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渦鞭毛藻シストは、通常、直径15～100μmで、渦鞭毛藻類のライフサイクルの休眠期、接合子期に生成され、堆積物中に微化石として蓄積される。[1]有機壁を持つ渦鞭毛藻シストは耐性を持つことが多く、ジノスポリンでできている。石灰質渦鞭毛藻シストや珪質渦鞭毛藻シストもある。
歴史
化石の渦鞭毛藻類を最初に認識したのはクリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクで、彼は1836年7月にベルリン科学アカデミーに提出した論文でその発見を報告した。彼は白亜紀のフリントの薄い破片の中に明らかに板状の渦鞭毛藻類を観察し、それらの渦鞭毛藻類が珪化したものと考えた。それらとともに、同程度の大きさで、さまざまな特徴を持つ棘や管の配列を持つ球状から卵形の物体があった。エーレンベルクはこれらがもともと珪質であったと解釈し、それらをデスミド（淡水接合藻類）であると考え、自身のデスミド属であるXanthidiumに置いた。エーレンベルクの研究の要約は以前に発表されていたが、完全に出版されたのは1837年か1838年で、日付は不明である。[2]
渦鞭毛藻の嚢胞と嚢子の関係は、ビル・エヴィットとスーザン・E・デイビッドソンによる両者の形態学的比較を通じて初めて明らかにされた。[3]さらなる証拠は、1960年代にウッズホール海洋研究所のデイビッド・ウォールとバリー・デールが行った渦鞭毛藻の嚢子の詳細な培養研究から得られた。 [4] [5]
嚢胞の種類
存在論的には、嚢胞という用語は、(1)一時的な休止状態（ペリクル嚢胞、一時的嚢胞、または脱皮嚢胞）、(2)休眠中の接合子（休止嚢胞または催眠接合子）、または(3)細胞がまだ光合成的に活性である球状状態に適用されます。[6]たとえば、この最後の特殊なケースでは、Phytodiniales目の種（Cystodinium、Stylodinium、Hypnodinium、Tetradinium、Dinococcus、Gloeodiniumなど）から説明されるすべての嚢胞は球状段階です。
消化嚢胞または消化嚢胞は、 Katodinium fungiformeのように貪食によって摂食した後に形成される膜嚢胞を指します。[7] [8]
分裂嚢胞とは、運動しない分裂段階を指し、分裂によって無性生殖が行われる。[9]これらは休眠していないため、ペリクル嚢胞や休止嚢胞ではない。同様に、パルメロイド段階や粘液段階はペリクル嚢胞や休止嚢胞ではなく、モナドが鞭毛を失い、分裂が起こる多層粘液に包まれる段階である。[10]
分類
文献に記載されている渦鞭毛藻のシストについては、形態の類似性や同じ個体群/培養物での共存、あるいはシストを培養していわゆるシスト-莢膜関係を確立する技術を通じて、特定の運動段階に関連付けられている。[11] [5] [12] [13]地質学者はシストに基づく分類法を使用し、生物学者は運動段階に基づく分類法を使用する。そのため、シストは対応する運動段階とは異なる名前を持つことがある。生きたシストは、重液であるポリタングステン酸ナトリウムを使用して堆積物から簡単に分離できる。 [14]めったに使用されない別の方法として、ショ糖勾配を使用する。[15]最近では、単一のシストまたは単一の細胞から分子配列を取得できるようになっている。[16] [17] [18]海洋性渦鞭毛藻類のシスト形成種の割合は15～20% [19]で、淡水性渦鞭毛藻類では24%である。[20] 渦鞭毛藻類の表は、時には渦嚢胞の表（以前はパラ表と呼ばれていた）に反映されており、シストから種を推測することができる。[21] シスト段階の形態学的特徴が海洋種において系統発生的に重要である可能性があることは以前に示唆されており[22]、淡水性渦鞭毛藻類ではさらに重要である可能性があり[23] 、新しい観察によって確認され[24] [25]、最近レビューされた。[20] 一般的なシストの分類法を文書化した書籍がいくつかある。[21] [26] 海洋の第四紀渦嚢胞の判定に関するガイドはほとんどない。[27] [28]新第三紀[29]（中新世）、[30] [31] （鮮新世）[32] [33] [ 34] [35]（更新世） [ 36 ] （最近） [37] [38] [39] （第四紀）では、現在でも多くの新種が発見されています。
