考えられます。[ 1 ] しかし、彼らの指は、アンブロケトゥス科の近縁種と同様に可動関節を保持していました。バシロサウルス科の小さくてもよく発達した後肢2本は、おそらく交尾の際に把持器 として使用されていたと考えられます。これらの後肢に関連する骨盤は、プロトケトゥス科のように脊柱に接続されていませんでした。基本的に、仙椎は他の椎骨と明確に区別できなくなりました。[ 1 ] [ 43 ]
バシロサウルス科とドルドン科はどちらも、ハクジラ亜目 とヒゲクジラ亜目 に属する現代のクジラ類と比較的近縁である。しかし、1994年にFordyceとBarnesが行った研究によると、バシロサウルス科の大型の体格と細長い椎体は、現生種の祖先である可能性を排除している。ドルドン科に関しては、椎体が細長くない種がいくつかあり、これらがハクジラ亜目とヒゲクジラ亜目の直接の祖先である可能性がある。他のバシロサウルス科は絶滅した。[ 33 ]
現代の鯨類の進化
ヒゲクジラ 巨大ザメ、メガロドンに追われる2匹の エオバラエノプテラ の想像図 現代のヒゲクジラ類、すなわちヒゲクジラ類はすべて、歯の代わりにヒゲ板を持つ濾過摂食動物ですが、ヒゲ板の正確な使用方法は種によって異なります(ナガスクジラ科では一口摂食、ナガスクジラ科では表面をすくい取る摂食、エスクリヒティス科では底を耕す摂食)。両グループの最初のメンバーは中新 世 中期に出現しました。濾過摂食は、ヒゲクジラ類が膨大なエネルギー資源を効率的に獲得できるため非常に有益であり、現代の種類の大きな体格を可能にしています。[ 44 ] 濾過摂食の発達は、世界的な環境変化と海洋の物理的変化の結果である可能性があります。海流と温度の大規模な変化が、現代のヒゲクジラ類の放散に寄与した可能性があります。[ 45 ] ヤンジュケトゥス やマンマロドン などの初期のヒゲクジラ類、すなわち「古ヒゲクジラ類」はヒゲ板が非常に少なく、主に歯に頼っていました。[ 46 ]
歯のないクジラの進化には遺伝的要素も関与しているという証拠もある。現代のヒゲクジラの歯のエナメル質の生成に関連する遺伝子には複数の突然変異が確認されている。[ 47 ] これらは主に挿入/欠失変異であり、早期終止コドンが生じる。[ 47 ] これらの突然変異は、すでにヒゲ板の初期構造を持つ鯨類で発生し、エナメル質生成のための「遺伝子ツールキット」の偽遺伝子化につながったと推測されている。[ 48 ] 最近の研究では、ヒゲ板の発達とエナメル質で覆われた歯の喪失はどちらも一度だけ起こり、どちらもヒゲクジラの幹系統で起こったことも示されている。
一般的に、現代のヒゲクジラ類の4つの科は、鯨獣類 の中で別々の起源を持つと推測されている。現代のヒゲクジラ類、ナガスクジラ科 (ナガスクジラ類とザトウクジラ、Megaptera novaengliae ) 、ナガスクジラ 科 (セミクジラ)、コククジラ科(コククジラ、Eschrictius robustus )、およびコセミクジラ科 (Caperea marginata )はすべて、現在どの鯨獣類にも知られていない派生形質を持っており、その逆もまた然りである(矢状稜など [ 49 ] )。[ 50 ] ヒゲクジラ類は巨大であることでも知られており、ヒゲクジラ類はこれまで生息した生物の中で最大のものの一つであり、体長は20メートルを超え、体重は10万 キログラムを超える。[ 51 ] この巨大化は、ヒゲクジラの摂食メカニズムに直接関係しています。ヒゲクジラの大きさは、ヒゲクジラが獲物を濾過するために使用できるヒゲ板の量に依存することがわかっています。[ 52 ] さらに、大きさはヒゲクジラの適応度を高める正の選択形質です。[ 53 ] したがって、ヒゲ板の量が多いクジラが選択されるにつれて、ヒゲクジラの個体群は徐々にさらに巨大化していきます。
ハクジラ類 反響定位 の適応は、歯クジラ類 (Odontoceti)がヒゲクジラ類から分岐したときに起こり、現代の歯クジラ類を完全に水生の古鯨類から区別するものです。これは約3400万年前の2回目の鯨類放散 で起こりました。[ 54 ] [ 55 ] 現代の歯クジラ類は視覚に頼らず、ソナーを 使って獲物を狩ります。反響定位 によって歯クジラ類は餌を求めてより深く潜ることができ、航行に光はもはや必要なくなり、新しい食料源が開かれました。[ 33 ] [ 56 ] 歯クジラ類はさまざまな周波数で一連のクリック音を発することで反響定位を行います。音のパルスが発せられ、物体に反射され、下顎を通して回収されます。スクアロドン の頭蓋骨は、反響定位の最初の仮説上の出現の証拠を示しています。[ 57 ] スクアロドンは 、約 3300 万年前から 1400 万年前の漸新世 前期から中期、中新世中期にかけて生息していました。 スクアロドンは 、現代の歯クジラ類といくつかの共通点を持っていました。頭蓋骨はよく圧縮されており (鼻 の一部であるメロンのためのスペースを作るため)、吻はくちばしに外側に伸縮しており、これは現代の歯クジラ類の特徴であり、スクアロドンに それらに似た外観を与えていました。しかし、スクアロドン科が現代の歯クジラ類の直接の祖先である可能性は低いと考えられています。[ 58 ]
ケントリオドント 類のような最初の海洋イルカは漸新世後期に進化し、中新世中期に大きく多様化した。[ 59 ] 浅い海(ネズミイルカが生息する場所)の近くで最初に発見された化石クジラ類は北太平洋周辺で発見され、セミロストラム のような種はカリフォルニア沿岸(当時は河口だった場所)で発見された。[ 60 ]これら の動物がヨーロッパ沿岸や南半球に広がったのは、ずっと後の鮮新世になってからである。[ 61 ] 北極クジラの最も古い既知の祖先は、約900万~1000万年前の中新世 後期のデネボラ・ブラキケファラである。 [ 62 ] バハ・カリフォルニア で発見された単一の化石は、この科がかつて温暖な海域に生息していたことを示している。[ 33 ] [ 63 ] [ 64 ]
アクロフィセター 頭蓋骨古代のマッコウクジラは、歯の数や顔や顎の形状において現代のマッコウクジラとは異なります。例えば、スカルディケトゥスは 先細りの吻 を持っていました。漸新世と中新世の属は上顎に歯を持っていました。これらの解剖学的差異は、これらの古代種が必ずしも現代のマッコウクジラのように深海イカを狩っていたわけではなく、一部の属は主に魚を食べていたことを示唆しています。[ 33 ] [ 65 ] 現代のマッコウクジラとは対照的に、ほとんどの古代のマッコウクジラはクジラを狩るために作られていました。リヴィアタンは 幅10フィート(3.0 メートル) の短く幅の広い吻を持っており、これにより、他の初期のクジラなどの大きく抵抗する獲物に大きなダメージを与えることができました。このような種はまとめてシャチマッコウクジラまたはマクロラプトリアルマッコウクジラ として知られています。[ 65 ] [ 66 ]
クジラ類は 20属以上から構成されています。[ 67 ] [ 68 ] 初期の種は、おそらくシャチやメガロドン などの大型ザメに捕食されていたと考えられます。2008年に南アフリカ沖で多数のアカボウクジラの化石が発見され、残存するアカボウクジラの種は、その後絶滅したより多様な種の名残である可能性が高いことが確認されました。多数の化石頭蓋骨を研究した結果、研究者たちは南アフリカのすべてのアカボウクジラに機能的な上顎歯 がないことを発見しました。これは、中新世にはすでにいくつかのアカボウクジラの系統で吸引摂食が発達していた証拠です。絶滅したアカボウクジラは頑丈な頭蓋骨も持っていたことから、牙は 雄同士の交流に使われていたと考えられます。[ 67 ]
遺伝学の知見 初期の鯨類の進化の時期は、鯨類のUCP-1 遺伝子の不活性化に関する dN/dS 分析の推定と一致しており、UCP-1 に対する選択圧が緩和され、偽遺伝子化につながったと考えられる。[ 80 ] 鯨類のUCP-1の不活性化は、鯨類のような UCP -1 遺伝子の不活性化をシミュレートするトランスジェニック マウス モデルによって証明されるように、脂肪層の形成/断熱による熱産生から熱保持への移行を開始した。[ 81 ] UCP1 の 偽遺伝子化はこれらの表現型の発達を開始したが、始新世-漸新世移行期にADRB3 が 不活性化されるまでは、それらは固まらなかった。この移行期は、底生温度が推定 4℃ 低下したことで特徴づけられた。[ 82 ] [ 83 ] ADRB3 は 主に脂肪細胞で発現し、主に脂肪分解の主要な調節因子として機能する。[ 84 ] 始新世-漸新世移行期の地球寒冷化はADRB3に対して選択圧をかけ、 密な脂肪層の形成と巨大化によってもたらされるより強固な断熱性を促進し、現代の鯨類の表現型を促したと考えられる。
