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| ペスト菌 | |
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| 感染したノミの前腸内の ペスト菌の塊を示す走査型電子 顕微鏡写真 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | 腸内細菌 |
| 家族： | エルシニア科 |
| 属: | エルシニア |
| 種： | ペスト菌
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| 二名法名 | |
| ペスト菌 （レーマン＆ノイマン、1896年）
ファン・ロゲム、1944年 | |
| 同義語 | |
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ペスト菌（ Y. pestis、以前はPasteurella pestis）は、グラム陰性で運動性のない球菌で、胞子を持たない。腸炎菌と偽結核菌 の両方と関連があり、ペスト菌は偽結核菌から進化した病原体であり[1] [2]、極東猩紅熱の原因である。通性嫌気性生物で、ツチノミ（ Xenopsylla cheopis）を介して人に感染する。 [3]ペストは、記録に残る歴史上最悪のパンデミックであるユスティニアヌス帝のペストと黒死病を引き起こしたペストという病気を引き起こす。ペストには、肺炎、敗血症、腺炎の3つの主な形態がある。ペスト菌は宿主であるネズミノミの寄生虫であり、ネズミノミもネズミに寄生するため、ペスト菌はハイパー寄生虫である。
ペスト菌は、 1894年に香港でペストが流行していた際に、パスツール研究所のスイス系フランス人医師で細菌学者のアレクサンドル・イェルサンによって発見された。[4] [5]イェルサンはパスツール学派の一員であった。コッホの方法論を実践した日本の細菌学者北里柴三郎も、当時ペストの原因物質の発見に取り組んでいた。[6]しかし、イェルサンは実際にはペストを、当初パスツレラ・ペスティスと名付けられたバチルスと関連付けたが、1944年にエルシニア・ペスティスと改名された。
毎年、1,000～2,000件のペスト症例が世界保健機関に報告されています。[7]適切な抗生物質治療により、患者の予後は抗生物質が開発される前よりもはるかに良好です。ベトナム戦争の時期にはアジアで症例が5～6倍に増加しましたが、これはおそらく生態系の混乱と人間と動物の距離の近さによるものです。ペストは現在、サハラ以南のアフリカとマダガスカルでよく見られ、現在報告症例の95%以上がこれらの地域で発生しています。ペストはヒト以外の哺乳類にも有害な影響を及ぼします。[8]米国では、これらにはオグロメジロプレーリードッグと絶滅危惧種のクロアシイタチが含まれます。
一般的な特徴
Y. pestisは非運動性の球桿菌で、双極性染色（安全ピンのような外観）を示す通性嫌気性細菌で、抗貪食性の粘液層を生成します。[9]他のYersinia種と同様に、ウレアーゼ、乳糖発酵、インドールの検査では陰性です。[10]この種は、28〜30 °C の温度、pH 7.2〜7.6 で最もよく成長しますが（それでもゆっくりと成長します）、広い温度と pH 範囲で生存できます。[11]紫外線にさらされたり、乾燥したり、40°C を超える温度になると、非常に急速に死滅します。[12] Yersinia属には 11 の種があり、そのうち 3 つがヒトに疾患を引き起こします。他の2つはYersinia pseudotuberculosisとYersinia enterocoliticaで、どちらも通常は汚染された食物や水を摂取することで感染します。[13]
ゲノムとプロテオーム
ゲノム
Y. pestisの様々な株や亜種について、完全なゲノム配列がいくつか公開されています。KIM 株(biovar Y. p. medievalis ) [14]やCO92株(biovar Y. p. orientalis、米国の臨床分離株から取得) [15]などです。2006 年には、biovar Antiquaの株のゲノム配列が完成しました。[16] 2004 年に配列が公開された91001株のように、病原性のない株もあります。[17]
