エーリキア

エーリキア
	エーリキア・エウィンギ
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	リケッチア
家族：	エーリキア科
属:	エーリキア
種：	本文を参照してください。
同義語
	カウドリア・モシュコフスキー 1947 (承認リスト 1980);

エーリキアは、ダニによって脊椎動物に感染するリケッチア目細菌の属です。この細菌はエーリキア症という病気を引き起こしますが、この病気の主な病原体は動物であるため、人獣共通感染症と考えられています。

エーリキア属は絶対細胞内病原体であり、感染の初期段階では宿主細胞の糸状仮足を介して細胞間を輸送されるが、感染の最終段階では病原体が宿主細胞膜を破壊します。^[2]

歴史

エーリキア属は、ドイツの微生物学者ポール・エーリッヒにちなんで名付けられました。エーリキア症は、19世紀に南アフリカで初めて確認されました。ダニ媒介性であることが1900年に判明しました。この生物自体は、1925年にリケッチアであると判明したときに実証されました。当初はリケッチア・ルミナンティウムと名付けられ、現在はエーリキア・ルミナンティウムと名付けられています。1945年には、家畜に対する「感染と治療」の方法が開発されました。これは現在でもこの病気に対する唯一の市販の「ワクチン」ですが、真のワクチンではなく、監視と必要に応じて抗生物質治療を伴った病気への意図的な曝露です。1985年、この生物は初めて組織培養で確実に増殖しました。エーリキアの新種は、シカダニのIxodes scapularis内で発見されました。この新しく発見された生物は、米国ウィスコンシン州とミネソタ州のシカダニからのみ分離されています。この種はEhrlichia Wisconsin HM543746として知られています。^[要出典]

種

受け入れられる種

以下の種が有効かつ有効に公表されている：^[1]

Ehrlichia canis (Donatien and Lestoquard 1935) Moshkovski 1945 (承認リスト 1980)
エーリキア・シャフェンシス アンダーソンら1992
エーリキア・エウィンギー アンダーソンら1992
Ehrlichia minasensis Cabezas-Cruz et al . 2016年
Ehrlichia muris Wen et al . 1995年
Ehrlichia risticii Holland et al . 1985年
Ehrlichia ruminantium (Cowdry 1925) Dumler et al . 2001年
エーリキア閃熱 (操と小林 1956) リスティックとハクソール 1984

暫定種

以下の種は公表されているが、細菌学規約によれば有効ではない：^[1]

「エーリキア・ジャポニカ」Lin et al . 2021年
「エーリキア・オヴィナ」モシュコフスキー 1945
「エーリキア・プラティス」フレンチとハーヴェイ 1983

カンディダトゥス種

以下の種がカンジダトゥス属として公表されている: ^[1]

「Candidatus Ehrlichia corsicanum」Cicculli et al . 2020年
「Candidatus Ehrlichia khabarensis」Rar et al . 2015年
「ＣａｎｄｉｄａｔｕｓＥｈｒｌｉｃｈｉａｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ」Ｇｏｆｔｏｎら。 2017年
「Candidatus Ehrlichia ornithorhynchi」Gofton et al . 2018年
「Candidatus Ehrlichia ovata」Lynn et al . 2019年
「ＣａｎｄｉｄａｔｕｓＥｈｒｌｉｃｈｉａｒｕｓｔｉｃａ」Ｅｈｏｕｎｏｕｄら。 2016年
「Candidatus Ehrlichia senegalensis」Dahmana et al . 2020年
「ＣａｎｄｉｄａｔｕｓＥｈｒｌｉｃｈｉａｓｈｉｍａｎｅｎｓｉｓ」川原ら。 2006年
「Candidatus Ehrlichia urmitei」Ehounoud et al . 2016年
「カンディダトゥス・エーリキア・ワルケリ」コリッグ。ブルキら。 2003年

