トウヤ・タキシフォリア

トウヤ・タキシフォリア
若いTorreya taxofalia
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
危機に瀕している （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	裸子植物
分割：	マツ科植物
クラス：	ピノプシダ
注文：	ヒノキ科
家族：	イチイ科
属:	トレヤ
種：	T. タクシーフォリア
二名法名
トウヤ・タキシフォリア アーン。
原産地
同義語[3] [4] [5] [6] [7]
Caryotaxustaxfolia (Arn.) Henkel & W.Hochst. Foetataxustaxfolia (Arn.) K.Koch トゥミオン タクシフォリウム (Arn.)グリーン トウヤ・モンタナ・ ホルト。 Foetataxus montana J.Nelson、名目。違法です。

トウヤ・タクシーフォリア（Torreya taxoflia）は、一般にフロリダ・トウヤまたは臭い杉として知られ、時にはフロリダ・ナツメグまたはゴーファーウッドとも、イチイ科イチイ属の絶滅危惧亜林冠木である。原産地は、アメリカ合衆国 南東部、フロリダ州北部とジョージア州南西部の州境地域の小さな氷河避難所のみである。 [ ^8]

1821年、フロリダ準州の植民地支配はスペインからアメリカに移った。プランテーション所有者とその奴隷がこの地域に移住し始め、先住民や逃亡奴隷との対立が悪化した。そのようなプランテーション所有者の一人がクルーム家の家長で、1826年にタラハシーの町の周りの土地を購入した。1829年に家長が亡くなると、2人の息子が相続してこの地域にさらに投資し、他のプランテーションを買い取ったりリースしたりした。^[9]

二人の息子のうちの一人はハーディ・ブライアン・クルームであった。^[10]クルームは法律を学び、30代前半でノースカロライナ州の上院議員となったが、科学の探求にも時間を費やした。^{[11] [12] [13] [14]}他の科学的関心の中でも、^[13]彼は植物学が好きだったと述べている。彼は小さな個人植物標本室を作り上げ^[15]、食虫植物サラセニア属に関するモノグラフを執筆した。^[13]

アパラチコラ川の東側を探検していたとき、クルームはタラハシー地域の他の場所とはかなり異なる植物相に気づいた。^[14] 1833年から、彼は乾燥した標本を北部の植物標本館に送り始めた。その中には、同じ限られた地域で見つかった別の氷河遺存木本植物のものも含まれていた。その植物は現在フロリダイチイ（ Taxus floridana）として知られており、絶滅が深刻に危惧されている。^{[11] [16]} 1834年、クルームは植物学者ジョン・トーリーと文通​​を始めた。^[15]トーリーは、クルームだけでなく妻と子供たちも海で悲劇的な死を遂げた後、最終的に彼の名前を冠することになる種の研究を進めた。彼らの船は1837年のハリケーンでノースカロライナ州沖で難破した。^{[11] [12] [13] [14]}

1838年にこの新種は、ジョン・トーリーに送られ、フロリダでハーディ・ブライアン・クルームが採集した標本に基づいて、ジョージ・アーノット・ウォーカー・アーノットによって記述されました。 ^{[16] [17] [18]}

アーノットは属名にトーレヤを記念した。^{[19] [16] [20]}種小名の語源はラテン語のtaxus（イチイ）とfolium（葉）から来ており、つまり「イチイの葉の」という意味である。^{[21] [22]}トーレヤの他の種は葉が長く、イチイに似ていないが、このためにこの名前が付けられたわけではなく、他の種はこの種より後に記述されたものである。^[21]

ノースカロライナ大学植物標本館には、ダートマス大学ジェサップ植物標本館から1833年にクルームが「アパラチ川」（現在のアパラチコラ川）から送った標本が1つ保管されている。興味深いことに、この標本は最初「Taxus montana Willd.」という南米の木とラベル付けされていたが、後にニュージーランド南部のPodocarpus taxifoliaに変更され、最終的にTorreya taxifoliaとラベル付けし直された。^[11]

分類学上の変更や命名の変更は、ヨーロッパの植物学者が植物標本を分析する際にも起こった。この種は、1865年にヨハン・バプティスト・ヘンケルとヴィルヘルム・クリスティアン・ホッホシュテッターが世界の針葉樹に関するモノグラフ「針葉樹の概要」の中で、新属異名 Caryotaxus taxfoliaに移された。 1873年にカール・ハインリヒ・エミール・コッホは、この種をFoetataxus taxfoliaに移した。^[23] 1891年にエドワード・リー・グリーンは、コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスク＝シュマルツの属名Tumionを検証し、誤ってこの種をTumion taxifoliumに移した。^{[24] [25]}

トーマス・ナットルは、アメリカの樹木に関する著書（大部分は1841年に完成していたが、1849年に出版）のTorreya taxofliaに関する項目で、トーリーが送った書簡の中で、同じ地域のクルームから送られてきた別の種類のタキソイド樹木の標本について言及されていたと述べている。ナットルはこの植物に「疑わしい名前」Taxus montanaを付与しているが、これはやや裸名である。なぜなら、ナットルはトーリーからの手紙から概要を引用しただけで、実際にこの植物について記述したことはないからである。ナットルはこの分類群について疑わしいと考えている。なぜなら、彼によれば、この植物は太平洋岸北西部のT. brevifoliaと「ほとんど区別がつかない」ように思われるからである。^[16]しかし、この著作の出版後、この学名の著者はナットルであるとされた。^{[4] [5]} 1865年までにこの名前はTorreya montanaという名前でTorreya taxofliaに誤って適用されました。ヘンケルとホクシュテッターは上記の研究でこの分類群をT.taxifoliaとシノニムとしました。 ^[4] Index Kewensisによるとこれは間違いでした。Taxus montanaという名前は実際にはすでに別の種、現在のPrumnopitys montanaに付けられており、その種は1806年にカール・ルートヴィヒ・ウィルデノウによってアレクサンダー・フォン・フンボルトとエメ・ボンプランドがアメリカ大陸の有名な科学的探検で収集した標本から記述（実際には検証）されており、ナットールは実際にはウィルデノウの種を指していました。^[5]ジョン・ネルソンは、科学的ではなくより実用的な1866年の英国で栽培されるモミと松の園芸ハンドブックで、Torreya taxofliaについて書くためにFoetataxus montanaという名前を導入しましたが、前年のドイツ語の出版物については知らなかったようです。^{[6] [26]実際、これらの情報源はすべて間違っていました。ナットールは、}フィラデルフィア自然科学アカデミーの植物標本室で、同じ分類群のクルームの新しい標本をTaxus floridanaと表示して見つけたと述べています。^[16]元々はT. floridanaと同義でしたが、 2020年現在、いくつかの現代のデータベースでは、これらすべての名前がTorreya taxofliaの同義語として維持されています。 ^[3]

Torreya taxofiliaは、西洋科学で使用される植物標本集に入った時期から、 Torreya属のタイプ種です。この属は、フロリダの残存分布域よりも、東アジアおよびカリフォルニアの山岳地帯 ( Torreya californica ) に多く見られます。

科レベルの分類は議論の余地があるが、遺伝子解析により、一般的にはイチイ科に分類される。イチイ科内で最も近い近縁種はアメントタクサス属である。セファロタクサス属もかつては近縁種と考えられていたが、現在では全く異なる科であるヒノキ科に分類されている。^{[28] [29] [30]}

上の画像に見られるように、トウヤ属の植物構造は非常に似ています。すべてのサンプルは、ジョージア州 (米国) の Cox Arboretum で現地採取され、撮影されました。すべて、同様の光と土壌条件で育った若い苗木です。フロリダイチイ(Taxus floridana)は、触ってみるとフロリダトウヤと簡単に区別できます。どちらの属も葉の先端が尖っていますが、イチイの先端は柔らかく、トウヤは硬くて皮膚に簡単に穴が開きます。