プラスミド
Y. pseudotuberculosisやY. enterocoliticaと同様に、Y. pestisはプラスミドpCD1の宿主です。また、他のエルシニア種が保有していないpPCP1（pPlaまたはpPstとも呼ばれる）とpMT1（pFraとも呼ばれる）という2つのプラスミドも宿主です。pFraは、Y. pestisがノミによって伝染する能力に重要なホスホリパーゼDをコードしています。 [18] pPlaは、ヒト宿主のプラスミンを活性化し、肺ペストの非常に重要な毒性因子であるプロテアーゼPlaをコードしています。 [19]これらのプラスミドとHPIと呼ばれる病原性アイランドが一緒になって、 Y. pestisの有名な病原性を引き起こすいくつかのタンパク質をコードしています。とりわけ、これらの毒性因子は、細菌の接着やタンパク質の宿主細胞への注入、細菌の宿主細胞への侵入（III型分泌システム経由）、赤血球から採取した鉄の獲得と結合（シデロフォアによる）に必要である。Y. pestis はY. pseudotuberculosis の子孫であると考えられており、DNA研究により、両者は83％類似していることが判明しており、これは同じ種と見なすのに十分なほど高い。 1981年に、Y. pestis をY. pseudotuberculosisの亜種として再分類することが提案されたが、国際分類細菌学委員会の司法委員会は、 Y. pestis の病気の経過が、通常は軽度の下痢を引き起こすY. pseudotuberculosisの経過と大きく異なるため、再分類によって混乱が生じるとして、これを拒否した。[20]
プロテオーム
2006年にY. pestis KIM株の包括的かつ比較プロテオミクス解析が行われた。 [21]この解析では、ノミと哺乳類の宿主をモデル化するために設計された4つの異なる条件下での成長に焦点を当てた。[21]
小さな非コードRNA
数多くの細菌の小さな非コードRNAが、調節機能を果たすことが確認されている。いくつかは毒性遺伝子を調節することができる。Y . pestis sRNAオームのディープシーケンシングにより、約63の新規な推定sRNAが特定された。その中には、エルシニア特異的（ Y. pseudotuberculosisおよびY. enterocoliticaにも存在）Ysr141（Yersinia small RNA 141）があった。Ysr141 sRNAは、III型分泌システム（T3SS）エフェクタータンパク質YopJの合成を調節することが示された。[22] Yop-Ysc T3SSは、エルシニア種の毒性の重要な構成要素である。[23]試験管内およびマウスの感染肺で培養されたY. pestis から多くの新規sRNAが特定され、細菌の生理機能または病原性において役割を果たしていることが示唆されている。そのうちsR035は熱感受性調節因子ymoAのSD領域および転写開始部位と対になることが予測され、sR084は鉄取り込み調節因子furと対になることが予測された。[24]
病因と免疫
都市部と森林部のペスト菌の感染サイクルでは、感染のほとんどがげっ歯類とノミの間で起きる。森林部の感染サイクルではげっ歯類は野生だが、都市部の感染サイクルでは、げっ歯類は主にドブネズミ（ Rattus norvegicus）である。さらに、ペスト菌は都市環境から都市部へも都市部へも広がる可能性がある。ヒトへの感染は通常、感染したノミに噛まれることで起こる。病気が肺炎型に進行した場合、ヒトは空気中の呼吸器飛沫を介して細菌を他人に広める可能性がある。このようにしてペストに感染した人は、ほとんどの場合、肺炎型に感染する。[25]
宿主としての哺乳類
数種のげっ歯類が、環境中でペスト菌の主な保有生物となっている。ステップ地帯では、自然の保有生物は主にマーモットであると考えられている。米国西部では、数種のげっ歯類がペスト菌を保持していると考えられている。しかし、予想される病気の動態はどのげっ歯類でも確認されていない。数種のげっ歯類は抵抗力が一定でないことが確認されており、無症状の保菌者状態につながる可能性がある。[26]他の哺乳類のノミがヒトのペスト流行に関与していることを示唆する証拠がある。[27]