進化

エーリキアのゲノムには、外膜タンパク質をコードする遺伝子のさまざまな変異体が含まれており、^[3]長期間にわたって激しい改変を受けています。^{[4]外膜タンパク質遺伝子の多様性は、遺伝子複製イベントに起因し、その結果生じた遺伝子の}パラログの融合と分裂によって生じると考えられています。これらの複製、融合、分裂イベントにより、複数の遺伝子コピーと断片が形成され、変異を蓄積することができます。その後、膜タンパク質のこれらのコピーと断片は、遺伝子変換と呼ばれるプロセスを通じて再結合し、新しい遺伝子変異体を生み出します。これは、生物の適応度に大きな影響を与えます。エーリキアの生存は、宿主の免疫応答に大きく依存しています。外膜タンパク質の範囲が広いほど、寄生虫は宿主の免疫システムをより効果的に回避し、持続感染を確立することができます。^[5]

エルリキアのゲノムサイズにおける進化の最も顕著な証拠は、タンデムリピートの存在であり、^{[3]個体や種によって大きく異なります。時間の経過とともに、個体は遺伝子や}対立遺伝子の一部を拡大または縮小することがあり、これにより遺伝的変異が追加され、表現型に影響を及ぼすことがあります。^[3]

エーリキア属とそれに近縁なアナプラズマ属は、ゲノムの構造と内容において極めて多様性に富んでいます。^{[6]この多様性は、}ボトルネック現象が繰り返された後に偶然出現した極端なゲノムを持つ希少なクローンの直接的な結果であり、宿主組織内での急速な成長に対する選択的制約がないため、この多様性が持続しています。^[6]

E.ルミナンティウム

外膜タンパク質の進化的変化により、より多様な宿主に感染できる新しい株が出現した。E. ruminantiumによって引き起こされるハートウォーターは、アフリカとカリブ海で流行しているダニ媒介性家畜疾患であるが、アメリカ本土も脅かしている。この種からは、ゲノムの進化的変化により 3 つの株が発生した。ゲノムを配列決定すると、高い置換率、短縮された遺伝子、擬遺伝子とタンデムリピートの存在など、多くの活発なゲノム修飾が発生した。 888 個のオーソログコーディング DNA 配列で 3 つの株間の置換率を分析すると、3 つのコーディング DNA 配列が表現型に影響を与える非同義置換に偏っていた。対照的に、181 個のコーディング DNA 配列は表現型に影響を与えない同義置換に偏っていた。これは、タンパク質機能を維持するための選択圧が存在し、この選択が非同義変異に対して作用したことを示しています。^[3]

E. カニス

E. canis は、小型で偏性細胞内細菌で、ダニが媒介するグラム陰性α プロテオバクテリアである。この種は、世界中に分布する犬の単球性エールリヒア症の原因である。E . canis は、複雑な膜構造と免疫回避戦略にも進化が見られる。これらの進化的特徴は、以前の系統には現れない派生形質であり、これらの特徴がこの系統を存続させた適応度の利点に寄与した可能性があることを示している可能性がある。ユニークな糖タンパク質と主要な外膜タンパク質は、25 種類の遺伝子を使用して多様に発現することができる。糖タンパク質は、宿主免疫応答、宿主細胞への付着、および免疫応答におけるその他の特徴の重要なターゲットである。発現できる外膜タンパク質遺伝子が多いほど、生物が宿主の免疫系に認識されるのを回避できる可能性が高くなります。^[7]

また、 E. canisには還元的進化が見られる。ゲノムは、祖先と比較して代謝経路酵素の重大な損失を抱えている。絶対細胞内病原体の還元的進化は、通常、小規模集団での遺伝的浮動、低い組み換え率、および高い突然変異率の直接的な結果である。宿主の代謝経路酵素は、還元的進化により失われた機能を制御し、これが宿主を必要とする一因となっている。自然選択がゲノムの小型化の理由ではないかもしれない。^[8]

疫学

エーリキア症には複数の菌株があるが、現在ヒトにこの疾患を引き起こすことが知られているのはE. chaffeensisとE. ewingiiの2種のみである。^[9]

アメリカダニは、米国東部および南東部でE. chaffeensisおよびE. ewingii の細菌感染を広め、一方A. phagocytophilumは中西部北部でIxodes scapularisダニによって広められる。2013 年には、米国南東部、中南部、中部大西洋岸で 1,518 件のE. chaffeensis症例が記録された。1999 年にミズーリ州で初めて E. ewingii 症例が出現したにもかかわらず、この菌株は 2008 年まで保健当局に報告されなかった。2008 年以降、オクラホマ州、アーカンソー州、テネシー州でE. ewingiiのヒト症例が報告されているが、E. chaffeensis ほど頻繁には観察されていない。^[10]

