病原菌

病原菌
尿道分泌物のある男性の膿の中にある淋菌（小さな赤い点） （グラム染色）

病原菌は病気を引き起こす細菌です。^[1]この記事では、人間に病原性のある細菌に焦点を当てています。細菌のほとんどの種は無害で、多くの場合有益ですが、感染症を引き起こすものもあります。人間の病原菌の数は100未満と推定されています。^[2]対照的に、消化管に存在する腸内細菌叢には数千の種があります。^[要出典]

体は、皮膚や粘膜で成長する有益な常在菌や、主に土壌や腐敗物質で成長する腐生菌など、多くの種類の細菌に絶えずさらされ​​ています。血液と組織液には、多くの細菌の成長を維持するのに十分な栄養素が含まれています。体には、組織への微生物の侵入に抵抗し、多くの微生物に対する自然免疫または生来の抵抗力を与える防御機構があります。

病原細菌は、特別な適応と通常の身体防御を克服するメカニズムを備えており、血液など、通常は細菌が存在しない身体の部分に侵入することができます。一部の病原体は表面上皮、皮膚、または粘膜にのみ侵入しますが、多くはより深くまで侵入し、組織を介して広がり、リンパ流や血流によって拡散します。まれに、病原微生物がまったく健康な人に感染する場合がありますが、感染は通常、身体の防御機構が局所的な外傷または基礎にある衰弱性疾患（創傷、中毒、悪寒、疲労、栄養失調など）によって損傷された場合にのみ発生します。多くの場合、感染と定着（細菌がほとんどまたはまったく害を及ぼさない状態）を 区別することが重要です。

結核は、結核菌によって引き起こされる最も疾病負担の高い疾患の一つであり、2019年には主にサハラ以南のアフリカで140万人が死亡しました。^{[4]病原細菌は、}ブドウ球菌、連鎖球菌、緑膿菌などの細菌によって引き起こされる肺炎や、赤痢菌、カンピロバクター、サルモネラなどの細菌によって引き起こされる食中毒など、世界的に重要な他の疾患にも寄与しています。病原細菌は、破傷風、腸チフス、ジフテリア、梅毒、ハンセン病などの感染症も引き起こします。

病原細菌は発展途上国における乳児死亡率の高さの原因でもある。^[5] GBDの研究では、細菌病原体（33）による世界的な死亡率を推定し、そのような感染症が8人に1人（約770万人）の死亡に寄与していることがわかり、2019年には世界で2番目に多い死因となった可能性がある。 ^{[6] [3]}

病原菌のほとんどは培養して、グラム染色などの方法で特定できます。このようにして培養された細菌は、どの抗生物質が感染症の治療に効果的かを調べるためによく検査されます。これまで知られていなかった病原菌の場合、コッホの原則は微生物と病気の 因果関係を確立するための基準となります。

それぞれの菌種には特定の作用があり、感染した人に症状を引き起こします。病原菌に感染しても症状が出ない人もいます。免疫力が低下した人は病原菌に感染しやすくなります。^[7]

一部の病原菌は、切り傷や性行為による皮膚からの侵入、免疫機能の低下など、特定の条件下で病気を引き起こします。^[要出典]

連鎖球菌とブドウ球菌のいくつかの種は正常な皮膚微生物叢の一部であり、通常は健康な皮膚または鼻咽頭領域に生息しています。しかし、これらの種は潜在的に皮膚感染症を引き起こす可能性があります。連鎖球菌感染症には、敗血症、肺炎、髄膜炎が含まれます。^[8]これらの感染症は重篤になり、全身性炎症反応を引き起こし、大規模な血管拡張、ショック、死に至る可能性があります。^[9]

その他の細菌は日和見病原体であり、主に免疫抑制状態または嚢胞性線維症の患者に疾患を引き起こします。これらの日和見病原体の例としては、緑膿菌、ブルクホルデリア・セノセパシア、マイコバクテリウム・アビウムなどがあります。^{[10] [11]}

偏性細胞内寄生虫（例：クラミドフィラ、エーリキア、リケッチア）は、他の細胞内でのみ増殖し、複製することができます。偏性細胞内細菌による感染症は無症状の可能性があり、潜伏期間が必要です。偏性細胞内細菌の例には、リケッチア・プロワゼキ（発疹チフス）やリケッチア・リケッチ（ロッキー山紅斑熱）などがあります。 ^[要出典]