放射線事象 クジラ類の進化史には、多様化と種分化を示す3つの主要な放散イベントがあります。最初の放散イベントは始新世中期(4000万年前)頃に起こり、初期のクジラ類が河川や浅い沿岸の生息地を放棄し、最初の完全な海洋性クジラ類であるプロトケトゥス科の出現の舞台が整いました。[ 1 ] 海洋とその栄養分を自由に利用できるようになったプロトケトゥス科は急速に多様化し、北アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカに分散し、最初の大きな地理的拡大も引き起こしました。[ 25 ] 3つの主要な放散イベントの2番目は漸新世の初め(約3400万年前)に、新クジラ類がバシロサウルス科から分岐したときに起こりました。[ 8 ] この放散イベントは、ゴンドワナ大陸の分裂と南極海の開裂と同時に起こり、海洋生態系、生産性、温度勾配を大きく変化させました。[ 85 ] この2回目の放散イベントのタイミングは偶然ではなく、その後の鯨類の多様化は、海洋の変化によってもたらされた新たな生態学的機会によるものと考えられる。[ 86 ] 中期中新世から鮮新世(1200万年前から200万年前)にかけて起こった最後の主要な放散イベントは、特定のイベントによるものではなく、ハクジラ類とヒゲクジラ類の属の広範な拡大に関連している。[ 25 ] [ 85 ] シロナガスクジラを含むナガスクジラ類の属であるBalaenoptera など、いくつかの現代の鯨類の属が出現し始めた。 [ 25 ] [ 85 ] イルカ科(海洋イルカ)も、中新世後期のこの放散イベント中に出現した。[ 85 ]
継続的な進化
文化 研究者たちは、イルカのスポンジング行動をシミュレートするために、円錐形のスポンジを取り付けた棒を海底に沿って押し進めた。彼らはこの実験をビデオ撮影し、海底にどのような獲物が存在するのか、また、エコーロケーション よりもスポンジが採餌に有利な理由を解明しようとした。[ 87 ] 文化とは、社会的学習によって伝達される集団固有の行動である。採餌を助けるための道具の使用はその一例である。イルカが道具を使用するかどうかは、そのイルカの摂食行動に影響を与え、食性の違いを生む。また、道具を使用することで、そのイルカにとって新たなニッチと新たな獲物が開かれる。これらの違いにより、イルカの個体群内で適応度レベルが変化し、長期的には進化がさらに起こる。[ 88 ] イルカが社会的に学習した同じ行動を持つ配偶者を好むことや、ザトウクジラが繁殖地間で歌を使用することを示す研究で結論付けられているように、文化と社会ネットワークは現代の鯨類の進化において大きな役割を果たしてきた。特にイルカの場合、進化に対する最大の非遺伝的影響は文化と社会構造によるものである。[ 89 ]
2014年の研究に基づくと、西オーストラリアのシャーク湾周辺のインド太平洋バンドウイルカ (Tursiops sp.)の個体群は、スポンジを使う個体と使わない個体に分けられる。スポンジを使う個体は、鋭利な物体、エイの棘、または有毒な生物による擦り傷から身を守るために、鼻先に海綿 を付ける。また、スポンジは、複雑な背景の中ではエコーロケーションで容易に検出できない浮き袋を持たない魚をイルカが狙うのにも役立つ。スポンジを使う個体は特に深い水路で採餌するが、スポンジを使わない個体は深い水路と浅い水路の両方で採餌しているのが見られる。[ 90 ] この採餌行動は主に母から子へと受け継がれる。したがって、これは社会的学習によって受け継がれる集団行動であるため、この道具の使用は文化的特性とみなされる。[ 88 ]
2014年にシャークベイで行われた研究では、西湾と東湾の個体群間で脂肪酸分析に違いが見られ、これは両地域で食料源が異なるためであることが判明した。しかし、西湾内のデータを比較すると、同じ生息地にいるにもかかわらず、深海水路のスポンジ採取者と非採取者では脂肪酸の結果が大きく異なっていた。深海水路と浅海水路の非採取者は同様のデータを示した。これは、深海水路と浅海水路の違いではなく、スポンジ採取がデータの違いの原因であることを示唆している。スポンジ採取はイルカに新たなニッチを開拓し、新たな獲物へのアクセスを可能にし、長期的な食性の変化を引き起こした。個体群内で異なる食料源を生み出すことで、資源をめぐる個体群内競争が減り、形質置換 が見られる。その結果、個体群全体が1つの食料源に依存しなくなるため、環境収容力は増加する。個体群内の適応度も変化し、この文化の進化が可能になる。[ 90 ]
社会構造 社会構造は、互いに交流する個体からなる集団を形成し、これにより文化的特性が出現、交換、進化する。この関係は、特にオーストラリア南西部のバンドウイルカの個体群に見られ、漁師から餌をねだることで知られている。このねだり行動は、個体学習(イルカがボートの周りで時間を過ごす)と社会学習(イルカがねだり行動を示す他のイルカと時間を過ごす)によって個体群全体に広まった。[ 88 ]
しかし、文化は行動の一致や同類交配を引き起こすことで社会構造に影響を与える可能性がある。特定の文化に属する個体は、無作為に選ばれた個体よりも、同じ行動をとる個体と交配する可能性が高く、その結果、社会集団や社会構造に影響を与える。例えば、シャーク湾の海綿動物は、他の海綿動物と優先的に行動する。[ 88 ] また、オーストラリアのモートン湾に生息するバンドウイルカの中には、 エビトロール 船の 後をついて行き、その残骸を食べる個体もいたが、同じ個体群の他のイルカはそうしなかった。イルカたちは、同じ生息地に住んでいたにもかかわらず、同じ行動をとる個体と優先的に行動した。その後、エビトロール船は姿を消し、イルカたちは数年後に一つの社会ネットワークに統合された。[ 88 ]
社会的ネットワークは、個体間の適応度の違いを差し迫ったものにすることで、進化に影響を与え、それを引き起こす可能性があります。[ 91 ] 2012年の研究によると、若いオスとの絆が強いオスの仔は生存率が低くなりました。しかし、他の年齢と性別のクラスをテストしたところ、生存率は大きく変わりませんでした。[ 92 ] これは、若いオスが同年代の若い個体に社会的ストレスを与えていることを示唆しています。実際、若いオスがオスの仔に対して攻撃、支配、威嚇行為を行うことが記録されています。[ 92 ] 2010年の研究によると、シャークベイのイルカの特定の個体群は、適応度と仔の成功レベルが異なっていました。これは、社会的学習(母親が繁殖能力に関する知識を仔に伝えたかどうか)によるものか、個体群内の母イルカ間の強い結びつきによるものかのいずれかです。群れで行動することで、個々の母親は捕食者に対して常に警戒する必要がなくなる。[ 91 ]
クリメナイカ ( Stenella clymene )の遺伝学的研究は、その自然史に焦点を当てており、その結果、この種の起源は実際には雑種分化 の結果であることが示されています。[ 93 ] [ 94 ] 北大西洋におけるハシナガイルカ ( Stenella longirostris ) とスジイルカ ( Stenella coeruleoalba )の交雑は、両種が常に生息地を共有していたことが原因でした。これら 3 種の関係は、クリメナイカとハシナガイルカの解剖学的特徴の顕著な類似性に基づいて推測され、その結果、1981 年までは前者が後者の亜種とみなされていましたが、[ 95 ] クリメナイカがハシナガイルカとスジイルカの雑種である可能性は、これら 2 種の解剖学的および行動的類似性に基づいて疑問視されるようになりました。[ 96 ]
環境要因 2013年に行われたゲノム配列解析により、ヨウスコウカワイルカ (学名:Lipotes vexillifer )のゲノムには一塩基多型が存在しないことが明らかになった。研究者らは、このイルカ種のヨウスコウカワイルカのゲノムの歴史を再構築した結果、遺伝的多様性の大幅な減少は、おそらく最後の 氷河期 後のボトルネック 現象によるものであると結論付けた。この時期には、海面が上昇する一方で地球の気温が上昇していた。他の過去の気候変動も、ヨウスコウカワイルカのゲノムの歴史と相関関係があり、一致している。これは、地球規模および地域規模の気候変動 がゲノムに劇的な影響を与え、種の適応度、生存、進化に変化をもたらす可能性があることを示している。[ 97 ]
地中海に生息するヨーロッパマイルカ (Delphinus delphis )の個体群は、東部と西部の2つのタイプに分化している。2012年の研究によると、これは最近のボトルネック現象によるものでもあり、地中海東部の個体群の規模が急激に減少した。また、西部と東部の地域間の個体群構造の欠如は、他の地域のイルカの個体群構造が明確であることと矛盾しているように見える。 [ 98 ] 地中海地域のイルカは、地域間に物理的な障壁がなかったにもかかわらず、生態と生物学によって2つのタイプに分化した。したがって、東部と西部のイルカの違いは、物理的な障壁だけではなく、高度に特殊化したニッチ選択に起因する可能性が高い。このように、環境はこのイルカ種の分化と進化に大きな役割を果たしている。[ 99 ]