2008年から2012年の間に、国家届出疾病監視システム（NNDSS）を通じて4,613件のE. chaffeensis感染症が報告された。罹患率（IR）は100万人年（PY）あたり3.2件だった。入院率（HR）は57％、症例致死率（CFR）は1％だった。同じ期間に、NNDSSを通じて55件のE. ewingii感染症が報告された。全国IRは100万人年あたり0.04件だった。HRは77％、症例致死率は0％だった。^[11]

ミネソタ州とウィスコンシン州では、4人がエーリキア症に関連する症状を報告しましたが、さらに調査したところ、これらの症例はいずれもE. chaffeensisやE. ewingiiではなく、 E. murisと遺伝子構成が類似した新種であることが明らかになりました。^{[12]これらの州では、} Ixodes scapularisダニがE. muris株の媒介動物であると仮定されています。^[10]

参照

ハートウォーター
エーリキア症（犬）
ヒト顆粒球エーリキア症（現在はヒト顆粒球アナプラズマ症と呼ばれています）
ヒト単球性エーリキア症

参考文献

^ abcd Euzéby JP, Parte AC. 「Ehrlichia」。命名法で定められた原核生物名の一覧（LPSN）。 2021年6月1日閲覧。
^ Thomas, S; Popov, VL; Walker, DH (2010). 「細胞内細菌 Ehrlichia の出口機構」. PLOS ONE . 5 (12): e15775. Bibcode :2010PLoSO...515775T. doi : 10.1371/journal.pone.0015775 . PMC 3004962. PMID 21187937 .
^ abcd Frutos, Roger; Viari, Alain; Vachiery, Nathalie; Boyer, Frédéric; Martinez, Dominique (2007 年 9 月). 「Ehrlichia ruminantium: ゲノムと進化の特徴」. Trends in Parasitology . 23 (9): 414–419. doi :10.1016/j.pt.2007.07.007. PMID 17652027.
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外部リンク

NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクスリソースセンター PATRIC の Ehrlichia ゲノムと関連情報
米国国立医学図書館の医学件名標目表(MeSH)における Ehrlichia
フォーラム討論と臨床発表（RO）ルーマニアの犬におけるエーリキア症と合併感染に関する臨床経験
[1] シカダニから発見された新種のエールリヒア属

[LPSN-1] Euzéby JP, Parte AC. 「Ehrlichia」。命名法で定められた原核生物名の一覧（LPSN）。 2021年6月1日閲覧。

[2] Thomas, S; Popov, VL; Walker, DH (2010). 「細胞内細菌 Ehrlichia の出口機構」. PLOS ONE . 5 (12): e15775. Bibcode :2010PLoSO...515775T. doi : 10.1371/journal.pone.0015775 . PMC 3004962. PMID 21187937 .

[:0-3] Frutos, Roger; Viari, Alain; Vachiery, Nathalie; Boyer, Frédéric; Martinez, Dominique (2007 年 9 月). 「Ehrlichia ruminantium: ゲノムと進化の特徴」. Trends in Parasitology . 23 (9): 414–419. doi :10.1016/j.pt.2007.07.007. PMID 17652027.

[:1-4] Darby, Alistair C.; Cho, Nam-Huyk; Fuxelius, Hans-Henrik; Westberg, Joakim; Andersson, Siv GE (2007 年 10 月)。「細胞内病原体の極限状態: リケッチア目のゲノム進化」。Trends in Genetics . 23 (10): 511–520. doi :10.1016/j.tig.2007.08.002. PMID 17822801。

[5] Futse, James E.; Brayton, Kelly A.; Knowles, Donald P.; Palmer, Guy H. (2005 年 7 月)。「アナプラズママルギナーレ外膜タンパク質変異体の生成における分節遺伝子変換の構造的基礎」。分子微生物学。57 (1): 212–221。doi : 10.1111/ j.1365-2958.2005.04670.x。PMID 15948961。

[:2-6] Dale, C.; Moran, N. (2006). 「細菌共生菌とその宿主間の分子相互作用」. Cell . 126 (3): 453–465. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.014 . PMID 16901780.