クラミジアは細胞内寄生虫です。これらの病原体は肺炎や尿路感染症を引き起こし、冠状動脈疾患にも関与する可能性があります。^[12]

その他の細胞内細菌病原体には、サルモネラ菌、ナイセリア菌、ブルセラ菌、マイコバクテリウム菌、ノカルジア菌、リステリア菌、 フランシセラ菌、レジオネラ菌、ペスト菌などがある。これらは細胞内に存在することもあるが、宿主細胞の外に存在することもある。^[要出典]

細菌性病原体は、多くの場合、体の特定の部位に感染を引き起こします。その他の細菌性病原体は、全身に感染します。

• 細菌性膣炎は、膣内細菌叢の異常な増殖により、ガルデレラ・ヴァギナリスやその他の嫌気性細菌が過剰に増殖し、膣内の健康な微生物群を維持する有益な 乳酸菌種が駆逐される病気です。^[13]
• 細菌性髄膜炎は、脳と脊髄を覆う保護膜である髄膜の細菌による炎症です。
• 細菌性肺炎は肺の細菌感染症です。
• 尿路感染症は主に細菌によって引き起こされます。症状には、頻繁で強い排尿感や排尿衝動、排尿時の痛み、濁った尿などがあります。^[14]最も一般的な原因は大腸菌です。尿は通常無菌ですが、さまざまな塩分や老廃物が含まれています。細菌は膀胱や腎臓に上昇し、膀胱炎や腎炎を引き起こすことがあります。^{[15] [16]}
• 細菌性胃腸炎は、腸内の病原性細菌によって引き起こされます。これらの病原性菌種は、通常、腸内細菌叢の通常は無害な細菌とは異なります。しかし、同じ菌種でも異なる菌株が病原性を持つ場合があります。大腸菌の場合のように、区別が難しい場合もあります。
• 細菌性皮膚感染症には以下のものがあります。
  • 伝染性膿痂疹は、子供によく見られる伝染性の高い細菌性 皮膚 感染症です。 ^[17]黄色ブドウ球菌と化膿連鎖球菌によって引き起こされます。^[18]
  • 丹毒は、リンパ系を介して広がる皮膚深層部の急性連鎖 球菌感染症^{[19]です。}
  • 蜂窩織炎は、皮膚の真皮層と皮下層の重度の炎症を伴う結合組織のびまん性炎症^[20]です。蜂窩織炎は、正常な皮膚細菌叢または伝染性接触によって引き起こされる可能性があり、通常は皮膚の開放創、切り傷、水疱、皮膚のひび割れ、虫刺され、動物咬傷、火傷、手術創、静脈内薬物注射、または静脈内カテーテル挿入部位を介して発生します。ほとんどの場合、顔や下肢の皮膚が影響を受けますが、蜂窩織炎は他の組織でも発生する可能性があります。

^{病気の症状は、病原細菌が宿主の組織を損傷したり、その機能を妨害したりすることで現れます。細菌は、免疫反応を引き起こして宿主細胞を意図せず損傷したり、 [21 ]}毒素を放出したりすることで、 直接的または間接的に宿主細胞に損傷を与える可能性があります。^[22]

病原体が宿主細胞に付着すると、病原体が宿主細胞を栄養源として老廃物を生成し、直接的な損傷を引き起こす可能性があります。^[23]例えば、歯垢の成分であるミュータンス菌は、食事中の糖分を代謝し、老廃物として酸を生成します。この酸は歯の表面を脱灰し、虫歯を引き起こします。^[24]

エンドトキシンは、グラム陰性細菌の細胞壁の外膜の一部であるリポ多糖の脂質部分です。エンドトキシンは細菌が溶解すると放出されるため、抗生物質治療後、細菌が死滅してエンドトキシンが放出され、最初は症状が悪化することがあります。外毒素は周囲の培地に分泌されるか、細菌が死んで細胞壁が崩壊したときに放出されます。^[25]

感染によって引き起こされる過剰または不適切な免疫反応は宿主細胞に損傷を与える可能性がある。^[1]

