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Tc1/marinerは、散在反復 DNA（クラスII）トランスポゾンのクラスおよびスーパーファミリーです。[1]このクラスの要素は、人間を含むすべての動物に見られます。 [2]原生生物や細菌にも見られます。[3] [4]
このクラスは、最も研究されている2つのメンバー、 Caenorhabditis elegansのTc1トランスポゾンとDrosophilaのmarinerトランスポゾンにちなんで名付けられました。
構造
トランスポゾンは、2 つの末端逆位反復(TIR)に挟まれたトランスポザーゼ遺伝子で構成されています。挿入部の両側には、2 つの短いタンデム サイト重複 (TSD) があります。転位は、2 つのトランスポザーゼが TIR 配列を認識して結合し、一緒になって DNA 二重鎖切断を促進するときに発生します。その後、DNA トランスポザーゼ複合体は、ゲノム内の他の場所にある特定の DNA モチーフに DNA カーゴを挿入し、統合時に短い TSD を作成します。[5] IS630/Tc1/mariner システムでは、使用されるモチーフは「TA」ジヌクレオチドであり、挿入後に両端で重複します。
トランスポザーゼ遺伝子がトランスポゾンによって運ばれない場合は、遺伝子が移動するためには他の場所で発現する必要があるという点で非自律的になります。
トランスポザーゼ
| トランスポザーゼ、タイプ 1 (部分 DDE ドメイン) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 識別子 | |||||||||
| シンボル | トランスポターゼ_1 | ||||||||
| パム | PF01359 | ||||||||
| ファム一族 | CL0219 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| キャス | 4u7b | ||||||||
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| Mos1トランスポザーゼのHTHドメイン | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 識別子 | |||||||||
| シンボル | 翻訳 | ||||||||
| パム | PF17906 | ||||||||
| ファム一族 | CL0123 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| キャス | 4u7b | ||||||||
| |||||||||
360 アミノ酸のポリペプチドには、3 つの主要なサブドメインがあります。トランスポゾンのミラー IR/DR 配列内の DR 配列への結合を担うアミノ末端 DNA 認識ドメイン、核局在化配列 (NLS)、および転位を構成するカットアンドペーストの一連の反応を触媒する DDE ドメインです。DNA 認識ドメインには、DNAに結合でき、一部の転写因子に見られるさまざまなモチーフに関連する2 つの対になったボックス配列があります。2 つの対になったボックスには PAI と RED というラベルが付けられており、どちらも DNA 結合ドメインに共通するヘリックス ターン ヘリックス モチーフを持っています。触媒ドメインには、多くのトランスポザーゼおよびリコンビナーゼ酵素に見られる特徴的な DDE (場合によっては DDD) アミノ酸があります。さらに、グリシン (G) アミノ酸が非常に豊富な領域があります。
タンパク質のマルチドメイン性を考慮して、転写酵素のスーパーファミリーの複数のシグネチャがさまざまなドメイン データベースで提供されています。さらに、各ドメインは、ボックスの「PAI」半分のPF17906 / PF01710 / PF11427など、複数のエントリで表されることがよくあります。RED ボックスも同様に多様であり ( PF08279 / PF13412 / PF01498など)、DNA 認識のために 翼のある HTH形式になっていることがよくあります。
サブグループ
Tc1/mariner スーパーファミリーは、一般的にそのトランスポザーゼの触媒ドメインによって細分化されます。通常、DDE (Asp-Asp-Glu) または DDD触媒トライアドを使用します。
TC1
Tc1（DD34E）はCaenorhabditis elegansで活性化しているトランスポゾンである。[6] [7]ヒトにもTc1様トランスポゾンが存在するが、すべて不活性である。Tc1様要素は、いくつかの魚類や両生類を含む他の下等脊椎動物にも存在する。[8]
C.エレガンスでは、1610塩基対の長さの配列である。[9]実験では、この要素がヒト細胞内で「ジャンプ」し、そのトランスポザーゼが唯一の必要なタンパク質であることがわかった。[10]
このファミリーのもう一つの例はTc3で、これもC. elegansに見られるトランスポゾンである。[11]
マリナー
マリナー（DD34D）要素は、ヒトを含む複数の種に見られます。[12] [13]マリナートランスポゾンは、 1986年にジェイコブソンとハートルによってショウジョウバエで初めて発見されました。[14]このグループの分類は1993年に発表され、昆虫のそのような配列は、それらが見つかる昆虫の種類にちなんで、マウリティアナ、セクロピア、メリフェラ、イリタンス、およびカピタタの亜科に分類されました。[15]この分類は他の種にも適用されます。
この転移因子は、多くの種で水平伝播する不思議な能力があることで知られています。[16] [17]ヒトゲノムには260万塩基対からなるマリナーのコピーが14,000個あると推定されています。[18]動物以外で最初にマリナー因子トランスポゾンが発見されたのは、トリコモナス膣炎でした。[19]
ヒトマリナー様トランスポゾンは、Hsmar1（セクロピア）とHsmar2（イリタンス）のサブファミリーに分けられます。どちらのタイプも不活性ですが、SETMAR遺伝子に見られるHsmar1の1つのコピーは、ヒストン修飾タンパク質のDNA結合を提供するため選択されています。[20] Hsmar2は化石配列から複数回再構築されています。[21]
Mos1（モザイク要素）は、 Drosophila mauritianaで発見されました。[22] Himar1要素は、 Haematobia irritansというサシバエから単離され、大腸菌の遺伝ツールとして使用できます。[23]
その他の家族
rosa（DD41D）ファミリーは、 Ceratitis rosaに見られるファミリーです。[24] Pogo/Fot1（DDxD）はこのスーパーファミリーのさらに別のファミリーで、xは可変長を示します。Shigella sonneiの可動要素であるIS630もこのスーパーファミリーに属します。[4]
三つ組の長さが異なるいくつかの新しいファミリーが新たに報告されている。[25]
ポゴはヒトではティガーとしても知られ、[26]ヒトと酵母の両方によってCENPB遺伝子に栽培化されている。ポゴのヒトによる栽培化には他にTIGD1、TIGD2、TIGD3、TIGD4、TIGD5、TIGD6、TIGD7、JRK、JRKL、POGK、POGZなどがある。[27]
参照
参考文献
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