ティラコレオ

ティラコレオ（「袋ライオン」）は、オーストラリアに鮮新世後期から更新世後期（約4万年前まで）に生息していた絶滅した肉食有袋類の属で、しばしば有袋類ライオンとして知られています。彼らはティラコレオ科の中で最大かつ最後のメンバーであり、オーストラリアの生態系における頂点捕食者の地位を占めていました。最大かつ最後の種であるティラコレオ・カルニフェックスは、推定平均体重が101～130kg （223～287ポンド）で、現代の雌ライオン（パンテラ・レオ）の体重に匹敵します^{[ 1 ]}。  

ティラコレオ属の最初の化石は、 1830年代にトーマス・ミッチェルによってニューサウスウェールズ州のウェリントン渓谷で発見されましたが、当時はティラコレオ属として認識されていませんでした。属のホロタイプは、折れた歯、顎、頭蓋骨からなり、牧畜業者のウィリアム・エイブリーによってコロンゴラ​​ック湖の近くで発見され、リチャード・オーウェンによってティラコレオ・カルニフェックスという種が記載されました。^{[ 2 ]}ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年のことでした。欠けていたのは足と尾だけでした。現在、西オーストラリア州のヌラボー平原が最大の発見地となっています。これらの化石は現在、オーストラリア博物館に所蔵されています。^{[ 3 ] [ 4 ]}

この属は1859年に初めて発表され、模式種であるThylacoleo carnifexを記載するために設立された。この新しい分類群は、リチャード・オーウェンに提供された化石標本の調査に基づいて確立された。科の名称はこの記載に由来し、いわゆる有袋類ライオンであるThylacoleonidaeと呼ばれている。

俗称の「有袋類ライオン」は、その属名に由来しており、有胎盤ライオンとの外見上の類似性や、大型捕食者としての生態的地位から名付けられた。

属：ティラコレオ（ティラコパルドゥス） – オーストラリアに生息していた有袋類のライオンで、約200 万年前の後期鮮新世から、約4万年前の後期更新世に絶滅した。3種が知られている。

• ティラコレオ・カルニフェックスホロタイプの頭蓋骨は、1843年に牧畜業者のウィリアム・アデニーによってコロンギュラック湖で収集された。1876年にアデニーが同じ場所で収集した部分的な吻部は、後に同じ個体のものであることが判明した。^{[ 5 ]}ほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1966年になってからだった。^{[ 3 ] [ 4 ]}
• ティラコレオ・クラッシデンタトゥスは鮮新世、約500 万年前に生息し、大型犬ほどの大きさだった。その化石はクイーンズランド州南東部で発見されている。^{[ 6 ] [ 7 ]}
• Thylacoleo hilli は鮮新世に生息し、 T.  crassidentatusの半分の大きさだった。この属の中で最も古いメンバーである。^{[ 8 ]}

チラコレオニダエ科の他の代表種、例えばミクロレオやワカレオの化石は、約2400万年前の後期漸新世に遡る 。^{[ 9 ]}

T. hilli は、1977 年に南オーストラリア博物館の記録に掲載された研究で、ネビル・プレッジによって記載されました。ホロタイプは、南オーストラリア州カラムルカの洞窟で発見された第 3 小臼歯で、この属の肉食性の特徴を示し、T. carnifexの約半分の大きさです。この歯は、洞窟探検家であり、南オーストラリア洞窟探検グループの創設メンバーであるアラン・ヒルが、1956 年に「タウン洞窟」として知られる場所を調査していた際に収集しました。種小名のhilli は、最初の標本を収集したヒルにちなんで付けられました。^{[ 8 ]}ニューサウスウェールズ州のボウ川の動物相の中から発見された、鮮新世初期のものとされる資料も、1982年にこの種に分類された。^{[ 10 ]}タウン洞窟遺跡に近いカラマルカの遺跡で、摩耗しておらず、属にしか識別できない切歯の断片が発見され、よりよく知られているT.  carnifexと比較した場合の大きさの明らかな相関関係から、この種に分類された。^{[ 11 ]}