哺乳類におけるペストの動態に関する知識の欠如は、オグロプレーリードッグ（Cynomys ludovicianus）などの感受性のあるげっ歯類にも当てはまり、ペストはコロニーの崩壊を引き起こし、草原の食物連鎖に多大な影響を及ぼす可能性があります。[28]しかし、プレーリードッグ内の伝染動態は、閉塞したノミの動態には従いません。代わりに、死骸、閉塞されていないノミ、または別のベクターが重要である可能性があります。[29]
CO92株は、感染した猫から感染し肺炎で死亡した患者から分離された。[15]
世界の他の地域では、感染源が明確に特定されていないため、予防や早期警戒プログラムが複雑になっています。その一例は、2003年にアルジェリアで発生した流行です。[30]
媒介動物としてのノミ
ノミによるペスト菌の伝染はよく特徴付けられている。[31]ペスト菌は感染動物を吸血する際に媒介動物に最初に感染する。その後、ヘミン貯蔵システムやエルシニア マウス毒素（Ymt）など、いくつかのタンパク質がノミの消化管内で細菌の維持に寄与する。Ymtはげっ歯類に対して非常に有毒であり、かつては新しい宿主の再感染を確実にするために生成されると考えられていたが、ノミの定着とノミ内でのペスト菌の生存には不可欠である。[18] [15]
ヘミン貯蔵システムは、ペスト菌が哺乳類宿主に伝染する際に重要な役割を果たしている。[32]一方、昆虫媒介動物では、ヘミン貯蔵システムの遺伝子座によってコードされるタンパク質が、中腸と食道をつなぐ弁である前胃にバイオフィルムの形成を誘導する。[33] [34]このバイオフィルムの存在は、ノミの安定した感染に必要である可能性が高い。[35]バイオフィルムの凝集により、血液と細菌の塊が形成されるため、摂食が阻害される（この現象を最初に記述した昆虫学者AW Bacotにちなんで「Bacot's block」と呼ばれる）。[36]ペスト菌の伝染は、ノミが無駄に摂食を試みる間に起こる。摂取した血液は食道に送り込まれ、そこで前胃に詰まった細菌が剥がれ落ち、それが宿主の循環系に逆流する。[36]
ヒトや他の感受性宿主では
哺乳類宿主のペスト菌感染による病原性は、貪食や抗体産生などの正常な免疫系反応を抑制および回避するこれらの細菌の能力を含むいくつかの要因による。ノミに刺されると、細菌は皮膚バリアを通過できる。 ペスト菌は、肺ペストの重要な病原性因子であり、血栓上で分解されて全身的侵入を促進する可能性があるプラスミン活性化因子を発現する。 [19]細菌の病原性因子の多くは、本質的に抗貪食性である。F1 （フラクション1）およびVまたはLcrVと呼ばれる2つの重要な抗貪食抗原は、どちらも病原性に重要である。[9]これらの抗原は、通常のヒトの体温で細菌によって産生される。さらに、ペスト菌は、好中球ではなく、単球などの白血球内に存在する間は生存し、F1抗原とV抗原を産生する。自然免疫または誘導免疫は、F1抗原およびV抗原に対する特異的オプソニン抗体の産生によって達成され、F1抗原およびV抗原に対する抗体は好中球による貪食を誘導する。 [37]
さらに、タイプIII分泌システム（T3SS）により、ペスト菌はマクロファージやその他の免疫細胞にタンパク質を注入することができます。これらのT3SS注入タンパク質はエルシニア外殻タンパク質（Yops）と呼ばれ、宿主細胞膜に孔を形成し、細胞溶解に関連するYop B/Dが含まれます。YopO、YopH、YopM、YopT、YopJ、およびYopEは、T3SSによって、YopBとYopDによって部分的に形成された孔に宿主細胞の細胞質に注入されます。 [38]注入されたYopsは、以下で説明するように、自然免疫系で重要な貪食作用と細胞シグナル伝達経路を制限します。さらに、一部のペスト菌株は、免疫シグナル伝達を妨害することができます（たとえば、一部のサイトカインの放出を妨げることによって）。[39]