米国政府の絶滅危惧種Torreya taxofiliaの公式ページには、Florida torreya という一般名が 1 つだけ記載されています。^[33]この種の公式回復計画の最新版 (2020 年版) には、Florida torreya、Florida nutmeg、stinking cedar の 3 つの一般名が順に記載されています。^[8]米国農務省火災影響情報システムのこの種の最新ページ (1993 年) には、Florida torreya、Florida nutmeg、gopherwood、polecat wood、Savin、stinking cedar の 6 つの一般名が順に記載されています。^[34]

国際的に、 Torreya taxofiliaの一般名は、順に、Florida Nutmeg Tree、Florida Torreya、Gopherwood、Stinking Cedar となっている。これは、IUCN レッドリスト絶滅危惧種の種のページの最新版 (2010 年) と一致している。[ 1 ]^統合分類情報システムでは、Florida nutmeg と Florida torreya という 2 つの一般名が記載されている。^[35]

記録された一般名は、その名前の由来となった可能性のある種の特徴の説明と対になって、長い歴史を持っています。種に関する一般名を含む記録を残した最初の著名な植物学者の 1 人は、トーマス・ナットルです。1840 年代初頭の著作で、彼は「イチイの葉を持つトウヤ」という名前を提案しました。彼は、この種が地元では「悪臭を放つ杉」として知られていたことを指摘しました。彼は、この名前は、特に「傷ついたり、焼けたり」したときに、木材の「強烈で独特の臭い」に由来すると述べました。彼はまた、仮種皮に覆われた種子は、ナツメグとほぼ同じ大きさであると述べています。^[16]

1865年、ドイツの植物学者ヨハン・バプティスト・ヘンケルとヴィルヘルム・クリスティアン・ホクシュテッターは、アメリカ人がこの木を「悪臭杉」や「野生のナツメグ」と呼んでいたことに気づいた。彼らは、「ナツメグ」という名前は、骨のように硬い殻に覆われたどんぐり大の種子に由来し、その種子は本物のナツメグに似た仮種皮で覆われていると説明した。また、葉を潰すと刺激的で不快な臭いがするため、現地のアメリカ人は「悪臭杉」という名前を使ったと述べている。彼ら自身はこの植物を「トーリーのナッツ・イチイ」と呼んでおり、英語では「トーリーのナッツ・イチイ」と訳される。^[4] 1866年のイギリスの園芸作家ジョン・ネルソンによると、トーリーア属の種は一般に、現地の人たちから「悪臭杉」や「悪臭ナツメグ」と呼ばれていた。ネルソンはイギリスでの使用に「マウンテンイチイ」という名前を推奨しましたが、このフロリダの種がほぼ海抜ゼロメートル地帯で生育し、したがって山の近くにはどこにも生息していないことに気づいていませんでした。 ^[6]フロリダイチイ属のすべての種の中で、フロリダイチイは歴史的に自生していた場所が山岳地帯ではない唯一の種です。

1875 年の春、ハーバード大学の植物学者エイサ・グレイは、フロリダの南西部への旅に出発し、「最も珍しい木であるTorreya taxofliaの隠れた自生地への敬虔な巡礼」をしました。この旅でグレイが観察した木は、幹の周囲が 1 メートル、高さが 20 メートルにまで成長しました。この木の名前について、グレイは次のように書いています。

「この地域の人々は、この木を『悪臭杉』または『サビン』という名前で知っていました。これは、傷ついた樹皮から発せられる独特の不快な臭いを指す不快な形容詞です。この木は柵の支柱などに重宝され、レッドシーダーと同じくらい耐久性があると言われています。私たちがこの木について騒ぎを起こした結果、人々はこの木を Torreya と呼ぶようになりました。彼らは、この木が世界中のどこにも生えていないと正しく伝えられたことを誇りに思っています。」^[36]

Torreya taxofliaは、幹の直径が 80 センチメートル (31 インチ)、高さが 18 メートル (59 フィート) に達する常緑樹ですが、通常は高さ 9～12 メートル (30～39 フィート)、直径 30～50 センチメートル (12～20 インチ) に成長し、今日のほとんどの林は高さ 3 メートル (9.8 フィート) 未満の未成熟木で構成されています。[ ^{34] [38] [39]}樹冠は開いており、全体的に円錐形で、枝は輪生しています。これらの枝は広がってわずかに垂れ下がっています。2 年目の枝の樹皮は、黄緑色、黄褐色、または灰色です。^[40]成木の樹皮の厚さはわずか約 0.5 インチ (1.3 cm) で、浅い亀裂によって不規則に分かれています。^[34]

硬くて針のような葉は触ると鋭く、枝に2列に並んでいる。^[19]このページの画像はサイズを示しています。サイズは日光の当たり具合や樹木の全体的な健康状態によって異なります。葉は上部が光沢のある緑色、下部が明るい緑色で、下側の中肋の両側にわずかに窪んだ灰色がかった気孔の縞があり、上部は横方向にわずかに丸みを帯びています。葉を潰すと、不快で強い刺激臭のある樹脂臭がします。^{[38] [40]}

Torreya属は雌雄異株で、雄株と雌株が別々であるが、異性の球果をつけた枝を含むことがある。^[41]雄球果は前年の葉腋に現れ、雌球果は当年の葉腋に現れる。しかし、雌球果は2年目まで熟さない。^[42]雄（花粉）球果は一般的なイチイのものと似ているが、はるかに大きく、基部に重なり合った鱗片（苞葉）がある。 ^[16]それらは5～7 mmの長さで、シュート下側に沿って一列に集まる。若い雌球果は雄球果よりも角張っている（右の写真参照）。それらは小枝の先端近くに2～5個集まっている。最初は小さいが、約18ヶ月で核果のような構造に成長し、1つの大きなナッツのような種子（右の写真）が仮種皮と呼ばれる肉質の覆いで囲まれている。仮種皮は仮種皮を含めて長さ2.5〜3.5センチメートル（0.98〜1.38インチ）で、ナツメグほどの大きさである。^[16]仮種皮は緑色だが、成長するにつれて紫色の縞模様になり、晩秋にはオレンジ色または完全に紫色になる。^{[38] [43]}仮種皮が種子の周りに「カップ」を形成する真のイチイとは異なり、この植物では仮種皮が種子を完全に包み込み、先端に小さな穴が残るだけである。^[34]仮種皮を取り除くと、種子は大きなドングリに驚くほど似ている。^{[4] [16]}

Torreya属の種はすべて、中程度から濃い日陰の森林生息地で下林冠木本植物として定着し、ゆっくりと成長するように適応しています。^[46]このように、その葉の構造と成長習性は、近縁種であるTaxus属のイチイの種に似ています。 ^[27]

茎は日陰の多い環境では、日光を求めて傾く。日陰の樹冠内で極端に傾いた茎は、年を取るにつれて苔が生える。日光に当たらない古い傾いた茎は枯れるが、その前に長生きした根冠から、さまざまな方向から日光を求める1本以上の若い茎が生まれる。^[47]

根冠から新しい幹を基部に芽生えさせることは、樹冠下の生態学的地位で長期にわたって存続するためのもう一つの重要な適応です。若い苗木が草食動物に食べられた場合、基部の芽生えが発生します。また、複数の幹を持つ成長形態により、より広範囲に日光の当たる場所を探索できるようになった場合にも、若木で基部の芽生えが発生します。しかし、健康で成熟した木でも、主幹への損傷に対する防御として、新しい基部の芽生えが存在します。(画像の説明に参照があります。)

Torreya taxofliaは、フロリダ州北部の中央部とジョージア州最南端に隣接するアパラチコラ川東岸の石灰岩の断崖や渓谷にのみ生息しています。^{[1]かつては}ジャクソン郡のドッグポンドのアパラチコラ川西側に小さな群落がありましたが、^{[34] [49] [50]}現在は存在しません。^[8]

この固有の木は、アパラチコラ川沿い、チャタフーチー川とフリント川の合流点のすぐ南に生育しています。この2つの川は、アパラチア山脈の支流であるブルーリッジ山脈南部を流れています。^[16]フロリダ州のガズデン郡とリバティ郡にのみ生息し、ジョージア州ディケーター郡まで1マイル伸びています。^[34]自然に生息する地域は203平方キロメートル（50,000エーカー）で、アパラチコラ川沿いに35キロメートル（22マイル）にわたって広がっています。^[50]