[:3-7] Mavromatis, K.; Doyle, CK; Lykidis, A.; Ivanova, N.; Francino, MP; Chain, P.; Shin, M.; Malfatti, S.; Larimer, F.; Copeland, A.; Detter, JC; Land, M.; Richardson, PM; Yu, XJ; Walker, DH; McBride, JW; Kyrpides, NC (2006 年 5 月 17 日)。「絶対細胞内細菌 Ehrlichia canis のゲノムは複雑な膜構造と免疫回避戦略のテーマを明らかにする」。Journal of Bacteriology 。188 ( 11 ): 4015–4023。doi :10.1128/ JB.01837-05。PMC 1482910。PMID 16707693。

[:4-8] Moran, NA (1996). 「共生細菌における加速進化とミュラーのラチェット」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 93 (7): 2873–2878. Bibcode :1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID 8610134.

[:02-9] Pritt、Sloan、Johnson、Munderloh、Paskewtiz、McElroy、McFadden、Binnicker、Neitzel、Liu、Nicholson、Nelson、Franson、Martin、Cunningham、Steward、Bogumill、Bjorgaard、Davis、McQuiston、Warshauer、Wilhelm、Patel、Trivedi、Eremeeva、Bobbi、Lynne、Diep、Ulrike、Susan、Kristina、Jevon、Matthew、David、Gongping、William、Curtis、Joni、Scott、Scott、Christopher、Kay、Mary、Jeffrey、Jennifer、david、Mark、Robin、Vipul、Marina (2011 年 8 月 4 日)。「ウィスコンシン州およびミネソタ州における新しい病原性 Ehrlichia 種の出現、2009 年」。The New England Journal of Medicine。365 (5): 422–429. doi :10.1056/NEJMoa1010493. PMC 3319926. PMID 21812671 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

[Harris_862–865-10] Harris, Rebecca M.; Couturier, Brianne A.; Sample, Stephan C.; Coulter, Katrina S.; Casey, Kathleen K.; Schlaberg, Robert (2016). 「米国における Ehrlichia ewingii 感染症の拡大された地理的分布と臨床特性」。新興感染症。22 ( 5): 862–865。doi : 10.3201/eid2205.152009。PMC 4861533。PMID 27089171。

[11] Nichols Heitman, Kristen; Dahlgren, F. Scott; Drexler, Naomi A.; Massung, Robert F.; Behravesh, Casey Barton (2016-01-01). 「米国におけるエーリキア症の発生率増加：米国におけるエーリキア・シャフェンシスおよびエーリキア・エウィンギイ感染症の全国調査の概要、2008-2012年」。アメリカ熱帯医学衛生学誌。94 ( 1): 52–60。doi : 10.4269/ajtmh.15-0540。ISSN 1476-1645。PMC 4710445。PMID 26621561。

[12] Pritt、Sloane、Hoang-Johnson、Munderloh、Paskewitz、McElroy、McFadden、Binnicker、Neitzel、Liu、Nicholson、Nelson、Franson、Martin、Cunningham、Steward、Bogumill、Bjorgaard、Davis、McQuiston、Warshauer、Wilhelm、Patel、Trivedi、Eremeeva、Bobbi、Lynne、Diep、Ulrike、Susan、Kristina、Jevon、Matthew、David、Gongping、William、Curtis、Joni、Scott、Scott、Christopher、Kay、Mary、Jeffrey、Jennifer、David、Mark、Robin、Vipul、Marina (2011)。「ウィスコンシン州およびミネソタ州における新しい Ehrlichia 種の出現、2009 年」。ニューイングランド医学ジャーナル。365 (5): 422–429。doi :10.1056/NEJMoa1010493. PMC 3319926. PMID 21812671 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

歴史

種

受け入れられる種

暫定種

カンディダトゥス種

進化

E.ルミナンティウム

E. カニス

疫学

参照

参考文献

外部リンク

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科学的分類

細菌

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