袋（有袋類）

袋は有袋類と単孔類の雌の特徴であり、^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ヤポック^{[ 4 ]}や絶滅したフクロオオカミのように、まれに雄にも見られます。有袋類という名前は、ラテン語のmarsupiumに由来し、「袋」を意味します。これは、骨盤から前方に突き出た一対の骨である恥骨上骨の存在によるものです。有袋類は、ジョーイと呼ばれる生きた、しかし比較的未発達な胎児を産みます。ジョーイが生まれると、母親の体内から袋に這い出します。袋は、乳首を覆う単一の開口部を持つ皮膚のひだです。袋の中で、盲目の子は母親の乳首の 1 つにくっつき、成長して幼体になるまでくっついたままです。

有袋類の育児嚢は、種によって形態的に大きく異なり、開口部の方向、囲い、乳首の配置に違いが見られます。これらの異なる形態は、登ったり穴を掘ったりするなどの生態学的行動と関連していることが多いです。^{[ 5 ]}区別できる2つのタイプ（前面または腹部）は、頭に向かって開き、皮膚の下の空洞が尾に向かって伸びているもの（前方または上方）と、尾に向かって開き、前脚に向かって伸びているもの（後方、後ろ方または下方）です。たとえば、クオールやタスマニアデビルの場合、育児嚢は後方に開いており、ジョーイは育児嚢の開口部（休息場所）にたどり着くために短い距離を移動するだけで済みます。育児嚢の中では、ジョーイは乳首に永久的にくっついており、子供が成長すると育児嚢から出ます。カンガルーの育児嚢は体の前面で水平に開いており、ジョーイは育児嚢にたどり着くために比較的長い距離を登らなければなりません。カンガルーやワラビーは、子どもが体力的に育児嚢から出られるようになっても、しばらくの間は育児嚢の中で生活させ、し​​ばしば2匹の子ども（1匹は小さく、もう1匹は完全に成長している）を育児嚢の中に残します。カンガルー、ワラビー、オポッサムでは、育児嚢は前方または上方に開きます。

メスのコアラは、カンガルーのように上向きに開く袋ではなく、ウォンバットのように「後ろ向きに開く」袋を持っていると説明されることがありますが、それは間違いです。メスのコアラが出産する際、袋の開口部は上向きでも下向きでもなく、袋の上部ではなく下部に位置しています。開口部は「後ろ向き」ではなく、まっすぐ外側を向いています。赤ちゃんコアラが成長して袋から体を乗り出すと、袋が下向き、つまり「後ろ向き」に引っ張られるため、時々「後ろ向き」に見えることがあります。袋の開口部には、赤ちゃんコアラが落ちないようにするための強力な括約筋があります。

ウォンバットやフクロモグラでは、育児嚢は後ろ向きまたは下向きに開きます。カンガルーやオポッサムでは、育児嚢が後ろ向きだと子供がすぐに落ちてしまうのでうまく機能しません。同様に、ウォンバットやフクロモグラはどちらも広範囲に地下を掘るので、前向きの育児嚢もうまく機能しません。育児嚢が土でいっぱいになり、成長中の子供が窒息してしまうからです。カンガルーの母親は、赤ちゃんが中に入る前に育児嚢を舐めてきれいにします。カンガルーの育児嚢は、赤ちゃんを支えるために粘着性があります。コアラは育児嚢が後ろ向きなので、自分で育児嚢を掃除することができません。そのため、コアラの赤ちゃんを産む直前に、自己洗浄システムが作動し、抗菌液の液滴を分泌して育児嚢を洗浄します。^{[ 6 ] [ 7 ]}比較的短時間で、洗浄液の液滴が内部に残ったかさぶた状の物質をすべて洗い流し、小さな赤ちゃんを受け入れる準備ができたほぼ無菌の環境を作り出します。

ミズオポッサムと絶滅したタスマニアタイガーは、オスにも育児嚢がある唯一の2種の有袋類である（泳ぐ際に生殖器を保護するため）。 ^{[ 8 ]}

有袋類の中には（例えば、ファスコガレス類のように）、他の種に見られるような真の永続的な袋を持たないものもいる。代わりに、繁殖時に乳腺領域に一時的な皮膚のひだ（「偽の袋」と呼ばれることもある）を形成する。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}このタイプの袋は、単孔類であるハリモグラにも見られる。^{[ 12 ]}有袋類全体で見ると、袋の有無のばらつきは、より広範な進化パターンを反映している。比較進化研究によると、袋の有無は歴史的特性と関連している。体が大きく、産子数が少ない種は、発達した袋を持つ可能性が高い。これは、子1匹あたりの母の投資が大きい繁殖戦略と一致する。対照的に、体が大きく、産子数が多い種は袋を持たない場合がある。これは、子の数と親の投資の間のエネルギーのトレードオフが袋の進化に影響を与えたことを示唆している。^{[ 13 ]}

育児嚢には独自の微生物叢があり、無発情期、発情前期、発情期/出産期、出産後といった生殖段階に応じて変化します。^{[ 14 ]}育児嚢は免疫学的にも重要な役割を果たします。有袋類の幼獣は、適応免疫系が完全に発達していない状態で生まれます。^{[ 15 ]}その結果、新生児は育児嚢内で母親の乳首に付着して発達を完了する間、感染症にかかりやすくなります。しかし、育児嚢の環境は無菌ではなく、潜在的な病原体を含む多様な微生物群集が存在します。これらのリスクに対抗するため、育児嚢上皮は抗菌性分泌物を産生し、微生物の増殖を調節し、制御された微生物環境を維持するのに役立ちます。さらに、母乳にはリゾチーム、免疫グロブリン、トランスフェリン、カテリシジンが含まれており、新生児の保護に貢献します。^{[ 15 ] [ 16 ]}発情を誘発することで育児嚢の外観を変えることができます。^{[ 17 ]}

• 袋の性質と用途の詳細については、「有袋類 § 初期発達」を参照してください。

• ウィキメディア・コモンズにある有袋類の袋に関するメディア