当時の南東部諸州を代表する植物学者アルヴァン・ウェントワース・チャップマンは、1885年に「フロリダ・トレヤ」は「広く離れた群落や林」でのみ見られ、川の東岸に沿った崖と、その崖を分断する「峡谷の険しい側面」に「排他的に限定されている」ようだと書いている。「川沿いの低地や、川の東側の高台、さらには平地では決して見られない」^[51]

Torreya taxofliaは、少なくとも 1 億 6000 万年前から存在する古代の属である。化石証拠は、Torreya属がジュラ紀から最近では鮮新世まで北半球に広く分布していたことを示している。^[54]北-第三紀地質植物相の他の地球規模で分断された属と同様に、Torreya属は鮮新-更新世の寒冷化の間に南に移動を余儀なくされた。北米では、この属は、カリフォルニアの海岸山脈とシエラネバダ山脈の西斜面に多数存在するが小規模で孤立した個体群として避難所を見つけ、現在でもTorreya californicaの自生範囲となっている。氷河の前進は北米の東側ではるかに大きかった。しかし、そこには、この属が明らかに後退する必要があったほど南に避難できる山脈はなかった。そのため、更新世の最も寒冷な時期だけでなく、温暖化した完新世の間もトレヤを維持できた唯一の避難場所は、フロリダ州北部のアパラチコラ川東岸に沿った渓谷でした。 ^{[53]現在、この場所には}トレヤ・タクシーフォリアの自生範囲全体が含まれ、古来の固有種となっています。

Torreya taxofliaに関する米国魚類野生生物局の公式文書 では、この種は氷河の遺物として描写されています。1984 年にこの種が絶滅危惧種として公式リストに掲載された際、次のような説明がありました。

「フロリダ トレヤやアパラチコラ川水系の他の固有種は、科学者や地元住民から多くの注目を集めています。この地域の遺存的性質は、多くの固有の種が存在する理由です (James、1967)。最近の氷河期には、種は寒冷期の避難所として機能したアパラチコラ川水系を経由して南に移動しました。アパラチコラ川は、南部アパラチア山脈に源流がある唯一のディープ リバー システムです。氷河の後退により、気候変動により周辺地域がはるかに乾燥して暖かくなった後も、アパラチコラ川の断崖や渓谷では涼しく湿った状態が続きました。」^[55]

1986年の最初の復元計画では、先史時代についてより詳細に述べられており、「トウヤ属はフロリダ、ジョージア、カリフォルニア、中国、日本に生息する4種または5種からなる属です。この属の現在の地理的分布は、他のいくつかの植物属の分布と似ています。分布と化石の証拠から、これらの属は第三紀には広範囲に分布していたが、第四紀の気候変動によってその後減少したことが示唆されています（James 1961、Delcourt and Delcourt 1975）」と述べられています。^{[56] [57]}

最新（2020年）の回復計画の更新では、「化石記録に基づいて、T.taxifoliaの地理的範囲にはノースカロライナ州が含まれていたと推測できますが、おそらく氷河によって南に移動させられ、氷河が後退したときに米国南東部の小さな地域に孤立しました」と述べています。^[8]この2020年の連邦文書では、化石の歴史について次のように説明しています。「トウヤの化石記録は、白亜紀後期の種子、葉、二次材に限られています（Boeshore and Gray 1936、Chaney 1950）。記録によると、この属の分布は過去の地質時代では現在の分布よりもはるかに広かったようです。T.taxifoliaやT.californicaと共通する特徴を持つT.antiguaという化石が、ノースカロライナ州の中期白亜紀から記載され、ジョージア州マクブライドフォード付近からも採集されました（Boeshore and Gray 1936）。」

Torreya属とイチイ科内の他の属の化石花粉は、通常、互いに区別がつかず、また、Taxodiaceae 科およびCupressaceae科内の属とも区別がつかないとされている。^{[58]そのため、}マクロ化石植物材料が稀であるか存在しない地理的場所では、たとえ相当な花粉（第四紀の湿原など）が利用可能であったとしても、そのような属の過去の存在または不在を支持することは困難である。^[53]それでも、Torreya属は、北半球全体の地理的範囲の分布パターンが強く分離している姉妹種を伴い、第三紀の温暖な時期に北の緯度でマクロ化石の証拠があるため、^[59]第四紀の氷河期に先立つ数百万年の歴史において、北米東部のTorreya属種がより北の生息地を占めていたことは明らかである。

この針葉樹種の歴史的に固有の分布域の遺存的性格は、1世紀以上にわたって認識されてきた。1884年の米国農務長官年次報告書では、 Torreya taxoflia（「Stinking Yew」および「Savin」が一般名として記載されている）について次のように特徴づけている。「Torreyaは、この国にゾウやマストドンが生息していた時代には、広範囲に分布していた可能性がある過去の時代の遺物であることは間違いない」^[60]

植物学者ヘンリー・C・カウルズは1904年にこの地域を訪れ、彼の観察結果は1905年にBotanical Gazette誌に発表された論文の中で、ジョン・M・コールターとWJG・ランドという2人の同僚によって長々と引用されている。^[61]カウルズは、野生のカワラヒワは「注目すべき、そしてやや広範囲にわたる北部の中生植物群と関連しており、カワラヒワは最も顕著な中生傾向を持つ北部植物であるという結論は否定できない。そして、我々の北部の森に生息するブナ、カエデ、ツガなどの形態と関連していることは、我々の最も中生的な形態の関連であるという結論は否定できない」と述べた。

Torreya taxoflia は、アパラチコラ川東岸の石灰岩の断崖に沿って、温暖多湿の気候の地域で自生しており、冬には北からの寒波の影響を受け、気温が氷点下になることもあります。主に、樹木が生い茂った渓谷の陰や、北向きの急斜面の、肥沃な土壌を必要とする他の中湿性樹種の樹冠の下で生育し、この生態系は「南部海岸平野中湿性斜面林」として知られています。^[62]樹冠樹種には、Fagus grandifolia、Liriodendron tulipifera、Acer floridanum、Liquidambar styraciflua、Quercus alba、そして時折マツ ( Pinus taeda、Pinus glabra ) が含まれます。これらの森には、多くの場合、つる植物 (例: Smilax spp.、Bignonia capreolata )が絡みついています。もう一つの珍しい針葉樹であるTaxus floridanaは、 Torreya taxofliaと一緒に生育することがあります。^{[1] [63]}これらの渓谷は地元では「急峻な峡谷」と呼ばれ、^[64]ほぼ恒久的に湧き出しています。

樹冠下の日陰、北向きの斜面を好むこと、そして渓谷内のほぼ恒久的な浸出水の組み合わせは、Torreya taxofliaがすでにこの氷河の避難所内の亜生息地に戻り、夏の猛暑の間に最も涼しい条件を提供していることを示唆している。^[53]

トウヤ州立公園を含むトウヤ・タクシーフォリアの限られた自生地は、よく知られた氷河の避難所であるため、^{[55] [65]}生態学的条件やそこに生息する植物は、完新世のこの温暖期におけるこの種の生息地の好みの全体像を提供するものではありません。 [ ^{66]このため、}トウヤ・ガーディアンズ^{[67] [68]}として知られる市民擁護団体は、ウェブサイトに「トウヤの歴史的な森：支援による移住の長期実験」と題するページを設けています。^[69]「自然化した森」は最も高いカテゴリーに挙げられており、次に「種子を生産する成木」と「種子を生産しない成木」が続きます。 2022年現在、14の歴史的な森がリスト化され、説明され、地図に記され、リンクされているほか、気候が温暖化する中での移住支援の実現可能性を評価する上で、このような森が重要であることを述べた学術論文^{[70] [ 71] [ 72] [73] [74] [75]も6本発表されている。種子を生産する園芸用に植えられた}Torreya taxofliaの最北の森は、オハイオ州クリーブランドにある。^[37]

