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植物学において、葉序（古代ギリシャ語のφύλλον ( phúllon ) 「葉」とτάξις ( táxis ) 「配置」に由来）[ 1 ]または葉序とは、植物の茎上の葉の配置のことである。葉序螺旋は、自然界において独特なパターンを形成する。
茎上の葉の基本的な配置は、対生と互生（らせん状とも呼ばれる）です。複数の葉が茎の同じ高さ（同じ節）から生じる、または生じているように見える場合、葉は輪生することもあります。対生葉配置では、2枚の葉が茎の同じ高さ（同じ節）で、茎の反対側から生じます。対生葉のペアは、2枚の葉の輪生と考えることができます。互生（らせん状）パターンでは、各葉は茎の異なる点（節）から生じます。
二列葉序は「二列葉配置」とも呼ばれ、扇形に似ており、対生または互生葉配置の特殊なケースで、茎の葉が茎の両側に垂直に2列に並んでいます。例としては、この葉配置が特徴的なストレリチア科などがあります。 [ 2 ]
反対のパターンでは、連続する葉のペアが 90 度離れている場合、この習性は十字対生と呼ばれます。これはベンケイソウ科の植物によく見られます[ 3 ]十字対生葉序は、ハマミズナ科にも見られます。ハマミズナ科の属、例えばLithopsやConophytumでは、多くの種が一度に完全に発達した葉を 2 つだけ持ち、植物が成長するにつれて古いペアが折り畳まれて枯れ、十字対生する新しいペアのためのスペースを作ります。[ 4 ]配置が二列対生の両方である場合、二次的に二列対生と呼ばれます。
輪生配置は、節間が特に短い植物を除いて、植物ではかなり珍しい。輪生葉序を持つ樹木の例としては、Brabejum stellatifolium [ 5 ]と近縁属のMacadamiaがある。[ 6 ]輪生は、すべての葉がシュートの基部に付着し、節間が小さいか存在しない基部構造として発生することがある。多数の葉が円形に広がった基部の輪生は、ロゼットと呼ばれる。
螺旋状に繰り返される葉から葉への回転角度は、茎の周りを一周する角度の分数で表すことができる。
互生二列葉は、全回転の 1/2 の角度を持ちます。ブナと垂直なハシバミの小枝では角度は 1/3、オークとアンズでは 2/5、ヒマワリ、ポプラ、ナシでは 3/8、ヤナギとアーモンドでは角度は 5/13 です。[ 7 ]分子と分母は通常、フィボナッチ数とその 2 番目の後継数で構成されます。単純なフィボナッチ比の場合、葉が垂直に並ぶため、葉の数はランクと呼ばれることがあります。より大きなフィボナッチペアでは、パターンは複雑で繰り返しません。これは基部配置で発生する傾向があります。例は複合花と種子頭に見られます。最も有名な例はヒマワリの頭です。この葉序パターンは、交差する螺旋の視覚効果を生み出します。植物学の文献では、これらの模様は反時計回りの螺旋の数と時計回りの螺旋の数で表されます。これらの数はフィボナッチ数列にもなります。螺旋が渦巻き状になっているため、場合によってはこれらの数がフィボナッチ数の倍数になることもあります。
初期の科学者の中には、特にレオナルド・ダ・ヴィンチが植物の螺旋状の配置を観察した者もいた。[ 8 ] 1754年、シャルル・ボネは、植物の螺旋状の葉序が時計回りと反時計回りの両方の黄金比系列で頻繁に表現されることを観察した。[ 9 ]葉序の数学的観察は、カール・フリードリヒ・シンパーと彼の友人アレクサンダー・ブラウンがそれぞれ1830年と1830年に行った研究に続き、オーギュスト・ブラヴェと彼の兄弟ルイは1837年に葉序の比率をフィボナッチ数列に関連付けた。[ 9 ]
そのメカニズムについての洞察は、1868年にヴィルヘルム・ホフマイスターがモデルを提唱するまで待たなければならなかった。原基、つまり新芽の葉は、茎分裂組織の最も混み合っていない部分に形成される。連続する葉の間の黄金角は、この押し合いの偶然の結果である。3つの黄金弧を合計すると円を一周するのに十分すぎるほどになるため、2つの葉が中心から端まで同じ放射線をたどることは決してない。生成螺旋は、プロテアの花盤や松ぼっくりの鱗片など、密集した植物構造に現れる時計回りと反時計回りの螺旋を生み出すのと同じプロセスの結果である。
植物の葉のパターンは、最終的には分裂組織の特定の領域における植物ホルモンであるオーキシンの蓄積によって制御されます。[ 11 ] [ 12 ]葉は、オーキシン濃度が高い局所的な領域で形成されます。葉が形成されて発達し始めると、オーキシンがその葉に向かって流れ始め、葉が形成された場所に近い分裂組織の領域からオーキシンが枯渇します。これにより、分裂組織の地形のさまざまな領域におけるオーキシンの増減によって最終的に制御される自己増殖システムが生じます。[ 13 ] [ 14 ]
葉序の物理モデルは、エアリーの硬球を詰める実験に遡ります。ゲリット・ファン・イテルソンは、円筒上に想定される格子（菱形格子）を図式化しました。[ 15 ]ドゥアディらは、動的システムにおいて葉序パターンが自己組織化プロセスとして出現することを示しました。[ 16 ] 1991年、レビトフは、円筒形状における反発粒子の最低エネルギー配置が植物の葉序の螺旋を再現すると提案しました。[ 17 ]さらに最近では、ニソリら（2009）は、「茎」に沿って積み重ねられたベアリングに取り付けられた磁気双極子で作られた「磁気サボテン」を構築することにより、それが真実であることを示しました。[ 18 ]これらの相互作用する粒子は、植物学が生み出すものを超える新しい動的現象にアクセスできることを実証した。これらのシステムの非線形領域では、非局所トポロジカルソリトンの「動的葉序」ファミリーが出現し、線形励起のスペクトルでは純粋に古典的なロトンとマクソンが出現する。 [ 18 ] [ 19 ]
球を密に詰め込むと、五角柱面を持つ十二面体テセレーションが生成されます。五角柱対称性は、フィボナッチ数列と古典幾何学の黄金比に関連しています。 [ 20 ] [ 21 ]
葉序は、数多くの彫刻や建築デザインのインスピレーションとして用いられてきた。日爪明夫は、葉序を示すフィボナッチ数列に基づいた竹の塔をいくつか制作し、展示している。[ 22 ]サレ・マスミは、アパートのバルコニーが中心軸の周りに螺旋状に突き出ており、真下のアパートのバルコニーに日陰を作らないアパートの設計を提案している。[ 23 ]