ハンドウイルカの分岐と種分化は、歴史を通じて気候や環境の変化に大きく起因している。研究によると、この属内の分裂は急速な気候変動の時期と相関している。例えば、気温の変化によって沿岸の景観が変化し、ニッチが空になり、分離の機会が生じる可能性がある。[ 100 ] 特に北大西洋北東部では、遺伝学的証拠からハンドウイルカが沿岸型と外洋型に分化していることが示唆されている。分岐は、大きなグループが分離した創始イベントによる可能性が最も高い。このイベントの後、別々のグループはそれに応じて適応し、独自のニッチ特化と社会構造を形成した。これらの違いにより、2つのグループが分岐し、分離したままになった。[ 101 ]
日本列島には、大型で北部に生息するタッパナガ (またはシオゴンドウ)と小型で南部に生息する マゴンドウ という、固有で特徴的な2種類のコビレゴンドウが生息しているが、これら2種類の分布域は 、本州最東端付近の 海洋前線 境界付近ではほとんど重なっていない。12世紀に北太平洋 でナガスクジラが局地的に絶滅したことがタッパナガ の出現を促し、コビレゴンドウがナガスクジラの生息域よりも寒冷な地域に定着するきっかけとなったと考えられている。[ 102 ] [ 103 ] タッパナガ と似た特徴を持つクジラは、バンクーバー島 や米国北部沿岸にも生息している。[ 104 ]
参考文献 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Thewissen, JGM; Williams, EM (2002年11月1日). "The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics . 33 (1): 73– 90. Bibcode : 2002AnRES..33...73T . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 . ↑ Yuan, Yuan; Zhang, Yaolei; Zhang, Peijun; Liu, Chang; Wang, Jiahao; Gao, Haiyu; Hoelzel, A. Rus; Seim, Inge; Lv, Meiqi; Lin, Mingli; Dong, Lijun; Gao, Haoyang; Yang, Zixin; Caruso, Francesco; Lin, Wenzhi (2021年9月14日). 「比較ゲノミクスは哺乳類の水生適応に関する知見を提供する」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (37). doi : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8449357 . PMID 34503999 . ↑ Tierney, Jessica E.; Zhu, Jiang; Li, Mingsong; Ridgwell, Andy; Hakim, Gregory J.; Poulsen, Christopher J.; Whiteford, Ross DM; Rae, James WB; Kump, Lee R. (2022年10月18日). 「暁新世-始新世温暖期における気候変動の空間パターン」 . 米国科学アカデミー紀要 . 119 (42). doi : 10.1073/pnas.2205326119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9586325 . PMID 36215472 . ↑ Davis, RW 2019. 海への回帰:海洋哺乳類の進化。RW Davis 編『海洋哺乳類:水生生活への適応』7-27ページ。Springer International Publishing、ニューヨーク。 ↑ Geisler, J. H; Uhen, MD (2005). "絶滅した鯨偶蹄類の系統関係:分子、形態、および層序データの同時解析の結果" . Journal of Mammalian Evolution . 12 ( 1– 2): 145– 160. doi : 10.1007/s10914-005-4963-8 . ↑ Yuan, Yuan; Zhang, Yaolei; Zhang, Peijun; Liu, Chang; Wang, Jiahao; Gao, Haiyu; Hoelzel, A. Rus; Seim, Inge; Lv, Meiqi; Lin, Mingli; Dong, Lijun; Gao, Haoyang; Yang, Zixin; Caruso, Francesco; Lin, Wenzhi (2021年9月14日). 「比較ゲノミクスは哺乳類の水生適応に関する知見を提供する」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (37). doi : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8449357 . PMID 34503999 . ↑ Berta, A.、JL Sumich、KM Kovacs。2005年。海洋哺乳類:進化生物学。Elsevier、アムステルダム。 1 2 Thewissen, JGM、LN Cooper、JC George、S. Bajpai。2009年。陸から水へ:クジラ、イルカ、ネズミイルカの起源。Evolution: Education and Outreach 2:272–288。 ↑ Nikaido, M.; Matsuno, F. (2001). "Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 98 (13): 7384–9 . Bibcode : 2001PNAS...98.7384N . doi : 10.1073/pnas.121139198 . PMC 34678. PMID 11416211 . ↑ Roach, John (2011). "南極で最古のクジラが発見される。急速な進化を示す" . 2011年11月18日の オリジナルからアーカイブ済み 。 2018年 1月3日 に取得。 ↑ ホンヤン、ガオ。 Xi-Jun、Ni (2015)。 「多様な有茎クジラ目と、それらと中爪類および偶蹄目類との系統学的関係」 (PDF) 。 脊椎動物 PalAsiatica 。 53 (2):165. 1 2 3 カリフォルニア大学バークレー校(2005年2月7日)。 「カリフォルニア大学バークレー校とフランスの科学者が、クジラとその最も近縁なカバとの間のミッシングリンクを発見」 。 2007年 12月21日 取得 。 {{cite newsgroup}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)1 2 L. フェントン、キャロル; V. リッチ、パット; A. フェントン、ミルドレッド; HV リッチ、トーマス (1996). 「初期の哺乳類」 . 『化石の本:先史時代の生命の記録 』. ドーバー出版. pp. 547–548 . ISBN 978-0-486-29371-4 。1 2 「クジラはインドの始新世に水生偶蹄類から進化した」 。ResearchGate 。 2023年6月2日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2025年 5月24日 に取得 。 ↑ Orliac, Maeva; Ducrocq, Stephane (2011). "インド亜大陸外の始新世のラオエリ科動物 (哺乳動物、鯨偶蹄目): 古地理学的意義" . ResearchGate . ↑ 「クジラはインドの始新世に生息していた水生偶蹄類から進化した」 。ResearchGate。 2023 年 6月2日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2025年 5月24日 に取得。 ↑ Thewissen, JGM; Gingerich, PD; Russell, DE (1987). "パキスタン、コハットの始新世前期~中期クルダナ層からの偶蹄目と奇蹄目(哺乳動物)" (PDF) 。 ↑ ミシガン大学(2001年)。 「新たな化石からクジラとカバは近縁種であることが示唆される」 。 2007年 12月21日 取得 。 ↑ イアン・サンプル(2007)。 「クジラは小型の鹿のような動物の子孫である可能性がある」 。 2007年 12月21日 取得 。 