リスは今日、トウヤ・タキシフォリアの大きな種子を短距離で散布する動物として数多くいる。1986年の回復計画（3ページ）には、マクレイ・ガーデン（フロリダ州タラハシーの園芸園）では「灰色のリスが仮種皮が紫色に変わるとすぐに種子を集める」と記されている。 ^[56]しかし、かつては大型の散布動物が腸内に種子を運び、親木から遠く離れた場所に糞便として残していた可能性がある。^[76]

コニー・バーロウは2001年の著書『進化の幽霊』の中で、 T.taxifoliaは、マストドンなどの絶滅した大型動物によって分散されたと考えられているオセージオレンジ（ Maclura pomifera）やケンタッキーコーヒーノキ（Gymnocladus dioicus ）と同様に、進化の時代錯誤である可能性があると示唆した。バーロウは、Torreyaの元々の種子散布者は、現在は絶滅した大型のリクガメであった可能性があると示唆した。^{[78] [79]} 2004/2005年冬号のWild Earth誌に掲載された、バーロウとポール・S・マーティンによる「Torreya taxofaliaを北へ、今こそ」^[53]という記事では、氷河が後退するにつれて分散が困難になった別の原因として、新たに到着したパレオ・インディアンが川沿いの生息地に住み、おそらく種を絶滅させる火を放つなどして地元のリスを絶滅させたことが挙げられている。バーロウの仮説は後に、固有の地形的障壁へと変化した。おそらく「Torreyaの大きな種子（数日間浮遊することもある）は、鮮新世または更新世の寒冷化の始まりに、チャタフーチー川を経由してアパラチア山脈から南へ、速くて障害物のない川の流れに簡単に乗った。しかし、間氷期の温暖化のどの時期でも、北へ戻る川の流れはなかった」^[52]

T.taxifoliaは1984年に米国で最初に連邦政府により絶滅危惧植物種に指定された。^[55] IUCNは1998年以来、この種を絶滅危惧種に指定している。 ^[1] 「北米で最も希少な針葉樹」と考えられている。 ^[80]

植物保護センターはフロリダトウヤを「世界で最も希少な針葉樹の1つ」と表現し、20世紀半ばに生殖年齢の木がすべて枯死するなど壊滅的な減少に見舞われたと報告している。元の個体群の約0.3％が、主に再成長した幹として残っている。継続的な脅威は、「水文学、森林構造の変化、シカによる過度の食害、生殖能力の喪失、および真菌性疾患による枯死」である。^[54]アトランタ植物園のスタッフは2022年に、「個体数は約70万本から現在約700本に減少している」と書いている。^[81]枯死は、そのスピードと深刻さだけが憂慮すべきものではない。減少する前、「T. タクシーフォリアは、アパラチコラブラフス地域で7番目に豊富な樹木種と推定されていました。」^[82]

フロリダ州カワラヒワ回復計画の最新版（2020年）で、米国魚類野生生物局は、自然に生息する個体数は減少し続けており、アパラチコラ川東岸の渓谷斜面に沿った野生の生息地では繁殖はほとんど見られず、新規の個体もいないと結論付けた。残存する樹木は依然として「病気、草食動物、シカの擦り傷、その他の交絡因子」の影響を受けている。同局は、カワラヒワの個体数と健康状態の継続的な減少は、2018年にこの種の全原産地がカテゴリー5のハリケーン・マイケルの直撃を受けたときに悪化したと報告した。同局は、樹冠被覆が推定80～90%失われ、一部のカワラヒワが直接死滅し、他のカワラヒワが有害なレベルの日光と熱にさらされたと報告した。^[8]

Torreya taxofliaの将来に対する懸念の焦点は、時とともに変化してきました。しかし、その原産地の分布範囲が極めて狭いことが、常に最大の懸念事項となっています。

ハーバード大学の植物学者エイサ・グレイは、 1875 年春にこの植物への自らの「巡礼」の報告書の中で、生息範囲の制限と人間による乱用を主な脅威として挙げています。グレイは、新鮮な苗木と、同じ台木から新しい茎を再生するこの植物の性向を絶滅防止策として挙げています。

「苗木や若い木は珍しくなく、カリフォルニアのレッドウッドのように、古い切り株が根元から芽を出している。したがって、この種は、これらの断崖が無分別に伐採されない限り、生き残ることが期待できる。伐採に対しては、川からの距離と地面の急峻さがいくらかの保護となる。しかし、生息域が非常に限定されている種は、不安定な保有権によって存在を維持していると言える。」^[83]

1885年にAWチャップマンは、柱や屋根板、その他の露出した建造物を作るために人間が過剰に伐採していることが主な脅威であると指摘した。^[51] 1830年代には大木があまりにも豊富だったため、その幹は板材に切断され、アスパラガランディングの村の建設に使用されました。^[16]

新しい世紀が始まっても、人類以外の脅威によるTorreya taxoflia の減少 についてはまだ言及されていませんでした。その遺存的性質は依然として強い関心を呼び起こしていました。1904 年の会議論文で、シカゴ大学の植物学者 Henry C. Cowles は次のように書いています。

「これらの渓谷、特に北向きの斜面には、はるか北では豊富だが、ここで南限に達する中生植物群が見られる。…したがって、 Torreya taxoflia は今日フロリダにのみ取り残された北方中生植物と見なすべきであると思われる。これはおそらく、更新世の氷河の最後の後退に追随できなかった植物の 1 つであり、おそらく例外的に好ましい地形条件のためにここで保存されている。」^[84]

2018年10月、非常に狭い範囲にのみ生息する絶滅危惧植物の固有のリスクを思い知らされた。2019年6月のアトランタ・ジャーナル・コンスティテューション紙の報道によると、2018年春、アトランタ植物園は、ハーバード大学の著名な生物学者E・O・ウィルソン（88歳）を主賓として迎え、フロリダ州トレヤ州立公園に700本のトレヤ・タキシフォリアの木を移植した。その後、ハリケーン・マイケルが植林全体を破壊し、小さな苗木の上に広葉樹が積み重なった。^[85]

1938年から1962年の間に、伐採によって残っていたトウヤの木が細い茎にまで減っているだけではないことが明らかになった。まだ健全な台木から生えてきた後継の茎を、地上に1種類以上の病原菌がほぼすべて枯らしたという強い証拠があった。1967年の「フロリダのトウヤの茎と葉の枯死」と題された論文で、フロリダの植物病理学者のチームは「自然の生息地と栽培地の両方で種の存続を脅かす、進行性の衰退状態の一因となっている真菌性疾患」について説明した。SAアルフィエリ率いるチームは、その報告書に、病気の発見の未解決の性質とその蔓延の速さに関する簡潔な歴史を含めた。^[19]

アルフィエリらは、野生の生息地でTorreya taxoflia の木が枯死していることに最初に気づいたのは、フロリダ北部の森林普及局のルイス・T・ニーランドであったと発表しました。彼は 1938 年にこの観察を行いましたが、正式な論文は書きませんでした。同じ年に、ヘルマン・クルツ^[86]は、トルヤの生態学の詳細な研究を行いましたが、人間による茎の採取が抑制されている限り、この種が生息地から消滅する危険はないと述べました。^[19] 1954 年に、クルツとロバート・K・ゴッドフリーは個体群を調査しましたが、茎を枯らす病原体による減少の証拠は見つかりませんでした。

8年後、クルツとゴッドフリーは再びこの種を調査し、結論を覆した。1962年にサイエンス誌に「レター」として発表された彼らの報告書は、悲惨な予測を提示した。「絶滅はほぼ既成事実である」。彼らが見たのは、健全な林ではなく「幹だけが残っており、その根元には発芽が遅れているものもいくつかあった」。病原体の正体については、「どうやら幹の真菌性疾患のようだ。それ以上は何もわかっていない」と彼らは示唆した。^[87]