サイズ
第四紀の二嚢胞は、通常、直径が15～100μmです。[ 40] 現生の嚢胞の中で最も小さいものの一つは、長さが19μmほどのペンタファルソディニウム・ダレイの嚢胞です。 [41]現生の嚢胞の中で最も大きいものの一つは、長さが100μmほどのプロトペリディニウム・ラティシマムの嚢胞です。[5]
構成
有機壁を持つ渦鞭毛藻の壁は、ジノスポリンと呼ばれる耐性バイオポリマーで構成されています。[42]この有機化合物はスポロポレニンと類似していますが、渦鞭毛藻に特有です。
有機壁嚢胞に加えて、石灰質渦鞭毛藻嚢胞や珪質渦鞭毛藻嚢胞も存在します。
形態学的用語
純粋に形態学的に言えば、囊胞は囊胞壁によって形成された体、および囊胞壁が囲む空間と囊胞内のすべての空間として説明できる。[43]囊胞は囊胞壁を莢膜のすぐ内側に発達させることがあり、このような囊胞は近位囊胞と呼ばれる。あるいは、囊胞は突起または隆起のあるほぼ球形の中心体から構成されることもあり、このような囊胞は心嚢胞または近位心嚢胞と呼ばれる。囊胞は単層壁（オートフラム）、2層壁（外側周膜と内側内膜からなる）、または3層壁（外壁が構造的に支えられている場合は外膜、周膜および内膜、そうでない場合は周膜、中膜および内膜）を持つことがある。空洞を定義する2層以上の壁層を持つ囊胞は空洞状と呼ばれる。嚢胞脱落により、嚢胞壁の一部が失われるか、嚢胞壁に開口部ができる。これをアーケオピルと呼び、その形状と位置から1枚以上の莢膜板の位置や形状がわかる。[21]
透過型電子顕微鏡（TEM）による研究（例えば[44]）では、エンドフラムとペリフラムは形態的に分離できないことが示唆されている。そのため、代わりにペディウムとルクスリアという用語の使用が提案されている。[45] 嚢胞壁内には、交差ニコル下で複屈折するエンドスポアと呼ばれる厚いセルロースのような層が存在する。[46] 嚢胞は、全体的な体の形状を使用して識別されることもあるが、鞭毛を収容する特徴的な溝（帯状部と溝）や、多くの運動体を覆うプレートのパターンの詳細（莢膜のタブレーション）に基づいて識別されることの方が多い。すべての嚢胞に共通する際立った特徴の1つは、出現する新しい運動段階が出る嚢胞子排出口（アーキオピル）である。多くの場合、これはタブレーション（1つまたは複数のプレート）の認識可能な部分を反映している。しかし、渦鞭毛藻類の1つの大きなグループ（無頭渦鞭毛藻類、または裸の渦鞭毛藻類）は、莢膜板を持たず、そのため、あらゆる形態の反射板を欠いた嚢胞を生成します。[47]
嚢胞の超微細構造
TEM による海洋嚢胞の超微細構造研究は、初期のヒストリコスファエア・ベントリイ、ヒストリコスファエリディウム、インプレトスファエリディウム、リングロディニウム・マカエロフォラム、オペルクロディニウム・セントロカルプム、ビテクタトディニウム・テピキエンセ[44] [48] [49] 、およびリングロディニウムに関する最近の研究を除いて、ほとんど行われていない。マカエロフォラム[50]とアレキサンドリウム。[51]
いくつかの淡水シストはTEMで調査されており、例えばCeratium hirundinellaがそうだ。[52]
ライフサイクルとの関係
休眠嚢胞は伝統的に渦鞭毛藻類の性周期と関連付けられている。[53]温度、栄養素の変化などの特定の誘因[54]によって誘発され、渦鞭毛藻類は配偶子形成を起こす。配偶子は融合して平面接合体を形成し、嚢胞化を起こす。つまり、平面接合体の莢膜内に嚢胞を形成する。これらは急速に堆積物に沈む。多くの種は、水柱内で活動するよりも堆積物内で休んでいる期間が長い場合がある。[55]休眠段階は遺伝的多様性の貯蔵庫でもあり、個体群の生存能力を高める。[56]したがって、渦鞭毛藻類の嚢胞は生態学的に非常に重要であり、陸上生態系で見られるものと同等の「種子バンク」として機能している。嚢胞化した形態は最大 100 年間生存できる可能性がある。[57]堆積物は、少なくとも 18 か月間、生きたLingulodinium の嚢胞とともに保存できる。 [58]嚢子は温度や栄養分などの変化など、発芽（「脱嚢」）するためのきっかけを必要とすることが多い。Scrippsiella acuminata などの嚢子は発芽に光を必要とする。[59]