1 2 Thewissen , JGM; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, BN (20 December 2007). "クジラはインドの始新世の水生偶蹄類から進化した". Nature . 450 (7173): 1190– 1194. Bibcode : 2007Natur.450.1190T . doi : 10.1038/nature06343 . PMID 18097400 . S2CID 4416444 . ↑ ノースイースタン・オハイオ大学医学部および薬学部 (2007)。 「クジラは小さな鹿のような祖先から進化した」 。 2007年 12月21日 取得 。 ↑ Gingerich, Philip D.; Russell, DE (1981). " Pakicetus inachus 、パキスタン、コハットの始新世前期~中期クルダナ層から発見された新種の古鯨類(哺乳綱、鯨類)". 古生物学博物館 . 25 : 235– 246. 1 2 カストロ、ピーター; ヒューバー、マイケル E. (2003). 海洋生物学 (第 4 版) . マグロウヒル。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunhil (2001). " Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution" . BioScience . 51 (12): 1037. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051 [ 1037:WOAAPC ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 0006-3568 . 1 2 3 4 Uhen, Mark (2010). "クジラの起源". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189–219 . Bibcode : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 . 1 2 3 4 5 6 7 Nummela, Sirpa; Thewissen, JGM; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Kumar, Kishor (2004年8月11日)「クジラの聴覚の始新世における進化」 Nature . 430 ( 7001): 776–778 . Bibcode : 2004Natur.430..776N . doi : 10.1038/nature02720 . PMID 15306808. S2CID 4372872 . ↑ Cooper, Lisa N.; Thewissen, JGM ; Hussain, ST (2009). "北パキスタンのクルダナ層から発見された中期始新世のアーケオケテス(クジラ目:哺乳綱)の新種". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1289– 1299. Bibcode : 2009JVPal..29.1289C . doi : 10.1671/039.029.0423 . S2CID 84127292 . 1 2 J. GM Thewissen ; EM Williams; LJ Roe; ST Hussain (2001). "陸生クジラ類の骨格とクジラと偶蹄類の関係". Nature . 413 (6853): 277– 281. Bibcode : 2001Natur.413..277T . doi : 10.1038/35095005 . PMID 11565023 . S2CID 4416684 . ↑ Thewissen , JGM; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). "陸生鯨類の骨格と鯨類と偶蹄類の関係". Nature . 413 ( 6853): 277–281 . Bibcode : 2001Natur.413..277T . doi : 10.1038/35095005 . PMID 11565023. S2CID 4416684 . ↑ Thewissen, JGM ; Hussain, ST; Alif, M. (1994). "Fossil Evidence for the Origin of Aquatic Locomotion in Archaeocete Whales". Science . 263 (5144): 210– 212. Bibcode : 1994Sci...263..210T . doi : 10.1126/science.263.5144.210 . PMID 17839179 . S2CID 20604393 . ↑ Thewissen, JG M; FEFish (1997年8 月 )。 「 初期の鯨類の運動機能の進化:機能モデル、現代の類似例、古生物学的証拠」。Paleobiology。23 ( 4 ) : 482–490。Bibcode : 1997Pbio ... 23..482T。doi : 10.1017 /S0094837300019850。S2CID 51685113 。 ↑ 安藤小波(2016) 「陸上生活への別れ ― 二次水生哺乳類の古生態を決定する新たな指標としての胸郭の強さ」 . Journal of Anatomy . 229 (6): 768– 777. doi : 10.1111/joa.12518 . PMC 5108153 . PMID 27396988 . 1 2 3 4 5 6 7 Fordyce, RE; Barnes, LG (1994年4月30日). 「クジラとイルカの進化史」. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 22 (1): 419–455 . Bibcode : 1994AREPS..22..419F . doi : 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223 . 1 2 Spoor, F.; Bajpai, S.; Hussain, ST; Kumar, K.; Thewissen , JGM (2002 年 5 月 8 日). "初期の鯨類の水生行動の進化に関する前庭の証拠". Nature . 417 (6885): 163– 166. Bibcode : 2002Natur.417..163S . doi : 10.1038/417163a . PMID 12000957 . S2CID 4331789 . ↑ Gohar, AS; Antar, MS; Boessenecker, RW; Sabry, DA; El-Sayed, S; Seiffert, ER; Zalmout, IS; Sallam, HM (2021年8月25日). 「新種のプロトケトゥス科クジラが、初期の鯨類の進化における生物地理学と摂食生態学の手がかりを提供する」 . Proceedings. Biological Sciences . 288 (1957) 20211368. doi : 10.1098/rspb.2021.1368 . PMC 8385364 . PMID 34428967 . ↑ Berger, E.; Amson, E.; Peri, E.; Gohar, AS; Sallam, HM; Ferreira, GS; Chowdhury, RR; Martinez, Q. (2025). "プロトケトゥス類の頭蓋内解剖学と初期クジラ進化への示唆" . Evolution . 79 (10): 2306– 2314. doi : 10.1093/evolut/qpaf109 . PMID 40372400 . ↑ Lambert, O.; Bianucci, G.; Salas-Gismondi, R.; Di Celma, C.; Steurbaut, E.; Urbina, M.; de Muizon, M. (2019). "ペルー中期始新世の両生類クジラが四足歩行クジラ類の南太平洋への初期分散を明らかにする" . Current Biology . 29 (8): 1352–1359.e3. Bibcode : 2019CBio...29E1352L . doi : 10.1016/j.cub.2019.02.050 . hdl : 11581/425570 . PMID 30955933 . ↑ Gingerich, PD; ul-Haq, M.; von Koenigswald, W; Sanders, WJ; Smith, BH (2009). "パキスタン中期始新世の新プロトケトゥス科クジラ:陸上での出産、早熟な発達、および性的二形性" . PLOS ONE . 