前のセクションで要約したように、 SA Alfieri Jr.らによる1967年の論文^[19]は、フロリダトウヤの保全に対する関心の転換点となりました。それ以降、保全活動は、病気がほとんどすべての古い幹を枯死させた理由、病原体（または病原体群）の正体、および種の回復をどのように進めるかを決定することに重点が置かれました。

アルフィエリは、他の同僚とともに、1980年代までトウヤ病原菌の研究を続けた。1987年の病理学チームは、主に菌類である6種類の「関連微生物」を特定した。^[20]チームは、1962年以降、「自然個体群は、完全には解明されていない理由により、大幅に減少している。種子からの繁殖は行われておらず、自生地では切り株の芽のみが見られる」と報告した。潰瘍病は、ゲインズビルのフロリダ大学キャンパスやタラハシーのアルフレッド・B・マクレイ・ガーデンズ州立公園など、自生地以外に植えられた園芸標本にも現れていた。^[20]

1987年の論文では、病気の理解における成果として、研究チームが「病原性に関する最初の文書化された報告」を挙げた。1985年に最初の発見をしたのは研究チームのメンバーであるナビ・エリアス・エル＝ゴルであった^[88]。この1987年の論文では、この発見を完全な報告書にまとめている。病原菌であるフザリウム・ラテリティウムは、実験室実験でカヤの針葉に感染して枯死させた糸状菌の一種である。世界中に分布し、さまざまな農作物に感染する。^[89] フザリウムは種数の多い属であり、2011年にカヤの病理におけるその役割が致死性病原体として再び注目を集めたため、ここで取り上げている。 [ ^90]当時、この菌は茎の潰瘍の原因として文書化され、2013年に新しい種名であるフザリウム・トレーエが与えられた。^[91]

1984年にTorreya taxofliaが連邦政府により絶滅危惧種に指定された後、^[55]最初の回復計画 (1986 年) ^[56]には、この種に影響を及ぼす「病気に関連する」多数の菌類のリストが含まれていました。生殖的に成熟した幹のほぼすべてが突然、極度に枯死した主な原因または唯一の原因として提示された病原体はありませんでした。

フザリウム属は、病気の症状としては葉の壊死ではなく「根腐れ」と関連づけられているものの、リストに含まれていました。しかし、回復計画では、病原体が「近因」であり、「環境要因」が最終的な原因となる可能性があると示唆しています。

「土壌に生息し、いくつかの植物種の日和見病原体として知られている菌類を含む複数の菌類の発生は、菌類の感染が単に衰退の別の根本原因の症状に過ぎないことを示唆している」（6 ページ）。「本来の生息地でのTorreya taxofliaの衰退は、森林生息地の変化、生息する渓谷の上の植生の変化、渓谷への水の浸透の変化、干ばつなど、樹木にストレスを与える環境要因が究極的に原因である可能性がある。衰退の直接的な原因は、さまざまな菌類の感染であり、その結果、幹の病気、茎と葉の枯死、およびおそらく他の問題が生じる。衰退は、フロリダのすべての野生の Torreya の木（Godfrey および Kurz 1962）およびおそらくすべての栽培木に影響を及ぼしている」（2 ページ）。^[56]

復興計画では、環境悪化を気候変動の地質学的時間スケール の文脈に組み入れました。

「フロリダ トウヤの基本的な制限要因は、その地理的範囲と生息地が限られていることであり、このため、この種は人間による生息地の撹乱や、気候変動などの自然要因に対して脆弱であり、その影響はすべての個体群に及ぶ可能性が高い... 減少があまりにも大きく、野生では種子を生む木はほとんど存在しないかまったく存在しないため、自然の有性生殖による個体群の回復は不可能である」(5 ページ)。 「生息地に対する比較的小さな人間による改変がトウヤに深刻な影響を与える可能性がある。現在のアパラチコラの断崖と渓谷の物理的環境は、フロリダ トウヤにとってかろうじて適しているだけである可能性がある。この種がこの地域に限定されているのは、更新世の終わりに北方への移動に失敗したためである可能性がある」(6 ページ)。^[56]

計画では、カヤは「浸透によって安定した水分が供給され、夏には日陰になる場所に生息しているようだ」（6ページ）と指摘し、生息地の状態を悪化させた可能性のある人為的要因を挙げている。「渓谷の上の高地の松林の変化」が要因の1つである可能性もある。渓谷内での伐採も指摘されている。渓谷の気温は「1956年に完成したジム・ウッドラフ・ダムの建設」によって影響を受けた可能性がある。^[56]

ジム・ウッドラフ・ダムは、定量的データが得られ、評価できる景観の人間による改変の 1 つでした。マーク・W・シュワルツは、その評価を行う科学者です。^[92]しかし、まず、彼はハーバード大学アーノルド樹木園のロブ・ニコルソン^[93]と協力して、連邦回復計画の「最初の目的」に着手しました。それは、原生地域に残っている野生の標本から挿し木を集め、「遺伝的に多様な性成熟した、適度に健康な栽培樹木を生産し、原生生息地への再導入に備えて代表的な遺伝子プールを保存する」ことです。これは、「樹木が成熟まで生き残ると信じる理由がある場合」にのみ開始されます (8 ページ)。^[56]

野生から切り取られ、アーノルド植物園やその他の施設に根付いた2,000本以上の小枝を使って、^[94]マーク・シュワルツはシャロン・M・ハーマンと現地で協力し、「トウヤ・タクシーフォリアの継続的な個体数減少」を公式にカタログ化し、1993年に出版しました。^[49] 1995年にシュワルツとハーマンはクリストフ・S・フォーゲルとチームを組み、トウヤの個体数にストレスを与え、1つ以上の病原体を致死的にするのに十分なストレスを与えた可能性のある多くの環境変数を評価するための現地および研究室での作業の結果を発表しました。^[92]チームは、減少について合計8つの仮説を立て、評価しました。3つの「生物的要因」と5つの「非生物的トリガー」です。

評価された「非生物的誘因」は、(1) 水ストレス、(2) 微気候の温暖化、(3) 地域的な温暖化、(4) 水文学的変化、(5) 火災抑制である。チームは、地域的な干ばつとダム建設の両方が「衰退の時期と一致していた」と記録したが、そのような誘因は、彼らの見解では、トウヤの枯死の規模に見合うものではない。「水分、気温、土壌栄養ストレスがT. タクシーフォリアの病気の誘発に寄与した可能性を排除することはできませんが、これらの同時発生している環境変化の 1 つが単独で衰退を引き起こしたという主張は非常に弱い」。チームは、表 2 で、「T. タクシーフォリアが温暖な気温に制限されている場合、気温がわずかに上昇すると、在来病原体の影響を受けやすくなる可能性があります。この種は、地球温暖化の初期の犠牲者になる可能性があります」と認めています。^[92]

チームの焦点と専門知識は病理学ではなく生態学であったため、「生物因子」の原因に関する3つの仮説の評価は、彼ら自身の新しい研究ではなく、既存の病理学の出版物に依存していました。彼らの評価は、(1) 外来病原体、(2) 病原体ベクター (例: 鹿の角の擦り付け)、(3) 付随現象としての真菌病原体 (つまり、最初は毒性があったが、弱まるか、または存在しなくなる) については否定的でした。しかし、チームは「ほとんどの壊滅的な減少には外来病原体が関与している」ことを認めており、したがって、まだ「未知の病原体」が最終的に原因であると特定される可能性があるとしています。^[92]

マーク・W・シュワルツが新しいチームを結成し、モデルを使って野生での絶滅時期を予測することを目指しました。2001 年の論文には、追加のフィールド経験から得られた生態学的詳細が盛り込まれ、樹木枯れの最初の波の範囲とカヤの反応を理解するための背景が示されました。

「1950 年代の個体数の激減により、野生の成木はすべて死滅し、現在の個体群は幼木 (非生殖性) のみとなったようです。成木の多くが地上まで枯死したものの、個体としては生き残ったアメリカ栗( Castanea dentata ) とは異なり、成木のトウヤは個体数の激減中に枯死したようです。現存する個体は枯れた切り株とは関連がありません (Schwartz & Hermann 1993b)。したがって、現存する木は、減少時に種子または実生として存在していたと考えられます...。現在、野生のT.taxifolia のほとんどは、主根軸から複数の幹が発生する小さな木として成長します。二次幹は、エピコルミック シュート、コピス シュート、または空中吸芽(Jenik 1994) とも呼ばれ、主幹の下部または根元から基部芽として発生します。」^[82]

