シンビオソーム

シンビオソームは、共生関係にある内部共生生物を収容する宿主細胞内の特殊な区画である。^[1]

この用語は、動物宿主ヒドラと共生生物クロレラの共生における液胞構造を説明するために1983年に初めて使用されました。共生ソームは、サンゴと藻類の共生に見られるものを含め、他の刺胞動物と渦鞭毛藻の共生にも見られます。1989年にこの概念は、特定の植物の窒素固定根粒に見られる同様の構造に適用されました。^[1]

根粒中のシンビオソームは、動物宿主からシンビオソーム膜を分離することが複雑なため、はるかにうまく研究されてきました。^[1]植物の根粒細胞内のシンビオソームは、窒素固定細菌との共生関係で形成された細胞小器官のような構造です。植物シンビオソームは、根粒を形成する植物に特有のものです。^{[2]このような共生関係の大部分は、}マメ科植物とジアゾ栄養性根粒菌の間で形成されます。根粒菌とマメ科植物の共生関係は、農業における重要性から最も研究されています。^{[3] [4]}

根粒細胞内の各シンビオソームは、バクテロイドに分化する単一の根粒菌を囲んでいます。ただし、場合によっては、シンビオソームに複数のバクテロイドが収容されることもあります。^[5]シンビオソーム膜、またはバクテロイド周囲膜は、シンビオソーム空間によって区切られたバクテロイド膜を囲んでいます。このユニットは、植物の窒素生成のための界間微小環境を提供し、^{[3] [6]}バクテロイドのエネルギー源となるリンゴ酸の受け取りを提供します。 ^[7]

シンビオソームの概念は、1983年にネッケルマンとマスカティーンによって、緑藻類の一種であるクロレラと刺胞動物の宿主であるヒドラとの共生関係に見られるように初めて説明されました。[ 1 ^{]それまでは、}液胞として説明されていました。数年後の1989年、ローレン・ロスはゲイリー・ステイシー^[8]とロバート・B・メラー^[9]とともに、この概念を植物の根粒に見られる窒素固定ユニットに適用しました^[1] 。これは以前は感染液胞と呼ばれていました。^[10]

それ以来、多くの研究が生まれ、その結果の一つとして、共生ソーム（ペリバクテロイド）膜のより詳細な説明や、植物のVesicular Arbuscular Mycorrhizal共生における類似の構造との比較が提供されました。^[11]動物モデルでは、共生ソームはより複雑な膜の配置をしており、分離、精製、研究が困難であることが判明しました。^[1]

シンビオソームは、共生宿主と内部共生生物との間の複雑で協調的な相互作用の結果として形成される。^{[5]共生宿主}細胞への進入地点で、細胞膜の一部が内部共生生物を包み込み、独立した単位、すなわちシンビオソームと呼ばれる細胞小器官のような液胞として細胞質に分離する。^{[5] [12]}これはエンドサイトーシスに似たプロセスであり、エンドソームではなくシンビオソームを形成する。植物では、このプロセスは独特である。^[13]

シンビオソーム膜は、シンビオソーム空間と呼ばれる空間によって共生菌膜から分離されており、共生菌間の溶質の交換が可能となっている。^{[14] [12]}植物の根粒では、シンビオソーム膜はペリバクテロイド膜とも呼ばれている。^[13]

マメ科植物と根粒菌の共生関係では、共生細胞が植物内の窒素固定ユニットであり、植物と細菌のシグナルの相互作用と協力によって形成される。マメ科植物はタンパク質が豊富で、通常は土壌中の硝酸塩から得られる窒素を大量に必要とする。硝酸塩が不足すると、植物はフラボノイドを分泌し、自由生活性の窒素固定性根粒菌を根毛に引き寄せる。すると、細菌は植物内で感染過程を刺激するNod因子を放出する。 ^{[1] [13]}

感染を可能にするために、根毛の先端が根粒菌の上に巻き付き、内側に成長して感染糸を作り、内部共生菌を皮質細胞に運ぶ。同時に皮質細胞は分裂して、細菌を収容し保護する丈夫な根粒を作る。 ^{[15] [13]細菌による}細胞外高分子物質（EPS）の産生は、感染を可能にするために必要であると考えられている。^[13]根粒菌は大量に植物に感染し、注入糸の先端でのみ活発に分裂し、共生ソーム内の細胞に放出されるのが見られる。^{[15] [1]}共生ソームは、エンドサイトーシスに似たプロセスの結果として形成され、エンドソームを生成する。通常、エンドソームはリソソームを標的とするが、共生ソームは宿主細胞のタンパク質を再標的とする。