4 (2) e4366. Bibcode : 2009PLoSO...4.4366G . doi : 10.1371/journal.pone.0004366 . PMC 2629576 . PMID 19194487 . ↑ Madar, Sandra I. (1998). "初期始原鯨類の長骨の構造的適応". Thewissen , JGM (編). 『鯨の出現』 . 脊椎動物古生物学の進歩. 第 1巻. pp. 353–378 . doi : 10.1007/978-1-4899-0159-0_12 . ISBN 978-1-4899-0161-3 。↑ Gingerich, Philip D; Munir ul Haq; Lyad S. Zalmout; Intizar Hyssain Khan; M. sadiq Malkani (2001年9月21日). "Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan" . Science . 293 (5538): 2239– 42. Bibcode : 2001Sci...293.2239G . doi : 10.1126/science.1063902 . PMID 11567134 . S2CID 21441797 . ↑ Antar, Mohammed S.; Gohar, Abdullah S.; El-Desouky, Heba; Seiffert, Erik R.; El-Sayed, Sanaa; Claxton, Alexander G.; Sallam, Hesham M. (2023年8月10日). 「小型の新種バシロサウルス科クジラが始新世における鯨類の生活史の軌跡を明らかにする」 . Communications Biology . 6 (1): 707. doi : 10.1038/s42003-023-04986-w . ISSN 2399-3642 . PMC 10415296 . PMID 37563270 . ↑ Houssaye, Alexandra; Tafforeau, Paul; de Muizon, Christian; Gingerich, Philip D. (2015). "始新世のクジラの陸から海への移行:骨の微細構造からの証拠" . PLOS ONE . 10 (2) e0118409. Bibcode : 2015PLoSO..1018409H . doi : 10.1371/journal.pone.0118409 . PMC 4340927 . PMID 25714394 . ↑ N. ウィルフォード、ジョン (1990)。 「クジラの後ろ足が化石に現れる」 。 2016年 3月1日 取得 。 ↑ Demere, TA; McGowen, MR; Berta, A.; Gatesy, J. (2008). "ヒゲクジラ類における歯からヒゲ板への段階的な進化的移行の形態学的および分子学的証拠" . Systematic Biology . 57 (1): 15– 37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID 18266181 . ↑ Deméré, Thomas; Michael R. McGowen; Annalisa Berta; John Gatesy (2007 年 9 月) 「ヒゲクジラ類における歯からヒゲ板への段階的な進化的移行の形態学的および分子学的証拠」 Systematic Biology 57 ( 1): 15– 37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID 18266181 . ↑ MG Fitzgerald, Erich (2012). "ヒゲクジラの原始クジラのような顎" . Biology Letters . 8 (1): 94– 96. Bibcode : 2012BiLet...8...94F . doi : 10.1098/rsbl.2011.0690 . PMC 3259978 . PMID 21849306 . 1 2 Deméré, Thomas A.; McGowen, Michael R.; Berta, Annalisa; Gatesy, John (2008 年 2 月 1 日). "ヒゲクジラ類における歯からヒゲ板への段階的な進化的移行の形態学的および分子学的証拠" . Systematic Biology . 57 (1): 15– 37. doi : 10.1080/10635150701884632 . ISSN 1063-5157 . PMID 18266181 . ↑ Meredith, RW; Gatesy, J. (2010). "現生ヒゲクジラの共通祖先における歯遺伝子エナメリシン(MMP20)の偽遺伝子化" . Proceedings of the Royal Society B . 278 (1708): 993– 1002. doi : 10.1098/rspb.2010.1280 . PMC 3049022 . PMID 20861053 . ↑ E. Fordyce、R.、G. Marx、Felix (2012)。 「コビトクジラ Caperea marginata : 最後の鯨類」 。Proceedings . Biological Sciences . 280 (1753) 20122645. doi : 10.1098/rspb.2012.2645 . PMC 3574355 . PMID 23256199 . ↑ Bisconti, Michelangelo; Lambert, Olivier; Bosselaers, Mark (2013). " Isocetus depauwi (哺乳綱、鯨目、ヒゲクジラ亜目) の分類学的改訂と、古代の「cetothere」ヒゲクジラ類の系統関係" . Palaeontology . 56 (1): 95– 127. Bibcode : 2013Palgy..56...95B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01168.x . ↑ Bisconti, Michelangelo; Pellegrino, Luca; Carnevale, Giorgio (2021年7月18日). 「ホッキョククジラとセミクジラの巨大化の進化(鯨目:ヒゲクジラ亜目:ナガスクジラ科)」. Biological Journal of the Linnean Society . 134 (2): 498– 524. doi : 10.1093/biolinnean/blab086 . ISSN 0024-4066 . ↑ Bianucci, Giovanni; Marx, Felix G.; Collareta, Alberto; Di Stefano, Agata; Landini, Walter; Morigi, Caterina; Varola, Angelo (2019 年 5 月). "巨人の台頭: ヒゲクジラは考えられていたよりも早く巨人になった" . Biology Letters . 15 (5) 20190175. doi : 10.1098/rsbl.2019.0175 . ISSN 1744-9561 . PMC 6548731 . PMID 31039728 . ↑ Slater, Graham J.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicholas D. (2017年5月24日). 「鮮新世-更新世の海洋力学に関連したヒゲクジラの巨大化の独立した進化」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1855) 20170546. Bibcode : 2017PBioS.28470546S . doi : 10.1098/rspb.2017.0546 . ISSN 0962-8452 . PMC 5454272. PMID 28539520 . ↑ メッテ・E・スティーマン;マーティン・B・ヘブスガード; R・ユアン・フォーダイス。サイモン・Y・W・ホー;ダニエル・L・ラボスキー。ラスムス・ニールセン。カールステン・ラーベック;ヘンリック・グレンナーマーティン・V・ソーレンセン。エスケ・ウィラースレブ(2009年8月24日)。 「海洋の再構築によって引き起こされた現存する鯨類の放射能」 。 系統生物学 。 58 (6): 573–585 . 土井 : 10.1093/sysbio/syp060 。 PMC 2777972 。 PMID 20525610 。 ↑ アレクサンダー JP ホーベン 1;ピーター・K・ビール。ヨルグ・プロス;スティーブン・M・ボハティ;サンドラ・パスシエ。キャサリン・E・スティックリー;ウルスラ・ロール。杉崎彩子;リサ・トークス。ティナ・ファン・デ・フリルド。マシュー・オルニー;フランチェスカ・サンジョルジ。アッピー・スルイス。カルロタ・エスクティア。ヘンク・ブリンクホイス(2013年4月19日)。 「南極氷河期の始まりにおける南洋プランクトン生態系の再構成」。 科学 。 340 (6130): 341–344 。 Bibcode : 2013Sci...340..341H 。 土井 : 10.1126/science.1223646 。 hdl : 1874/385683 。 PMID 23599491 。 S2CID 30549019 。 {{cite journal}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)↑ Nummela1, Sirpa; Thewissen, JGM ; Bajpai, Sunil; T. Hussain, S.; Kumar, Kishor (2004). "クジラの聴覚の始新世における進化". Nature . 430 (7001): 776– 778. Bibcode : 2004Natur.430..776N . doi : 10.1038/nature02720 . PMID 15306808 . S2CID 4372872 . {{cite journal}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク)↑ Whitmore, Jr., FC; Sanders, AE (1976). "漸新世の鯨類のレビュー" . Systematic Zoology . 25 (4): 304– 320. Bibcode : 1976SysZ...25..304W . doi : 10.2307/2412507 . JSTOR 2412507 . ↑ カユザック、ブルーノ。ビュイッソン、セバスチャン。ミシェル、ポミエス。ロシェ、フィリップ (2006)。 「スクワロドン (クジラ目 Odontoceti) のフランス南西部 (マルティヤック、レオニャン) のブルディガリアンの調査。アキテーヌのスクワロドンに関する考察、ジャンルの特殊性に関する検討」。 Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (フランス語)。 238 (3): 413–451 。 書誌コード : 2006NJGPA.238..413C 。 土井 : 10.1127/njgpa/238/2006/413 。 ↑ マルクス、フェリックス・G.、ランバート、オリヴィエ、ウーヘン、マーク・D. (2016). 鯨類の古生物学 . ジョン・ワイリー・アンド・サンズ. pp. 242–243 . ISBN 978-111-856127-0 。↑ Rachel A. Racicot; Thomas A. Deméré; Brian L. Beatty; Robert W. Boessenecker (2014). "カリフォルニア鮮新世の絶滅した前顎を持つ新種のネズミイルカの独特な摂食形態" . Current Biology . 24 (7): 774– 779. Bibcode : 2014CBio...24..774R . doi : 10.1016/j.cub.2014.02.031 . PMID 24631245 . ↑ ガスキン、デイビッド E. (1984). マクドナルド、D. (編). 哺乳類百科事典 . ニューヨーク: Facts on File. pp. 196–199 . ISBN 978-0-87196-871-5 。↑ Barnes、Lawrence G. メキシコ、セドロス島、アルメハス層のハクジラ類の化石(哺乳綱:クジラ目) 。カリフォルニア大学古生物学博物館。 p. 46. ASIN B0006YRTU4 。 ↑ Barnes, LG (1977). "東部北太平洋の化石鯨類群集の概要". Systematic Zoology . 25 (4): 321– 343. doi : 10.2307/2412508 . JSTOR 2412508 . ↑ ペリン、ウィリアム F.、ヴュルジヒ、ベルント G.、 テヴィッセン 、 JGM (2009)。 海洋哺乳類百科事典 (第 2 版)。アカデミック プレス。p. 214。ISBN 978-0-12-373553-9 。1 2 Bianucci, G.; Landini, W. (2006年9月8日). "シャチ:イタリアの後期中新世から発見された新しい基底的なマッコウクジラ類(哺乳綱、クジラ目)" . リンネ協会動物学雑誌 . 148 (1): 103– 131. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x . ↑ Brian Switek。 「マッコウクジラ:長く残酷な歴史」 。 2015年 8月12日 取得 。 1 2 ジョバンニ・ビアヌッチ、クラース・ポスト、オリヴィエ・ランバート(2008)。 「 南アフリカ沖でトロール網によって採取された海底化石から明らかになったクジラの謎」 。 ピサ大学、ロッテルダム自然史博物館、ベルギー王立自然科学研究所 。104 ( 3–4 ): 140–142 。 ↑ Bianucci, Giovanni; Miján, Ismael; Lambert, Olivier; Post, Klaas; Mateus, Octávio (2013). "Bizarre fossil beaked whales (Odontoceti, Ziphiidae) fished from the Atlantic Ocean floor off the Iberian Peninsula" (PDF) . Geodiversitas . 35 (1): 105– 153. Bibcode : 2013Geodv..35..105B . doi : 10.5252/g2013n1a6 . S2CID 129787505 . 1 2 Thewissen, JGM ; Cooper, Lisa N.; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). "陸から水へ: クジラ、イルカ、ネズミイルカの起源" . Evolution: Education and Outreach . 2 (2): 272– 288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 . ↑ Thewissen, JGM ; Williams, EM; Roe, LJ; Hussain, ST (2001). "陸生クジラ類の骨格とクジラと偶蹄類の関係" (PDF) . Nature . 413 (6853): 277– 281. Bibcode : 2001Natur.413..277T . doi : 10.1038/35095005 . PMID 11565023 . S2CID 4416684 . 2016年3月4日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み。 2016年 1月16日 に取得 。 1 2 Bejder, L. (2002). "クジラの四肢と他の脊椎動物の四肢の欠如:進化と発生の変容と喪失のメカニズム". Evolution and Development . 4 (6): 445– 58. Bibcode : 2002EvDev...4..445B . doi : 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x . PMID 12492145 . S2CID 8448387 . 1 2 Thewissen, JGM ; Cohn, MJ; Stevens, LS; Bajpai, S.; Heyning, J.; Horton, Jr., WE (2006). "イルカの後肢喪失の発生学的基盤と鯨類の体型の起源" . 米国科学アカデミー紀要 . 103 (22): 8414– 8418. Bibcode : 2006PNAS..103.8414T . doi : 10.1073/pnas.0602920103 . PMC 1482506 . PMID 16717186 . ↑ Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002). "クジラの四肢と他の脊椎動物の四肢の欠如:進化と発生の変容と喪失のメカニズム". Evolution & Development . 