発表された病原体研究を要約して、研究チームは「病原体を分離する試みが失敗したにもかかわらず、減少の他の原因は文書化されていない (Schwartz & Hermann 1993b)」と結論付けました。また、「私たちの人口統計データにはTorreya taxofliaの回復を示唆するものは何もありません。私たちは野生での種子生産を観察しておらず、過去 25 年間に野生での種子生産に関する逸話的な報告も知りません。」

2010年、フロリダ大学の森林病理学者ジェイソン・A・スミスは、大学院生助手のアーロン・トゥルーロックとともに、フロリダのカヤに関する「ファクトシート」を共同普及局に発表し、幹の枯死を引き起こす真菌の発見を報告した。 [ ^95]カヤの地上部に致命的だったのは、定期的な葉の枯死ではなく、幹の枯死だったため、枯死の原因の解決は極めて重要だった。マーク・W・シュワルツによる以前の研究を引用し、彼らは枯死病原体の発見の重要性を次のように述べた。「1938年から1945年にかけての急速な衰退と、病気の症状の多数の観察は、おそらく外来性の病原体が関与していたことを示す十分な証拠となる。」

2011年、スミスは病理学者チームを率いて（トレヤ州立公園とアトランタ植物園の研究員と共同で）、再発芽茎の枯死の原因が「新しいフザリウム種」であると指摘する研究結果を発表しました。「フロリダのトレヤの8か所の調査では、枯死した木すべてと生きている木の71～100％に潰瘍が見られ、真菌病原体が原因である可能性があることが示唆されました。」^[90]チームは、アルフィエリチームが病原体の正体を探っていた1980年代には利用できなかった分析技術を使用しました。潰瘍の発見は、種の回復を進めるための基礎を提供しました。

「絶滅危惧種の管理に向けた現在の取り組みは、フロリダ トレヤの病気の現在および過去の原因に対する理解不足によって妨げられています。その結果、減少の原因に応じて、さまざまな機関がフロリダ トレヤの管理に異なるアプローチをとっています。」

2013年、スミスは潰瘍病原体を「系統学的に排他的で、系統発生的に異なる種であり、フザリウム属のジベレラ系統群の中で最も初期の分岐の1つを表す」と記録した学術論文の2番目の著者でした。^[91]研究チームは、主に農業害虫として研究されているこの属の多くの病原性の形態を分離、記録、区別することの問題について書いています。

「 El-Gholl によるF. torreyaeのF. lateritiumとして の同定(El-Gholl 1985) と、その後の Paul E. Nelson による確認 (D. Geiser 個人通信) は、特にスポロドキア分 生子のみを生成する種に適用する場合、フザリアの過度に広範な形態学的概念によってもたらされる困難な課題を示しています。病原性実験でF. lateritiumによって誘発されたフロリダトウヤの針葉枯れ病の報告(Alfieri ら 1987) もF. torreyaeに起因する可能性があると推測されますが、この研究からの分離株は収集されなかったため、この病原体の正体は検証できません。

ジェイソン・スミスは、新種のFusarium torreyaeに最も近い近縁種を報告した 2016 年の論文の共著者でもある。チームは「分子時計の推定によると、FTOSC の分岐は始新世中期、4000 万年前に起きた (O'Donnell 他 2013) が、この系統群が最初に進化したのが旧世界か新世界かは未解決の問題である。さらに、 F. torreyaeが北アメリカ原産で、 T. taxofliaに限定されているかどうかもまだ判明していない」と書いている。^[96]

また、2016年には、世界中に分布するフザリウム属の一種と、アジアのTorreya属の種の商業用果樹園での突然の病気の発生を結び付ける別の論文が発表された。5人の共著者は、「我々の知る限り、これはTorreya grandisの冠腐病と根腐れ病がF. oxysporum種複合体に属する菌によって引き起こされたという、世界中で初めての報告である。T . grandisに病原性のある分離株が属するF. oxysporumの系統群を特定するには、さらなる研究が必要である」と書いている。 ^{[97] 2023年には、中国の}Torreya grandis果樹園での根腐れ病の発生は、別の種類のフザリウムによるものとされた。「我々の知る限り、これは中国でT. grandisの根腐れ病を引き起こしたF. fujikuroiの最初の報告である。」 ^[98]どちらの論文も短く、非在来種の可能性については触れられていなかった。

2023年には、まったく異なる宿主種に関連するFusarium torreyaeの文書が発表された。研究者らは、フロリダ州ゲインズビル地域で世界的に問題となっている柑橘類グリーニング病に悩まされている柑橘類の木に関連するFusarium種を合計5種確認した。5種のうちの1種がFusarium torreyaeと特定された。しかし、どの菌種が病原性で、どれが無害または相利共生なのか、宿主植物のストレスレベルが異なる行動を引き起こしたかどうかについては、識別されていなかった。^{[99] 2023年の別の論文では、}トウモロコシに関連するFusarium lateritiumが「 Penicillium digitatumに対して抗真菌活性を示した」と報告された。^[100]

植物の組織に関連して見つかった微生物真菌はおそらく病原体であるという推定は、2015年頃から覆されました。 ^{[101] [102]}農業研究者は、商業的に重要な植物の組織内に一貫して見られる真菌タイプの有益な関係を記録し始めました。^[103]このような内生菌は、特に発育中の種子の組織内で見つかった場合、その宿主と共生する可能性が非常に高くなります。 [ ^104]菌は、空気や水を介して運ばれる胞子ではなく、種子を介して分散することで利益を得ます。次に、このような内生菌は発芽をサポートし、他の真菌種や細菌が発芽中の種子を攻撃するのを防ぐ代謝産物を生成します。 ^[105]植物マイクロバイオームのこの側面は、種子マイクロバイオームとして知られるようになりました。^[106]

2023年現在、トウヤ・タキシフォリアの組織（種子を含む）内で見つかったフザリウム・トレエが、環境的に好ましい条件下で宿主に利益をもたらしているかどうかに関する研究は発表されていない。 ^[107]しかし、2021年の論文では、組織微生物叢が記録されている17種の農作物の種子、茎、根に生息する主要な共生菌類の1つとしてフザリウム属が挙げられている。著者らは、植物が土壌から菌類の共生菌を獲得するという「伝統的な」推定から、共進化したパートナーが種子自体の中で運ばれるという新しい理解へと移行する「パラダイムシフト」を求めた。 ^[108]アトランタ植物園のスタッフが2022年にこの種について書いた記事では、「潜在的な原因には真菌性疾患と気候変動が含まれる」と述べられている。^[109]

最近の内生菌に関する論文^[107]は、2020年のフロリダトレヤ回復計画の最新版では引用されていない。 ^{[8]この更新では、}潰瘍病の重要性が強調され、それが種の北方への支援による移住のリスクだけでなく、樹木の遺伝的多様性を保護するためにあらゆる種類の、どこであれ、生息域外植栽を使用することのリスクをどのように高めるかが強調された。北方への植栽に対する現在の方針を強化するために計画で引用できる査読済みの科学はまだなかったが、アトランタ植物園（ABG）の主任スタッフによる個人的なコミュニケーションが、リスクに関する計画の声明で参照された。

「 2020年にジョージア州北部とノースカロライナ州の自然地域に植えられたT.taxifolia の最近の調査では、T.taxifoliaの木と、T.taxifoliaの周囲のTsuga carolinianaを含む他の種の木に、真菌感染によって形成された腫瘍が見つかりました（E.Coffey、ABG、2020年6月10日、レビュー）。これらの真菌感染の正体はまだ確認されていませんが、これらの観察は、移植されたT.taxifoliaとともにFusarium torreyaeがアパラチア山脈南部に運ばれ、菌が他の絶滅危惧種の木に移動するリスクがあることを示唆しています。」^[8]