感染糸の形成に必要な植物の変化、皮質細胞の分裂の増加、根粒およびシンビオソームの形成は、アクチン細胞 骨格の動的変化によってもたらされる。^{[16] [13]}フィラメント状アクチン（F-アクチン）は注入糸の伸長を誘導し、短いF-アクチン断片がシンビオソーム膜の周囲に点在する。 [16]細菌は注入滴として宿主の根粒細胞に放出され、そこで細胞膜がそれらをシンビオソームの細胞小器官のような構造で囲む。ほとんどの植物では、シンビオソームは単一の共生細菌を囲んでいるが、いくつかのタイプは複数の共生細菌を含むことがある。根粒形成の自己調節と呼ばれる負のフィードバックループは、^窒素の必要性と根粒形成のバランスをとるように機能する。^{[17] [18]}

宿主細胞由来のシンビオソームの外側の膜は、共生細菌を取り囲むシンビソーム空間またはバクテロイド周囲空間と呼ばれる空間を囲んでいます。シンビオソームが窒素固定ユニットとして確立されるためには、封入された細菌が形態的に変化したバクテロイドに最終的に分化する必要があります。土壌中の細菌は自由生活性で運動性があります。シンビオソーム内では、バクテロイドとして運動性も非生殖性も持たない形態に適応するために遺伝子発現を変化させる必要があります。この変化は、細菌のサイズの増加と伸長として表れます。細菌膜も透過性になります。^{[19] [1] [13]}分化のプロセスは、根粒特異的システインリッチペプチド（NCRペプチド）と呼ばれるペプチドを使用して植物主導で行われます。

NCR は、侵入した病原体への反応として哺乳類で使用されるデフェンシンペプチドに似た抗菌ペプチドです。NCR は共生ソームに標的化され、細菌のバクテロイドへの分化を誘導します。NCR 標的化の主な効果は、共生菌の生殖能力を制限することです。細菌は NCR にさらされても死滅しないため、これらの変化は制御されます。その制御の一部は細菌自体から来ています。^{[20] [21] [5]} NCR 活動を生き延びるために、細菌はBacAと呼ばれるタンパク質を生成する必要があります。さらに、細菌によって生成されるリポ多糖は、環境ストレスに対する保護も提供する珍しい脂肪酸によって修飾されます。これらの防御策は分化プロセスを助け、バクテロイドとしての生存を確実にします。根粒菌の一部の株は、NCR を分解するペプチダーゼを生成します。 ^{[20] [21]}

定着したバクテロイドは窒素を植物が化学的に利用できるアンモニウムの形に固定することができる。これは植物の炭水化物によって駆動されるエネルギーを必要とするプロセスである。^[13]輸送小胞がシンビオソーム膜に形成され、アンモニウムがバクテロイドからシンビオソーム空間に通過し、植物栄養素がバクテロイドに通過することを可能にする。^[13]根粒菌は大量に植物に感染し、シンビオソーム内の細胞に放出される。根粒菌は根粒の強固な構造によって保護されている。^[15]

動物宿主が関与する共生関係で最もよく研​​究されているのは、刺胞動物と渦鞭毛藻類、最も一般的なものは単細胞の褐虫藻である。クロレラとヒドラの共生関係で初めてシンビオソームが説明された。サンゴの ゾアンサス・ロブストゥスは、シンビオソームとその膜に焦点を当て、その微小共生藻類であるシンビオディニウムとの共生関係を研究するためのモデル生物として使用されている。シンビオソーム膜を分離する方法が求められている。動物宿主の共生生物は多層膜複合体を持っており、破壊されにくいことが証明されているため、分離が困難である。^{[1] [22]}

内部共生渦鞭毛藻は光合成能力とエネルギー供給能力を持ち、サンゴやイソギンチャクなどの宿主刺胞動物に植物のような性質を与える。^[23]自由生活性の渦鞭毛藻は宿主の胃皮細胞に摂取され、その共生胞膜は宿主細胞に由来する。^{[24]動物宿主における共生胞形成の過程は}貪食の過程であることが多く、^[24]共生胞は早期停止した食胞であるという仮説が立てられている。 ^[25]

シンビオソームに似た構造は、アピコンプレックス虫に感染した宿主細胞内に形成される寄生胞小胞である。小胞は宿主細胞の細胞膜に由来する。寄生虫が放出する修飾タンパク質によって宿主のエンドリソーム系から保護される。 ^{[26] [27]}寄生胞小胞膜は寄生虫によって大きく改造される。^[28]

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