有袋類ライオンは、カンガルー、フクロネズミ、コアラなど、他の多くのよく知られた有袋類とともに双前歯目に分類されます。さらに、独自の科であるThylacoleonidaeに分類され、3属11種が認められていますが、すべて絶滅しています。有袋類ライオン（小文字）という用語は、この科の他のメンバーによく適用されます。フクロネズミに似た特徴から、Thylacoleoは数十年間、 Phalangeroideaのメンバーと見なされていました。1990年代になっても、一部の著者はThylacoleonidaeとPhalangeroideaの類似性を示唆し続けていましたが、頭蓋骨やその他の特徴から、一般的にはウォンバット形類に含まれ、ウォンバット系統の幹メンバーとみなされています。^{[ 12 ]}有袋類ライオンやその他の生態学的にも形態学的にも多様なウォンバット類は、かつては肉食性、草食性、地上性、樹上性の60種以上が存在し、体長は3kgから2.5トンに及んだ 。現在まで生き残っているのは、草食性の4種（コアラと3種のウォンバット）からなる2科のみで、これらは有袋類ライオンの最も近縁な現生種と考えられている。^{[ 13 ]}

チラコレオニドの祖先は草食動物であったと考えられており、これは肉食動物としては珍しいことである。彼らはウォンバット目に属し、ウォンバット目はほぼ完全に草食性の有袋類の目であり、現存する代表種はコアラとウォンバットのみで、ディプロトドン科やパロルケスティ科などの絶滅したメンバーも存在する。^{[ 14 ]}このグループは漸新世後期に初めて出現した。ミクロレオのような初期のチラコレオニドは小型のフクロネズミのような動物であったが、^{[ 15 ]}中新世にはこのグループが大型化し、ヒョウほどの大きさのワカレオのような代表種が出現した。チラコレオ属は鮮新世に初めて出現し、その時から更新世末期まで、この科の唯一の現存属であった。ティラコレオ属およびティラコレオニド類の最も若い代表種であるT.  carnifexは、この科で知られている最大の種である。^{[ 14 ]}初期のティラコレオニド類は樹上性（樹上生活）動物であったと考えられているが、^{[ 16 ]}ティラコレオは地上性で、ある程度登攀能力があったと考えられている。^{[ 17 ]}

T. carnifex は、現存する大型ネコ科動物に匹敵する大きさの大型肉食動物でした。多数の標本から測定された結果、平均体重は101 ～ 130 kg (223 ～ 287ポンド)でしたが、 124 ～ 160 kg (273 ～ 353ポンド)もの大型の個体も珍しくなかった可能性があり、最大体重は128 ～ 164 kg (282 ～ 362ポンド)でした。これは、一般的な大きさで雌ライオンや雌トラに匹敵することになります。 ^{[ 17 ]}歯の遺物に基づくT. carnifexの大きさの推定は、近位四肢骨の周囲長に基づく推定とは対照的に、一般的に疑わしいものです。 ^{[ 18 ]}アーネムランドで発見された岩絵にはこの種が描かれている可能性があり、この種には何らかの縞模様があったのではないかと推測されていますが、これは確実ではありません。^{[ 19 ]}      

頭蓋骨

他のチラコレオニド類と同様に、チラコレオは上下の顎に刃状の第3小臼歯を持ち、これが裂肉歯として機能し、これらの歯は他の哺乳類よりも顎のずっと前方に位置していた。^{[ 20 ] [ 21 ]}初期のチラコレオニド類と比較すると、第3小臼歯はかなり大きくなっていた。^{[ 22 ]}チラコレオはまた、上下の顎に比例して大きな一対の第1切歯を持ち、これは他の肉食動物の犬歯と同様の機能を果たしていた。^{[ 20 ] [ 23 ]}真の犬歯も持っていたが、ずんぐりしていてあまり鋭くなかったので、ほとんど役に立たなかった。^{[ 24 ]}初期のチラコレオニド類と比較すると、臼歯の数は減少していた。^{[ 22 ]}