Y. pestis は リンパ節内で増殖し、マクロファージなどの免疫系細胞による破壊を回避できる。Y . pestisは貪食を阻害する能力があるため、リンパ節で増殖し、リンパ節腫脹を引き起こすことができる。YopH はタンパク質チロシンホスファターゼであり、 Y. pestisが免疫系細胞を回避する能力に寄与している。 [40]マクロファージでは、YopH はp130Cas、Fyb ( FYN結合タンパク質) SKAP-HOM、およびFAKと相同なチロシンキナーゼPyk を脱リン酸化することが示されている。YopH はまた、ホスホイノシチド 3 キナーゼの p85 サブユニット、Gab1、Gab2アダプタータンパク質、およびVavグアニンヌクレオチド交換因子にも結合する。[要出典]
YopE は、RAC1などの Rho ファミリーの GTPase のメンバーのGTPase 活性化タンパク質として機能します。YopT は、タンパク質を細胞膜に局在させるために重要なイソプレニル基を除去することでRhoA を阻害するシステインプロテアーゼです。YopEと YopT は、YopB/D 誘導性細胞溶解を制限するように機能すると提案されています。[41]これにより、Yop を宿主細胞に挿入するために使用される孔を作成する YopB/D の機能が制限され、YopB/D 誘導性宿主細胞の破裂と、免疫系応答を引き付けて刺激する細胞内容物の放出が防止される可能性があります。[要出典]
YopJ は、 MAPK キナーゼの保存されたα ヘリックスに結合するアセチルトランスフェラーゼです。[42] YopJ は、 MAP キナーゼカスケードの活性化中に通常リン酸化されるセリンとスレオニンで MAPK キナーゼをアセチル化します。[43] [44] YopJ は、真核細胞で標的細胞のフィチン酸(IP6)との相互作用によって活性化されます。 [45]この宿主細胞のタンパク質キナーゼ活性の破壊は、マクロファージのアポトーシスを引き起こし、これが感染の確立と宿主の免疫応答の回避に重要であると考えられています。YopO は、エルシニアタンパク質キナーゼ A (YpkA)としても知られるタンパク質キナーゼです。YopO は、ヒトマクロファージのアポトーシスの強力な誘導因子です。[46]
また、バクテリオファージ （Ypφ）がこの生物の毒性を増大させた可能性も示唆されている。 [47]
ペストのどの形態が人に感染するかによって、ペストは異なる病気を発症します。しかし、ペストは全体的に宿主細胞と免疫系との通信能力に影響を及ぼし、感染部位に食作用細胞を運ぶことを妨げます。
ペスト菌は万能の殺虫剤です。げっ歯類や人間に加え、ラクダ、鶏、豚も殺したことが知られています。[48]飼い犬や飼い猫もペストに感染しますが、猫の方が感染すると病気になる可能性が高いです。どちらの場合も症状は人間が経験するものと似ており、動物にとっては致命的となる可能性があります。人間は感染した動物（死んでいるか生きているかにかかわらず）と接触するか、病気の犬や猫が空気中に咳き込んで感染性の飛沫を吸い込むことで感染する可能性があります。[49] [50]
免疫
1993年に米国で成人向けにホルマリン不活化ワクチンが販売されたが[51]、ペスト感染リスクが高かったため、食品医薬品局によって市場から撤去された。このワクチンは効果が限られており、重度の炎症を引き起こす可能性があった。F1抗原とV抗原に基づくワクチンの遺伝子工学実験が進行中で、有望性が示されている。しかし、抗原F1を欠く細菌は依然として毒性があり、V抗原は十分に可変性があるため、これらの抗原で構成されたワクチンは十分な防御力を発揮しない可能性がある。[52]米国陸軍感染症医学研究所は、実験的なF1/V抗原ベースのワクチンはカニクイザルを保護するが、アフリカミドリザルの種を保護することはできないことを発見した。[53]コクラン共同体による系統的レビューでは、ワクチンの有効性について何らかの声明を出すのに十分な品質の研究は見つからなかった。[54]
隔離と識別