有機壁を持つ渦嚢胞の分布と生態
ディノシストの分布は、主に表層堆積物の研究を通じて研究されている。[60]多くの研究は地域的なもので、イベリア半島[61]、北海[62]、キール湾[63]、ケルト海[64]、ノルウェー海[65]、アイスランド周辺[66]、南東太平洋[67]、北極[68 ]、 [69]、赤道大西洋[70]、南大西洋と赤道大西洋[71]、西アフリカ沖[72]、南極海[73]、ベンゲラ湧昇流[74]、地中海[75]、カスピ海[76]、ブリティッシュコロンビア[77]、北東太平洋[78] 、フロリダ[79] 、メキシコ[80] 、バレンズ海[81]などがある。
このような表層堆積物の研究では、渦鞭毛藻の嚢子の分布は温度、塩分、栄養素の範囲によって制御されていることが示されています。[82]これはしばしば生物地理学的境界、特に温度を規定します。[83]いくつかの種は明らかに冷水と関係があります。[84]最近の分子生物学的研究では、そのような冷水指標、つまりカナダの海氷におけるアイランドニウム属のライフステージの存在が初めて示されました。[85]その他の種は好熱性で、現在インド太平洋温水プールでのみ見られる「生きた化石」ダプシリディニウム・パスティエルシイなどがその例です。[86]
富栄養化は、渦鞭毛藻の群集にも反映されている。[87] [88] [89]
シストは海流によって運ばれることがあり、生態学的シグナルを歪める可能性があります。これは、米国南部の海岸に沿って運ばれたと解釈された温水種Operculodinium israelianumとPolysphaeridium zoharyiで記録されています。 [60]シストは、内側の棚から外側の棚や斜面へ運ばれることもよくあります。[60]
嚢子のもう一つの問題は、バラスト水とともに運ばれ、外来種の導入を引き起こす可能性があることである。[90]
季節性とフラックスは堆積物トラップ研究を通じて研究されており、生態学的シグナルを理解するのに役立ちます。[91] [92] [93] [94] [95] [96]
有機壁を持つ恐竜類の古生態学
海洋の有機壁を持つ渦鞭毛藻類の嚢子の古生態は、特に第四紀において広範囲に研究されてきた。第四紀の渦鞭毛藻類群集の変化は、生産性、[97] [98] [99] [100] [101]温度、[102] [103] [104]塩分濃度[105] [106] [107]および氷の覆いの変動を通じて古海洋学を反映している。[108] [109] [110]
パリノディニウムは、白亜紀末期と恐竜の絶滅を示すK/Pg境界を定めるために使用されている渦鞭毛藻類の化石種である。 [111]
このような再構築は、環境パラメータの傾向を示すことができる順序付け技術[47]などの半定量的技術によって行うことができます。
定量的な方法としては伝達関数を用いる方法があるが[112] [113] [114] [115] [116]、これについては激しい議論が交わされてきた。[117] [118]
第四紀後期のもう一つの応用は環境目標、特に富栄養化の研究である[119] [120] [121] 。[122]
第四紀後期で特に興味深いのはエミアン期である。[123] [124] [125] [126] [127]
また、新第三紀には、中新世[128]、特にメッシニアン[129]で、二嚢胞が有用であることが示されています。また、鮮新世 の古気候も調査されています。[130] [131] [132]鮮新世では、伝達関数も試みられています。[133]いくつかの種は、新第三紀の間に異なる環境の好みを持っていたと示唆されています。[134]
淡水渦鞭毛藻類の嚢子の古生態学は比較的未解明であるが、最近のいくつかの研究では栄養素、pH、温度の変化との関連が示されている[135] [136] [137] [138]
有機壁を持つ二嚢胞の形態学的変異
培養実験以外では、有機壁を持つディノシストがどのように形成されるかについてはほとんどわかっていません。[139]シストの形成は自己集合プロセスによって起こると考えられています。[140]
