内部転写スペーサー

内部転写スペーサー（ITS）は、染色体内の小サブユニットリボソームRNA（rRNA）遺伝子と大サブユニットrRNA遺伝子の間、またはポリシストロニックrRNA前駆体転写産物内の対応する転写領域に位置するスペーサーDNAです。

細菌と古細菌には、 16S rRNA遺伝子と23S rRNA遺伝子の間にある単一のITSがあります。一方、真核生物には2つのITSがあります。ITS1は18S rRNA遺伝子と5.8S rRNA遺伝子の間にあり、ITS2は5.8S rRNA遺伝子と28S rRNA遺伝子（オピストコントの場合、植物の場合は25S）の間にあります。ITS1は細菌と古細菌のITSに対応し、ITS2は祖先の23S rRNA遺伝子を中断した挿入として発生しました。^{[1] [2]}

細菌や古細菌では、ITSは1～数個のコピーで存在し、隣接する16S遺伝子や23S遺伝子も同様である。複数のコピーが存在する場合、これらは互いに隣接して存在せず、むしろ環状染色体の個別の場所に存在している。細菌ではITSにtRNA遺伝子が存在することは珍しくない。 ^{[3] [4]}

真核生物では、リボソーム RNA とスペーサーをコードする遺伝子は、数千コピーの長さのタンデムリピートで発生し、それぞれは遺伝子間スペーサー(IGS) または非転写スペーサー(NTS)と呼ばれる非転写 DNA 領域によって区切られています。

各真核生物のリボソームクラスターには、5'外部転写スペーサー（5' ETS）、18S rRNA遺伝子、ITS1、5.8S rRNA遺伝子、ITS2、26Sまたは28S rRNA遺伝子、そして最後に3' ETSが含まれています。^[5]

rRNAの成熟過程において、ETSとITS断片は切除される。この成熟過程の非機能的副産物として、それらは急速に分解される。^[6]

真核生物のITS領域の配列比較は、いくつかの有利な特性があるため、分類学や分子系統学で広く使用されています。 ^[7]

• 高度に保存された隣接配列の利用可能性に関連したその小さなサイズのおかげで、日常的に増幅されます。
• rRNA クラスターのコピー数が多いため、少量の DNA からでも簡単に検出できます。
• 不等交叉と遺伝子変換により、急速な協調進化を遂げる。これにより、反復単位のゲノム内均一性が促進されるが、ハイスループットシーケンシングにより、植物種内での頻繁な変異の発生が示された。 ^[8]
• 近縁種の間でも変異の度合いは高い。これは、このような非コードスペーサー配列に作用する進化圧力が比較的低いためと説明できる。

たとえば、ITS マーカーは、以下の分類群間の系統関係を解明するのに特に有用であることが証明されています。

ITS2はITS1よりも保存性が高いことが知られています。すべてのITS2配列は共通の二次構造コアを共有していますが、^[26] ITS1構造ははるかに小さな分類単位でのみ保存されています。保存の範囲に関係なく、構造支援比較はより高い解像度と堅牢性を提供します。^[27]

ITS領域は、真菌の分子生態学で最も広く配列されているDNA領域であり^[28]、真菌の普遍的なバーコード配列として推奨されています。^[29] ITS領域は、種から属レベル、さらには種内（地理的な品種の識別など）の分子系統学に最も役立ちます。rDNAの他の遺伝子領域（小サブユニットrRNAや大サブユニットrRNAなど）よりも変異の度合いが高いため、ITS領域とIGS領域の両方で、個々のrDNAリピート間の変異が観察されることがあります。多くの研究室で使用されている普遍的なITS1 + ITS4プライマー^{[30] [31]に加えて、真菌配列の選択的増幅を可能にするいくつかの分類群特異的プライマーが記載されています（たとえば、}菌根サンプルからの担子菌ITS配列の増幅を説明したGardes & Bruns 1993年の論文を参照）。^[32]ショットガンシークエンシング法が微生物シークエンシングにますます利用されるようになってきているにもかかわらず、臨床サンプル中の真菌のバイオマスが低いため、ITS領域の増幅は現在も研究が続けられている。^{[33] [34]}

• ワシントン大学臨床検査医学: 分子診断 | 酵母の配列解析
• ITSone DB
• ITS2 データベース (Schultz ら)