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1894年、スイスのアレクサンドル・イェルサンと日本の北里柴三郎という2人の細菌学者が香港でそれぞれ独立して、 1894年の香港ペストの原因となった細菌を分離した。両研究者が発見を報告したが、北里による一連の混乱した矛盾した発言により、最終的にイェルサンがこの細菌の第一発見者として認められることになった。イェルサンは、自分が勤務していたパスツール研究所にちなんで、この細菌をPasteurella pestisと名付けた。1967年、この細菌は新しい属に移され、彼にちなんでYersinia pestisと改名された。イェルサンはまた、ネズミがペストの流行中だけでなく、人間のそのような流行に先立ってもペストに感染することがあり、多くの地元民がペストをネズミの病気とみなしていたことにも気づいた。中国とインドの村人たちは、大量のネズミが死んでいるのが発見されると、すぐにペストの発生が続いたと主張した。[要出典]
1898年、フランスの科学者ポール・ルイ・シモン（彼もまた第三次パンデミックと戦うために中国に来ていた）は、この病気を引き起こすネズミとノミの媒介生物を発見した。彼は、病気になった人々が病気に感染するのに互いに密接に接触する必要はないことに気付いた。中国の雲南省では、住民は死んだネズミを見るとすぐに家から逃げ出し、台湾のフォルモサ島では、住民は死んだネズミを扱うことがペスト発症のリスクを高めると考えていた。これらの観察から、彼はノミがペスト感染の媒介因子であるのではないかと疑うに至った。なぜなら、人々がペストに感染するのは、死んでから24時間以内になったネズミと接触した場合のみだったからである。今では古典的な実験で、シモンは、ペストで最近死んだネズミから感染したノミが健康なネズミに飛び移り、そのネズミがペストで死ぬ様子を実証した。[55]この流行は1900年から1904年にかけてサンフランシスコのチャイナタウンに広がり、その後1907年から1909年にかけてオークランドとイーストベイに広がった。 [56]この流行が貿易に与える影響を恐れた当局はチャイナタウン住民の死体を長期間隠蔽したため、周辺地域に広く生息する在来種のげっ歯類に病気が伝染し、それ以来ずっと北米西部のげっ歯類に存在し続けている。[57]
3つの主要な株が認識されています：6世紀にペストの大流行を引き起こしたY. p. antiqua 、第2次パンデミックの波で黒死病とそれに続く流行を引き起こしたY. p. medievalis 、そして現在のペストの大流行の原因となっているY. p. orientalisです。[58]
21世紀
2018年1月15日、オスロ大学とフェラーラ大学の研究者は、人間とその寄生虫（当時はノミとシラミが最も多かった）がペストの最大の媒介者であると示唆した。[59] [60]
古代DNAの証拠
2010年、ドイツの研究者らは、黒死病の犠牲者から採取したサンプルのPCR検査により、中世の黒死病の原因はペスト菌であったと断定した。[61]
2011年に、黒死病の犠牲者から分離されたペスト菌の最初のゲノムが公開され、この中世の菌株がペスト菌のほとんどの現代の形態の祖先であると結論付けられました。[62]
2015年、Cell誌は古代の墓の研究結果を発表しました。[63] 青銅器時代の7人の歯の考古学的サンプル、シベリアのアファナシエヴォ文化、エストニアのコルドウェー文化、ロシアのシンタシュタ文化、ポーランドのユネティツェ文化、シベリアのアンドロノヴォ文化から、ペスト菌のプラスミドが検出されました。[ 64 ] 2018年には、新石器時代の衰退期（6,000年前まで遡る）における病原体の出現と拡散が発表されました。 [65] DNA証拠の出所はスウェーデンの遺跡であり、集団の移動ではなく、貿易ネットワークが拡散の可能性のある経路として提案されました。ペスト菌は、一般に信じられているアジアではなく、ヨーロッパのククテニ・トリピリア文化で発生した可能性があることを示唆する証拠があります。 [65]
2015年に発表されたDNA証拠によると、ペスト菌は5000年前に青銅器時代のユーラシアで人間に感染したことが示されているが[63]、非常に毒性が強い遺伝子変化は約4000年前まで発生しなかった。[66]ノミによってげっ歯類、人間、その他の哺乳類を介して伝染する非常に毒性の強いバージョンは、約3800年前のロシアのサマーラ地域のスルブナヤ文化に関連する2人の個人と、約2900年前のアルメニアのカパンの鉄器時代の個人で発見された。 [66] [63]これは、少なくとも2つの系統のペスト菌が青銅器時代のユーラシアで循環していたことを示している。[66]ペスト菌には比較的多数の機能しない遺伝子と3つの「扱いにくい」プラスミドがあり、起源は2万年未満であることを示唆している。[48]そのような株の1つは、西イギリスで約4000年前（「LNBA系統」（後期新石器時代および青銅器時代の系統））から特定されており 、この非常に伝染性の高い形態がユーラシアからヨーロッパの北西端まで広がったことを示している。[67]