有機壁を持つ二嚢胞の形態は、いくつかの種では塩分濃度と温度の変化、特に突起の長さの変化によって制御されることが示されている。これは、培養実験[141]および表層堆積物の研究から、 Lingulodinium machaerophorumの場合に当てはまることがわかっている。 [142]また、 Operculodinium centrocarpum種の形態の変化[143] [144]は、塩分濃度および/または温度に関連している可能性がある。また、Gonyaulax baltica種の嚢胞は、培養で形態学的変化を示し、[145] Gonyaulax spiniferaも同様である。[146] Pyrophacus steiniiなどの他の種によって形成される嚢胞（嚢胞はTuberculodinium vancampoaeと呼ばれる）は、塩分濃度の変化と明確な関係を示さない。[147]
形態学的変異は、半定量的[148]または定量的方法[ 143]で塩分濃度の再構築に応用することができる。Lingulodinium machaerophorumの突起長変異は、黒海の塩分濃度変動を再構築するために使用されてきた。[149]
有機壁を持つ二嚢胞の生層序と進化
有機壁を持つ渦鞭毛藻の嚢子は長い地質学的記録があり、最も発生頻度が低いのは中期三畳紀である[150]が、地球化学的マーカーは初期カンブリア紀まで存在していたことを示唆している[151]。古生代の アクリタークの一部は、おそらく渦鞭毛藻の嚢子と関連している。北アフリカのシルル紀に生息するArpylorus は、かつては渦鞭毛藻の嚢子であると考えられていたが[152]、この花粉形態は現在ではおそらく節足動物の化石であると考えられている[153] 。初期の渦鞭毛藻との類似性がある可能性のある別の謎の形態は、カザフスタンのデボン紀で発見されたPalaeodinophysis altaicaである[154]が、Fensomeら(1999) は、その渦鞭毛藻との類似性 (および推定年代) は低いと考えている[155] 。
化石記録は、後期三畳紀から前期ジュラ紀にかけての渦鞭毛藻類の大規模な適応放散を裏付けている。現生のテカテ渦鞭毛藻類の大部分は、ペリディナリア目またはゴニャウラカリア目のいずれかの分類群を持つと解釈でき、これらの分類群、つまりゴニャウラカ目とペリディナリア目は、少なくとも前期ジュラ紀以降は別々であった。[21] 渦鞭毛藻類の嚢子の生物層序学的応用は徹底的に研究されてきた。[156] [157] 鮮新世は最近調査されており[158] [159]、中新世も調査されている。[160]
花粉学的方法
有機壁を持つ渦鞭毛藻の嚢子は花粉学的手法で抽出されるが、この手法は花粉学研究室によって大きく異なり、塩酸（HCl）、フッ化水素酸（HF）および/または代替の酸をさまざまな温度で使用することが多い。[161] [162] [163] [164] KOHまたは酢酸分解は、渦鞭毛藻の膨張や破壊を引き起こすため、渦鞭毛藻の研究では推奨されない。花粉学的手法では、特定の種の同定が困難になることがある。Alexandrium tamarenseおよびScrippsiella trifidaの嚢子は、花粉学的手法で処理されたサンプルでは識別が難しいことがわかっている。[165] 渦鞭毛藻の濃度は、Lycopodium clavatum胞子などの外来のスパイクまたはマーカーを追加することで定量化できる。[166] [167] [168]
生物学的機能
ディノシストは、悪条件下での生存、ブルームの開始と終了、時間的な分散、遺伝的多様性のための種子バンク、空間的な分散など、いくつかの適応機能を持っていると考えられています。[169] [170] [171]
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外部リンク
- AASP — 花粉学会
- フランセーズパリノローグ協会
- カナダ花粉学協会
- 微古生物学会、花粉学グループ
- 第四紀渦鞭毛藻類シスト協会
- Dinoflaj2 Rob Fensome と Graham Williams の嚢胞に関するデータベース
- 運動段階とそのシストに関する福代康夫氏のサイト
- Dino6ミーティング
- Dino8 ミーティング、モントリオール 2008 年 10 月 15 日アーカイブ、Wayback Machineより
- Dino9 ミーティング、リバプール
- 海洋微化石学（ジャーナル）
- 古植物学と花粉学のレビュー（ジャーナル）
- 微古生物学ジャーナル（ジャーナル）
- 微化石学（ジャーナル）