体重比で言えば、T. carnifex は現存または絶滅した哺乳類の中で最も強い噛む力を持っていた。体重101 kg (223 lb)のT.  carnifex の噛む力は 250 kg のアフリカライオンに匹敵し、研究によると、ティラコレオは自分よりはるかに大きな獲物を狩って捕らえることができたと考えられている。^{[ 21 ]}獲物として考えられた大型動物には、ディプロトドン属や巨大カンガルーなどが含まれる。ティラコレオが現代のライオンと同じくらいの噛む力を発揮できたとは考えにくいが、脳と頭蓋骨の大きさを考慮すれば可能だったかもしれない。肉食動物は通常、草食有袋類に比べて脳がかなり大きいため、噛む力を高めるために使える骨の量が少なくなる。しかし、ティラコレオは筋肉の付着部がかなり強かったため、脳は小さかったと考えられている。^{[ 25 ]}後年の研究では、犬歯が致命的な噛みつきを与える能力に疑問が呈された。^{[ 26 ]}   

X線コンピュータ断層撮影スキャンに基づく3Dモデリングにより、有袋類ライオンは、現生の大型ネコ科動物に典型的な、長時間にわたる窒息させるような噛みつき方をすることができなかったことが判明した。代わりに、非常に効率的で独特な噛みつき方をしていた。切歯は獲物の肉を突き刺したり貫通したりするために使用され、より特殊化した裂肉歯は気管を潰し、脊髄を切断し、頸動脈や頸静脈などの主要な血管を裂いた。大型の獲物を殺すのに15分かかることもあるアフリカライオンと比較すると、有袋類ライオンは1分以内に大型動物を殺すことができた。頭蓋骨は大型動物に特化していたため、小型動物を捕らえるのに非常に非効率的であり、それが絶滅の一因となった可能性がある。^{[ 27 ] [ 28 ]}

体幹

ティラコレオは獲物を捕らえるために非常に可動性と力に優れた前肢を持ち、それぞれの手には非常に大きな伸縮自在の鉤爪が1本ずつあり、大きな半対向性の親指に付いていて、これらが致命的な一撃を与えるために使われたと考えられている。^{[ 26 ]}

後足には4本の機能的な指があり、第1指はかなり小さくなっていたが、フクロネズミに似た粗い肉球があり、これが登攀に役立った可能性がある。2005年に完全な後足を含む標本が発見されたことで、有袋類ライオンが他の双前歯類と同様に合趾症（第2趾と第3趾が癒合）を示していたという証拠が得られた。^{[ 29 ]}

ティラコレオは、その強力な前肢と引っ込める爪のおかげで、木に登ったり、獲物を自分のものにするために死骸を運んだりしていた可能性がある（現代のヒョウと同様）。^{[ 30 ]}また、登攀能力は洞窟から這い上がるのにも役立ち、そのため洞窟は子育てのための巣穴として使われていた可能性がある。^{[ 31 ]}シェブロンと呼ばれる特殊な尾骨は尾を強化し、おそらく動物が後ろ足で立ち上がる際に尾を使って体を支えることを可能にしたと考えられ、これは木に登ったり獲物を攻撃したりする際に行われた可能性がある。^{[ 31 ]}

腰部は比較的硬くまっすぐで、腰椎が比較的柔軟性に乏しかったことを示唆している。^{[ 31 ]}

リチャード・オーウェンがティラコレオを初めて記載したとき、彼は頭蓋骨と歯の形態に基づいて肉食動物だと考えた。^{[ 2 ]}しかし、ウィリアム・ヘンリー・フラワーなどの他の解剖学者はこれに異議を唱えた。フラワーはティラコレオを双前歯類に分類した最初の人物であり、その頭蓋骨と歯の配置はコアラやウォンバットのものと似ていると指摘し、草食動物である可能性が高いと示唆した。オーウェンはフラワーがティラコレオを双前歯類に分類したことには異論を唱えなかったが、草食動物の祖先を持つにもかかわらず、肉食動物であると主張し続けた。^{[ 32 ]}オーウェンは、哺乳類の肉食動物にのみ見られる引っ込める爪^{[ 4 ]}や、植物を噛む能力がないことを指摘したにもかかわらず、生前はほとんど支持を得られなかった。 ^{[ 32 ]} 1911年にスペンサーとウォルコットによる研究では、大型動物の骨にある特定の痕跡はティラコレオによって付けられたものだと主張されたが、ホートン（1979）によれば、その研究は十分に厳密ではなく、アンダーソン（1929）やギル（1951、1952、1954）などの後の学者によってその主張は強く反論され、この問題は未解決のまま残された。^{[ 33 ]}