2016年、ロンドンのクロスレール建設現場で発見された歯のDNAからペスト菌が特定された。この人骨は1665年から1666年まで続いたロンドン大疫病の犠牲者であったことが判明した。 [68]
2021年、研究者らは現代のラトビアとエストニアの国境地域の狩猟採集民の遺跡から、世界最古のものとして知られている5000年前のペスト菌の犠牲者の遺体を発見した。 [69]
5,300年から4,900年前の間に、北ヨーロッパの新石器時代の農民の人口は著しく減少した。これが農業不況によるものか、あるいは住民のペスト菌感染によるものかは不明である。2024年にデンマークとスウェーデン西部の新石器時代の墓を調査した研究では、ペストが広く蔓延していたことが人口減少の原因であると結論付けられた。[70]
2024年、フレデリック・シアスホルム率いるコペンハーゲン大学の研究者らは、約5,400年前に新石器時代の文化がペストの影響を受けた証拠を発見した。 [71]この研究では、当時北ヨーロッパに住んでいた108人の遺体を調べたところ、そのうち18人の死後に体内にペスト菌の証拠があったことがわかった。 [71]研究者らによると、5,200年前から4,900年前の間に北ヨーロッパで3回の発生があり、最後の発生は遺伝子が組み換えられたペスト菌株によって引き起こされたという。[71]
イベント
1970年から2020年の間に、米国では496件の症例が報告されています。症例は主にニューメキシコ州、アリゾナ州、コロラド州、カリフォルニア州、オレゴン州、ネバダ州で発見されています。[72]
2008年には、サハラ以南のアフリカとマダガスカルでペストが頻繁に発生し、報告された症例の95%以上を占めた。[8]
2009年9月、シカゴ大学の分子遺伝学教授マルコム・カサダバンの死は、ペスト菌の弱毒化実験株に関する研究に関連していたことが原因とされた。[73]研究に使用されたこの弱毒化株によるカサダバンの死因として、ヘモクロマトーシスが疑われた。 [74]
2019年11月3日、北京市朝陽区の病院で肺ペストの症例2例が診断され、流行の恐れが高まった。患者は発熱のある中年男性で、約10日間呼吸困難を訴えており、同様の症状のある妻も同伴していた。[75]警察は病院の救急室を隔離し、中国のニュースアグリゲーターを統制した。[75] 11月18日、中国北部の12のモンゴル自治区の1つであるシリンゴルリーグの55歳男性の3例目が報告された。患者は治療を受け、無症状の接触者28人が隔離された。[76]
2020年7月、中国の内モンゴル自治区のバヤンノール市で腺ペストの症例が確認された後、当局は予防措置を強化した。患者は隔離され、治療を受けた。中国の環球時報によると、2例目の疑い例も調査され、年末まで有効のレベル3警報が発令された。ペストを媒介する可能性のある動物の狩猟と食用が禁止され、国民に疑い例を報告するよう呼びかけられた。[77]
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ペスト菌に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Yersinia pestisに関する情報があります。
- 変異株のリストと同義語に関する情報（およびその他）は、NCBI 分類ブラウザから入手できます。
- CDCのペストに関するホームページ
- IDSA のペストに関するリソース ページ: 病因、微生物学、疫学、診断、治療に関する最新の包括的な情報
- Drugs.com のペスト（エルシニア・ペスティス）
- ウィンダム・ラセム氏が「軽症から殺人まで：エルシニア・ペストが肺ペストを引き起こすようになった経緯」について講演