それでも、2020 年の回復計画の更新では、フロリダ トレヤが絶滅に向かっている原因 (直接的な原因と最終的な原因の両方) はまだ解決されていないとされています。

「生息範囲が限られ、個体数が少なく、生息地が希少で、脅威が多いため、極めて脆弱です。この種の減少の主な脅威は、この種に関する研究や管理活動がこれまで行われてきたにも関わらず、まだ十分に解明されていません。T.taxifoliaの減少は、主に1950年代から1960年代の真菌性病原体、および/または環境ストレスと在来病原体の組み合わせによるものと考えられていますが、研究ではこの種の減少についてまだ説明されていません。」^[8]

トーレヤ・タクシーフォリアの公式政策 に関する最新の米国政府文書は、 2021年9月に公開されました。これは、トーレヤ・ガーディアンズの創設者コニー・バーロウによる「フロリダ・トーレヤをダウンリストに載せるための請願書」に対する回答であり、^[110]当局は2019年12月にそれを受領しました。決定文書の8ページには次のように記されています。

「種の個体数 の主な減少は、1950年代から1960年代にかけての真菌性病原体、および/または環境ストレスと在来病原体の組み合わせによって生じたと考えられていますが、研究はまだ説明されていません。その結果、この種の減少の主な脅威は、この種に対してかなりの研究と管理活動が行われてきたにもかかわらず、まだ十分に理解されていません。」^[111]

20 世紀半ばに突然かつ極度に大量死が起こる前は、フロリダ トレヤを人間による過剰採取から守ることが、常に提案されていた唯一の保全活動でした。大量死が始まった頃には、この種の生息域の中心部分に州立公園がすでに存在していました。

トレヤ州立公園は1930年代に設立され、大恐慌の時代には民間保全部隊の地域雇用の中心地となった。有名な固有種の木にちなんで名付けられたが、この場所は主に歴史的保存のために公園に選ばれた。アパラチコラ川の東岸沿いの高い断崖には南軍の砲台が6つあった。南北戦争前の綿花倉庫は船着場の近くにあった。荒廃していたプランテーションの荘園（ジェイソン・グレゴリー・ハウス）が解体され、川の西側から公園の目玉である現在の場所、東側に移された1935年には雇用が急増した。^{[112] [113]}

1982年から1984年にかけて、ネイチャー・コンサーバンシーは、トーレヤ州立公園の南にある急峻な渓谷と高地の保護と修復のために6,000エーカー以上の土地を取得しました。この土地はアパラチコラ断崖と渓谷保護区と名付けられました。^[114]

2018年10月、カテゴリー5の強風を伴うハリケーン・マイケルが襲来し、トレヤ州立公園と自然保護区の両方が深刻な生息地の被害を受けた。^{[115] [114]}

世界的に、Torreya taxofliaは1998年以来、IUCNレッドリスト絶滅危惧種に「絶滅危惧種」として記載されています。 ^{[1] [39]}国際自然保護連合による決定は、主に国際取引の禁止に影響します。生息地内での制限と商業取引は、米国では連邦政府と関係する州によって公布され、管理されています。

1984年、米国魚類野生生物局は、1973年の絶滅危惧種保護法（その前に改正）に基づき、 Torreya taxoflia を絶滅危惧種に指定した。[ ^{55 ]}この措置に先立ち、連邦政府が後援する早期検討のための植物概要がいくつか発表され、^[117]最終的に、 1983年に連邦官報に種をリストアップする提案が発表された。^[118]連邦政府の提案には、フロリダ州とジョージア州におけるこの種を保護する既存の州法と、連邦政府のリスト掲載によって提供される追加保護に関する情報が含まれていた。

「トウヤ・タキシフォリアは、フロリダ州法第65章426節第865.06項に基づいて保護されており、同法で指定されている植物の採取、輸送、販売に関する禁止事項が含まれている。トウヤ・タキシフォリアは、ジョージア州の1973年野生花保護法にも含まれており、公有地からの採取や、特定の希少植物種の州内輸送および販売を禁止している。絶滅危惧種保護法は、回復プロセスおよび州間/国際取引の禁止を通じて、この種に対する追加的な保護を提供するだろう。」^[118]

リストに載せることで法的保護は得られるが、絶滅を防ぎ、完全な回復に向けて取り組むには計画と行動が必要である。絶滅危惧種として指定されてから2年後の1986年、米国魚類野生生物局は回復計画を発表した。主な戦略は、繁殖と野生への再導入のために遺伝的に多様な樹木のコレクションを作成することだった。その他の優先事項は、残存個体群の生息地を保護し、病気と繁殖方法を研究することだった。^[119]

1986年の最初の回復計画以来、連邦回復計画の更新版が発行されたのは2回だけです。2010年の更新版^[94]と2020年の更新版^[8]がありました。連邦政府の出版物には絶滅危惧種に関する完全で事実に基づいた最新の情報を含めることが義務付けられているため、このページの保全活動を扱うセクションの主な参照資料は2020年の更新版になります。この方針は、2021年に当局の2021年「フロリダカワラヒワのダウンリストへの請願に関する調査結果」という法的文書でも表明されました。^[111]この文書は、このページの「保全論争」のセクションに主に関連しています。

連邦Torreya taxofolia回復計画に記載されている「回復活動」の 1 つは、「回復活動 7: Torreya を本来の生息地に回復させる」です。残っている野生植物はすべて若い茎で、枯れてから同じ台木から再び芽を出します。そのため、本来の生息地にこの種を回復させることを目的とした保全活動は、まず、新しい植栽が繁茂するように生息地を改善する最善の方法を見つけることに根ざしています。^[8]

2002年、12年前に採取された元の挿し木から派生した鉢植えの苗木が、本来の生息地での成功の可能性を高めることができる方法を見つけるために実験的に使用されました。テストされた処理（殺菌剤、肥料、石灰、およびそれらの組み合わせ）はどれも効果がなく、森に植えられた60本の苗木のうち3分の2が最初の年に枯死しました。^[8]

2020年の回復計画の更新では、2011年に原生林の生息地で新たな実験が開始されたことが報告されている。今回は、草食動物や角の擦れによる損傷を防ぐために、野生の再生した幹がすべてケージに入れられ、その後、さまざまな方法で処理された：（1）制御、（2）マルチの適用、（3）石灰の適用、（4）朝の日光を増やすために樹冠を実験的に開く、および（5）すべての処理の組み合わせ。2012年には、さらに100本の野生のカヤが見つかり、ケージに入れられた。結果の文書は連邦機関に提供されなかった。^[8]

カテゴリー5のハリケーン・マイケルは、 2018年10月に多くの樹冠を破壊した。救助活動により既存の幹の一部を潰した木質の残骸が除去された直後から、監視が開始された。ハリケーン後の災害資金は、フロリダ在来植物協会の一部として組織された、地元に拠点を置く新しい市民グループTorreyaKeepers ^[120]にも提供された。この市民グループが、トウヤの自生地の私有地所有者から許可を得て、より多くの野生の標本を記録し、挿し木を収集したのが大きな成果だった。アトランタ植物園は、それを根付かせて生きたコレクションに加え、すでに獲得していた遺伝的多様性をさらに保護した。^[8]

本来の生息地を改善（または少なくともハリケーン後には回復）するための継続的な取り組みにもかかわらず、この種が本来の生息地で生存可能な状態に戻る可能性は長い間低いと考えられてきました。

「1950 年代後半から、在来種の健全性と繁殖力が急激に低下していることが観察されました。それ以来、成熟した個体はすべて死滅し、野生での種子生産は極めて稀です ( EO Wilson、私信)。60 フィートの木が見つかった場所では、現在 10 フィートを超える個体はほとんど知られていません。減少の原因に関する研究は進行中ですが、現地での保存は問題があり、現在、管理努力には、記録された野生種から根付いた挿し木を繁殖させて、現地外の個体群で育てることが含まれています。野生では結実した種子が非常にまれであるため、研究、配布、および再導入のために記録された野生の遺伝資源を確保するには、栄養繁殖が唯一の手段です。」^[121]