4 (6): 445– 458. Bibcode : 2002EvDev...4..445B . doi : 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x . PMID 12492145 . S2CID 8448387 . 1 2 Gol'din, Pavel (2014). "無名動物の命名:中新世のクジラの骨盤と後肢は、鯨類の骨盤帯の進化と相同性に関する洞察を与える". Evolutionary Biology . 41 (3): 473– 479. Bibcode : 2014EvBio..41..473G . doi : 10.1007/s11692-014-9281-8 . S2CID 15055515 . ↑ Dines, James P.; et al . (2014). " Sexual selection targets cetacean pelvic bones" . Evolution . 68 (11): 3296–3306 . Bibcode : 2014Evolu..68.3296D . doi : 10.1111/evo.12516 . PMC 4213350. PMID 25186496 . ↑ かおり、おんべ。西田 伸曽根、恵美。神田直久;後藤睦雄A. パステネ、ルイス。田辺信介;小池弘子(2007)。 「海洋哺乳類における Tbx4 遺伝子の配列変異」。 動物科学 。 24 (5): 449–464 . 土井 : 10.2108/zsj.24.449 。 PMID 17867844 。 S2CID 31047933 。 ↑ 田島裕子、林義弘、山田忠(2004) 「スナメリの痕跡的な骨盤骨と周囲構造との関係に関する比較解剖学的研究」 獣医 学雑誌 66 ( 7): 761–766 . doi : 10.1292/jvms.66.761 . PMID 15297745 . ↑ T. ジョンソン 、 アーサー (2011)。 「生物学の原理」 。 エンジニアのための生物学 。CRC Press。p. 227。ISBN 978-1-4200-7763-6 。↑ Yamato, Maya; Pyenson, Nicholas D. (2015). "Early Development and Orientation of the Acoustic Funnel Provides Insight into the Evolution of Sound Reception Pathways in Cetaceans" . PLOS ONE . 10 (3) e0118582. Bibcode : 2015PLoSO..1018582Y . doi : 10.1371/journal.pone.0118582 . PMC 4356564. PMID 25760328 . ↑ Yuan, Yuan; Zhang, Yaolei; Zhang, Peijun; Liu, Chang; Wang, Jiahao; Gao, Haiyu; Hoelzel, A. Rus; Seim, Inge; Lv, Meiqi; Lin, Mingli; Dong, Lijun; Gao, Haoyang; Yang, Zixin; Caruso, Francesco; Lin, Wenzhi (2021年9月14日). 「比較ゲノミクスは哺乳類の水生適応に関する知見を提供する」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (37). doi : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8449357 . PMID 34503999 . ↑ Zhang, Qian; Wang, Yuehua; Zhang, Hang; Xu, Guiping; Xu, Shixia; Yang, Guang (2025年12月8日). "UCP1不活性化による脂肪層の肥厚:クジラ類様トランスジェニックマウスモデルからの知見" . Integrative Zoology . doi : 10.1111/1749-4877.70047 . ISSN 1749-4877 . ↑ Tian, Ran; Zhang, Tong; Dong, Hao; Seim, Inge; Yang, Guang (2025年10月17日). "鯨類の脂肪組織マスター調節因子β3アドレナリン受容体の喪失は、厚い脂肪層と漸新世の放散および分散の根底にある可能性がある" . Nature Communications . 16 (1): 9235. doi : 10.1038/s41467-025-64288-z . ISSN 2041-1723 . PMC 12534381 . PMID 41107224 . ↑ Liu, Zhonghui; Pagani, Mark; Zinniker, David; DeConto, Robert; Huber, Matthew; Brinkhuis, Henk; Shah, Sunita R.; Leckie, R. Mark; Pearson, Ann (2009年2月27日) 「始新世-漸新世気候移行期における地球寒冷化」 . Science . 323 ( 5918): 1187– 1190. doi : 10.1126/science.11 66368. ISSN 0036-8075 . ↑ Tian, Ran; Zhang, Tong; Dong, Hao; Seim, Inge; Yang, Guang (2025年10月17日). "鯨類の脂肪組織マスター調節因子β3アドレナリン受容体の喪失は、厚い脂肪層と漸新世の放散および分散の根底にある可能性がある" . Nature Communications . 16 (1): 9235. doi : 10.1038/s41467-025-64288-z . ISSN 2041-1723 . PMC 12534381 . PMID 41107224 . 1 2 3 4 Fordyce, R. Ewan (2018年1月1日)、 「鯨類の進化」 、Würsig, Bernd、Thewissen, JGM、Kovacs, Kit M. (編)、『 海洋哺乳類百科事典(第3版)』 、Academic Press、pp. 180–185 、 ISBN 978-0-12-804327-1 2022年11月13日 取得 ↑ Fordyce, R. Ewan; Marx, Felix G. (2018年5月21日). "ヒゲクジラの進化において、巨大化は濾過摂食に先行する" . Current Biology . 28 (10): 1670–1676.e2. Bibcode : 2018CBio...28E1670F . doi : 10.1016/j.cub.2018.04.027 . ISSN 0960-9822 . PMID 29754903 . S2CID 21680283 . ↑ Patterson, EM; Mann, J. (2011). "野生のハンドウイルカ (Tursiops sp.) における道具の使用と革新を促進する生態学的条件" . PLOS ONE . 6 (7) e22243. Bibcode : 2011PLoSO...622243P . doi : 10.1371/journal.pone.0022243 . PMC 3140497 . PMID 21799801 . 1 2 3 4 5 Cantor, M.; Whitehead, H. (2013). "社会ネットワークと文化の相互作用:理論的およびクジラとイルカの間で" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1618) 20120340. doi : 10.1098/rstb.2012.0340 . PMC 3638443 . PMID 23569288 . ↑ Cantor, M.; Whitehead, H. (2013). "The interplay between social networks and culture: theoretically and among whales and dolphins" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1618) 20120340. doi : 10.1098/rstb.2012.0340 . PMC 3638443. PMID 23569288 . 