活発な捕食者であったという最も一般的な仮説の他に、19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、ティラコレオの食性や摂食行動についてさまざまな説が存在し、ハイエナの生態的ニッチを埋める腐肉食動物であるという仮説^{[ 34 ]}、ワニの卵を専門に食べる動物であるという仮説^{[ 30 ]}、あるいはメロンを食べる動物であるという仮説^{[ 35 ]}などがあった。1954年になっても、それが本当に超肉食動物であるかどうかについて疑問が呈されていた^{[ 26 ] 。}

1981年に、大型有袋類の骨に見られる特定の切り傷はティラコレオによるものだと主張する別の論文が発表された。ホートンとライトによるこの論文は、多くの骨の反対側にも同様の痕跡があることを指摘することで、そのような痕跡は人間によるものだという以前の主張に反論することができた。彼らは、問題の痕跡を人間がつけた可能性は極めて低いが、もし人間がつけたとしたら「ティラコレオがつける痕跡と一致する痕跡だけを残そうとしたはずだ」と結論付けた。^{[ 33 ]}それ以来、ティラコレオは捕食者であり、超肉食動物であるという学術的なコンセンサスが確立された。^{[ 26 ]}

有袋類ライオンの四肢の比率と筋肉量の分布から、力強い動物ではあったものの、特に速く走る動物ではなかったことが示唆される。古生物学者は、おそらく跳躍を用いて待ち伏せ型の捕食者であったと推測している。^{[ 31 ]}絶滅した大型カンガルーMacropus titanの骨に見られる切痕と、 Thylacoleoの一般的な形態から、現代​​のチーターと同様に、鋭い歯で獲物の肋骨を切り裂き、内臓にアクセスして食べていたことが示唆される。前爪を突き刺す武器として、あるいは絞め殺したり窒息させたりして獲物を捕らえる手段として用いて殺していた可能性がある。^{[ 33 ]}他の大型の獲物には、大型カンガルーのステヌルス、プロコプトドン、プロテムノドン、マクロプス、オスフランター、そしておそらくオーストラリア最大の有袋類であるサイほどの大きさのヴォムバトイドのディプロトドンが含まれていた可能性がある。^{[ 36 ] [ 37 ]}この動物はフクロオオカミと共存していたようだが、食性のニッチが重ならなかったため、フクロオオカミと競争することはなかった。^{[ 38 ]}

西オーストラリアの洞窟から発見された爪痕や骨などの痕跡化石をサミュエル・アーマンとギャビン・プライドーが分析したところ、有袋類のライオンは岩壁を登ることもでき、潜在的な捕食者から子供を守るためにそのような洞窟で子育てをしていた可能性が高いことが分かった。洞窟内に幼獣が多数存在することは、T. carnifexが共同生活を送っていたことや群れで行動していたことを示唆している。^{[ 37 ]}

多くの捕食動物と同様に、おそらく日和見的な腐肉食動物でもあり、死骸を食べ、獲物から力の弱い捕食者を追い払っていたと考えられます。また、カンガルーなどの最近の双前歯類有袋類に見られるような行動、例えば日中の体温を下げるために木の下に浅い穴を掘るなどの行動も共有していた可能性があります。^{[ 39 ]}

ヌラボー平原での発見物の分析から、ティラコレオ・カルニフェックスは、今日のオーストラリアの大部分で見られるような、開けた乾燥した環境に生息していたことが示唆される。^{[ 40 ]}

ティラコレオは、後期更新世の大型動物絶滅の一部として、約4万年前に絶滅したと考えられており、これはオーストラリアの大型動物の大部分とほぼ同時期である。絶滅における気候変動と、最近オーストラリアにやってきた先住民（約5万～6万年前にオーストラリアに到着）の影響の相対的な重要性については議論がある。オーストラリアの絶滅した大型動物と人間との交流の証拠は限られている。^{[ 41 ]}

• 新たな研究で、人類が大型動物を絶滅させたという説の証拠は見つからなかった。
• ティラコレオ- オーストラリアの有袋類ライオン
• 更新世オーストラリアのティラコレオ
• スティーブ・ウォーのウェブページ：オーストラリアの大型動物
• 西オーストラリア博物館：ティラコレオ- 貪欲なハンター