鉄は人間だけでなく、ほとんどの細菌の成長にも必要です。遊離鉄を得るために、一部の病原体はシデロフォアと呼ばれるタンパク質を分泌します。このタンパク質は鉄にさらに強く結合することで、鉄輸送タンパク質から鉄を奪います。鉄-シデロフォア複合体が形成されると、細菌表面のシデロフォア受容体に取り込まれ、その鉄が細菌に運ばれます。^[25]

細菌性病原体も成長するために炭素源とエネルギー源を必要とします。ヒト細胞が使用する主なエネルギー源であるグルコースをめぐる宿主細胞との競合を避けるために、呼吸器病原体であるインフルエンザ菌を含む多くの病原体は、人体に豊富に存在する乳酸などの他の炭素源を利用することに特化しています^[26]

通常、同定は、最大48時間かかるさまざまな培養で生物を培養することによって行われます。その後、成長は視覚的またはゲノム的に識別されます。培養された生物は、種と株をさらに特定するのに役立つ反応を観察するためにさまざまなアッセイにかけられます。^[27]

細菌感染症は抗生物質で治療できる。抗生物質は細菌を殺すものであれば殺菌性、細菌の増殖を防ぐだけのものであれば静菌性に分類される。抗生物質には多くの種類があり、それぞれのクラスは病原体と宿主で異なるプロセスを阻害する。例えば、抗生物質のクロラムフェニコールとテトラサイクリンは細菌のリボソームを阻害するが、構造的に異なる真核生物のリボソームは阻害しないため、選択的毒性を示す。^{[28]抗生物質は、人間の病気の治療と動物の成長を促進する}集約農業の両方で使用されている。両方の用途が、細菌集団における抗生物質耐性の急速な発達に寄与している可能性がある。 ^[29] バクテリオファージを使用するファージ療法も、特定の細菌感染症の治療に使用できる。^[30]

感染は、注射針を刺す前に皮膚を殺菌するなどの防腐処置や、留置カテーテルの適切な管理によって予防できます。外科用器具や歯科用器具も、細菌による感染を防ぐために殺菌されます。漂白剤などの消毒剤は、表面の細菌やその他の病原体を殺して汚染を防ぎ、感染のリスクをさらに減らすために使用されます。食品内の細菌は、73 °C (163 °F) を超える温度で調理することで死滅します。^{[引用が必要]}

多くの属には病原性細菌種が含まれます。それらは、グループに分類して整理するのに役立つ特徴を備えていることがよくあります。以下は、その一部です。

• 
  調査された33の病原体についての人口10万人あたりの全体的な年齢標準化死亡率、2019年^[3]
• 
  2019年の病原体および感染症候群別の世界の死亡者数（A）とYLL数（B）^[3]
• 
  2019年の病原体、年齢、性別別の世界死亡者数^[3]

これは、臨床的特徴と治療法とともに提示された、より一般的な属と種の説明です。

表に記載されている臨床的特徴を伴う59種のうち、11種（19%）が自然な遺伝子形質転換が可能であることが知られています。^{[81]自然形質転換は、} DNAをある細胞から別の細胞に 移すための細菌の適応です。このプロセスには、ドナー細胞からの外来DNAがレシピエント細胞に取り込まれ、組み換えによってレシピエント細胞のゲノムに組み込まれることが含まれます。形質転換は、レシピエント細胞のDNAの損傷を修復するための適応であると思われます。病原性細菌の中で、形質転換能力は生存と感染性を促進する適応として機能していると考えられます。^[81] 自然な遺伝子組み換えが可能な病原細菌（表に記載されているもの）は、カンピロバクター・ジェジュニ、エンテロコッカス・フェカリス、インフルエンザ菌、ヘリコバクター・ピロリ、クレブシエラ・ニューモニエ、レジオネラ・ニューモフィラ、淋菌、髄膜炎菌、黄色ブドウ球菌、肺炎球菌、コレラ菌である。^[要出典]

• ヒトマイクロバイオームプロジェクト
• 抗生物質のリスト
• 病原性ウイルス

• 細菌病原体の発音（ATスティル大学ニール・R・チェンバレン博士）
• NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター PATRIC の病原細菌ゲノムと関連情報