1 2 Krutzen, M.; Kreicker, S.; D. Macleod, C.; Learmonth, J.; M. Kopps, A.; Walsham, P.; J. Allen, S. (2014). "インド太平洋バンドウイルカ ( Tursiops sp. ) による道具使用の文化的伝達は、新たな採餌ニッチへのアクセスを提供する" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1784) 20140374. Bibcode : 2014PBioS.28140374K . doi : 10.1098/rspb.2014.0374 . PMC 4043097 . PMID 24759862 . 1 2 Frere, CH; Krutzen, M.; Mann, J.; Connor, RC; Bejder, L.; Sherwin, WB (2010). "Social and genetic interactions drive fitness variation in a free-living dolphin population" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (46): 19, 949– 19, 954. Bibcode : 2010PNAS..10719949F . doi : 10.1073/pnas.1007997107 . PMC 2993384 . PMID 21041638 . 1 2 Stanton, MA; Mann, J. (2012). "野生のバンドウイルカの生存を予測する初期の社会的ネットワーク" . PLOS ONE . 7 (10) e47508. Bibcode : 2012PLoSO...747508S . doi : 10.1371/journal.pone.0047508 . PMC 3471847 . PMID 23077627 . ↑ Amaral, AR; Lovewell, G.; Coelho, MM; Amato, G.; Rosenbaum, HC (2014). Johnson, Norman (編). "海洋哺乳類のハイブリッド種分化:クリメンイルカ ( Stenella clymene )" . PLOS ONE . 9 (1) e83645. Bibcode : 2014PLoSO...983645A . doi : 10.1371/journal.pone.0083645 . PMC 3885441 . PMID 24421898 . ↑ Choi, Charles (2014). "DNAの発見によりイルカの驚くべき起源が明らかに" . 2014年1月12日の オリジナルからアーカイブ済み 。 2016年 1月2日 に取得。 ↑ Perrin, WF; Mitchell, ED; Mead, JG; Caldwell, DK; van Bree, PJH (1981). " Stenella clymene 、大西洋で再発見された熱帯イルカ". Journal of Mammalogy . 62 (3): 583– 598. Bibcode : 1981JMamm..62..583P . doi : 10.2307/1380405 . JSTOR 1380405 . ↑ Q. Choi, Charles (2014). 「DNAの発見によりイルカの驚くべき起源が明らかに」 . ナショナルジオグラフィック . 2014年1月12日の オリジナルからアーカイブ済み . 2016年 1月20日 取得 . ↑ Zhou, X.; Sun, F.; Xu, S.; Fan, G.; Zhu, K.; Liu, X.; Yang, G. (2013). "Baiji genomes reveal low genetic variability and new insights into secondary aquatic adaptations" . Nature Communications . 4 2708. Bibcode : 2013NatCo...4.2708Z . doi : 10.1038/ncomms3708 . PMC 3826649. PMID 24169659 . ↑ オーストラリア、モウラ。ナトリ、A.ローガン、E.アーカンソー州ヘルゼル(2012)。 「ヨーロッパのイルカ種 ( Delphinus delphis ) における非典型的なパンミクシア: 海洋境界を越えた多様性の進化への影響」 。 進化生物学ジャーナル 。 26 (1): 63–75 . 土井 : 10.1111/jeb.12032 。 PMID 23205921 。 S2CID 7205948 。 ↑ Bearzi, G.; Fortuna, C.; Reeves, R. (2012). " Tursiops truncatus Mediterranean subpopulation " . IUCN Red List of Threatened Species . 2012 e.T16369383A16369386. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T16369383A16369386.en . 2021年 11月19日 取得 . ↑ Moura, AE; Nielsen, SCA; Vilstrup, JT; Moreno-Mayar, JV; Gilbert, MTP; Gray, HWI; Hoelzel, AR (2013). "海洋属 ( Tursiops spp. ) の最近の多様化は生息地の選好と環境変化を追跡している" . Systematic Biology . 62 (6): 865– 877. doi : 10.1093/sysbio/syt051 . PMID 23929779 . ↑ Louis, M.; Viricel, A.; Lucas, T.; Peltier, H.; Alfonsi, E.; Berrow, S.; Simon-Bouhet, B. (2014). " 北東大西洋におけるハンドウイルカ ( Tursiops truncatus ) の生息地主導型個体群構造" . Molecular Ecology . 23 (4): 857– 874. Bibcode : 2014MolEc..23..857L . doi : 10.1111/mec.12653 . hdl : 10261/92313 . PMID 24383934. S2CID 22266293 . ↑ L. Taylor, B.; Baird, R.; Barlow, J.; M. Dawson, S.; Ford, J.; G. Mead, J.; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P.; L. Pitman, R. (2011). " Globicephala macrorhynchus " . IUCN Red List of Threatened Species . 2011 . doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T9249A12972356.en . ↑ 天野正史 (2012)。 「みちのくの海のイルカたち(特集 みちのくの海と水族館の海棲乳類) 」 イサナ 56 : 60–65 。 2017 年 3 月 9 日 に取得 。 ↑ 日高達也、 粕谷達也、 井沢和也、 川道達也、 1996. 日本の動物百科事典 (2) – 哺乳類 2. ISBN 9784582545524 (9784582545517) (4582545521)。平凡社
外部リンク クジラの進化に関するレビューについては、Uhen, MD (2010). "The Origin(s) of Whales". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189– 219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 を参照して ください。
クジラの進化のタイムライン- スミソニアン海洋ポータル 鯨類古生物学 – ブリストル大学 BBC:クジラの進化 BBC:クジラの進化 ― 化石の証拠 スティーブン・ジェイ・グールド 著『過去によってリヴァイアサンを捕らえる』クジラ類(鯨類)の起源と初期進化に関する研究、ジンゲリッチ、PD、ミシガン大学 Pakicetus inachus、パキスタン、コハットの始新世前期~中期クルダナ層から発見された新種の古鯨類(哺乳綱、鯨類)。Gingerich, PD、1981年、ミシガン大学古生物学博物館 陸生鯨類の骨格と鯨類と偶蹄類の関係、Nature 413、277–281(2001年9月20日)、JGM Thewissen 、EM Williams、LJ Roe、ST Hussain ニュージーランド博物館テ・パパ・トンガレワのミニサイト「クジラ・トホラ展」のクジラの進化の部分