したがって、生息域外の遺伝子保護は必要性として広く認識されていました。

1998 年 7 月のPublic Garden 誌に「悪臭杉の生息域外保全」と題する記事が掲載されました。 ^[121] 4 人の共著者のうち、ロブ・ニコルソンは、原産地の野生標本から小枝を採取するための最初の現地調査を指揮しました。ロン・デターマンは、アトランタ植物園が受け取った小枝の一部を根付かせる作業を担当しました。この出版物には、1984 年にTorreya taxofliaが絶滅危惧種に指定される前に知られていた園芸植栽の所在と状況に関する情報が含まれています。彼らは次のように書いています。

「1835 年にハーディ ブライアント クルームが Torreya Taxifolia を発見して間もなく、栽培が始まりました。1859 年までに、AJ ダウニングは栽培でこの植物がうまく育っていることを報告しました。『私たちの最高の標本は約 8 フィートの高さで、非常に密集しており、倹約的なヒノキのように葉しか見えず、特に冬には若い芽の先端が星のように見えるのが目立ちます。私たちはこの木をニュージャージー州エリザベスタウン、ドブス フェリー、ヨークビル、フラッシング、ニューポートから報告しています。これらの場所ではすべてよく育ち、耐寒性があると考えられていますが、最後の場所では弱々しいと報告されています。』サージェントは 1905 年に Torreya は「現在ではフロリダ州タラハシーの公共の敷地や庭園によく植えられています」と書いています。現在、アメリカ北東部ではどんな大きさの木も知られておらず、バージニア州北部でのTorreya taxofliaの長期栽培の成功も不明である。フロリダ州以外で栽培されている成木の数は 2 ダース未満である可能性がある。対照的に、マサチューセッツ州ボストンとペンシルベニア州スワースモアではTorreya nuciferaの古くて大きな木が見られる。" ^[121]

残存する野生種の種子や根付いた挿し木は、植物種の完全な絶滅を防ぎ、園芸由来（または不明）ではなく野生由来の記録された遺伝的多様性を維持するための鉢植えまたは植栽された果樹園を作るための基礎となる。この方法でTorreya taxoflia を保護するために、「植物保護センターとアーノルド植物園の資金提供により、1985 年に大規模な生息域外活動が開始されました（Nicholson 1996）。Rob Nicholson と Mark Schwartz は、 T. taxofliaの 163 の野生系統から挿し木を収集し、1990 年代初頭に北米とヨーロッパの 10 の機関にその結果得られた植物を配布しました。」^[122]

163の野生種からそれぞれ複数の栄養枝が採取され、合計2,622本の枝が採取されました。元の枝は主に側枝から採取されたため、標準的な樹木ではなく低木状のもの（右の画像を参照）ができました。保護目的のため、大きな鉢や屋外に植えると、低木状のものは雄花と雌花を生産するのに適しており、種子から育った植物よりも早く、時には豊富に生産されました。^[8]

しかし、長期にわたって標本を保管できるのは、気候条件のよい地域にある施設だけである。マサチューセッツ州にあるハーバード大学のアーノルド植物園は、この植物の原産地から数百マイル北にある。そのため、1991年に97本の根付いた小枝がフロリダに返還され、ボックタワーガーデンで保護された。^[8]

さらに多くの植物がジョージア州のアトランタ植物園に移送され、2020年の出版物で進行中の成果が報告されている。「1990年、アトランタ植物園は、アーノルド樹木園と植物保護センターによって残存する自然個体群から増殖されたT.taxifoliaのクローン155個を受け取りました。この材料はそれ以来アトランタ植物園で保護されており、増殖の取り組みにより、野生からの約500の異なる栄養クローンを含む約1,000の植物を含むコレクションに増加しました。」^[123]

2010年と2020年の回復計画の更新版には、「回復行動5：本来の生息地以外でのカヤの実験的コレクションを確立する」というタイトルのセクションのジョージアの段落にまったく同じ情報と文言が含まれています。^{[94] [8]}

「ジョージア州: アトランタ植物園 (ABG) とジョージア州天然資源局は、ジョージア州北部のホワイト郡にあるスミスガル ウッズに、 T. タクシーフォリア19 個体を植えました。スミスガル ウッズのコレクションと、さらに 2 つのオフサイト植栽 (ジョージア州ブレアズビルとフォーゲル州立公園) の目的は、ABG で複数の場所でバックアップ コレクションとして繁殖された素材を保護するために、保護個体群を確立することでした (Cruse-Sanders 2010、個人通信)。スミスガル ウッズに植えられた素材は、すべてジョージア州の個体群の供給源 (ジョージア州セミノール湖のウッドラフ ダムにある陸軍工兵隊のサイト) から繁殖されました。木々はかなり大きく成長し、今では生殖的に成熟し、毎年雄と雌の球果を生み出しています。ほとんどの植物は日当たりの良い場所に置かれ、非常に健康です。この場所の木々に対する主な脅威は、芝生管理 (除草機) と火災です。アリ。フォーゲル州立公園の木はスミスガル・ウッズの木よりも小さく、まだ生殖成熟に達していない。T.taxifoliaの生息域外に植えられた木は、系統の記録が必要である。」^{[94] [8]}

スミスガル・ウッズ、フォーゲル州立公園、ブレアズビルの自生地植栽は、いずれもジョージア州とノースカロライナ州の州境から30マイル以内にあるため、歴史的に自生していた範囲よりも涼しい気候だけでなく、標高が高く、なだらかな山岳地帯の地形もこの種に提供している。アトランタ植物園による2020年の報告書では、スミスガル・ウッズの自生地コレクションは、アトランタ植物園とジョージア大学システム内にあるジョージア州立植物園との共同プロジェクトであると説明されている。この場所には遺伝的に異なる標本が合計21個あり、「2016年には約5,000個の果実が収穫された」。^[123]

2010年と2020年の復興計画の更新版には両方とも「復興行動5」にノースカロライナ州の外来植栽に関する短い段落が含まれていますが、文章の言語は多少異なります。^{[94] [8]} 2020年の更新版には次のように記載されています。

「ノースカロライナ州：1939年にビルトモア・ガーデンに12本近くのT.taxifoliaの標本が植えられました。2008年にはウェインズビル近郊の2か所に31本の苗木が植えられました。このサイトではノースカロライナ州で行われた植樹についてまとめています（http://www.torreyaguardians.org/north-carolina.html）」[8 ^]

1986 年にTorreya taxofliaの回復計画が最初に作成されたとき、この種が何十年にもわたって園芸植物の栽培を誘致していたことがわかっていました。フロリダ州だけでなく、歴史的に原産地ではない州でもです。そのような場所がいくつか計画の 7 ページに記載されています。フロリダ州タラハシーのMaclay State Gardens は、病原菌によって「深刻な影響を受けている」と記載されています。しかし、ジョージア州の 2 つの園芸場所 (コロンバスとフォート ゲインズ) とノースカロライナ州の 3 つの場所 (ハイランズ、アッシュビル、ノーリナ) は「良好な状態にあるようです」。^[56]

「植物園や樹木園での植栽の目録作成」は、1986 年に指定された回復活動の 1 つでした。その理由は、「植物がどこにあり、どのように成長しているかに関する情報は、将来の植栽を計画する上で有益である可能性がある」ためです。関連する活動である「既存の植栽を補う」は、「最終的にはこれらの場所で生産される種子の遺伝的多様性を高める可能性がある」ため提案されました。

連邦政府機関が管理する表形式の「行動記録」はオンラインで閲覧可能です。^{[125] (} Torreya taxofliaのメインリストページ^[126]から「実施の進捗状況を表示」というリンクからアクセスできます。) 2024年6月現在、上記の両方の行動が記載されています。行動51「植物園の植栽の目録」は「未開始」と記載されています。行動52「既存の植栽を補充する」と行動53「新しい植栽を確立する」は両方とも「不明」と記載されています。

トーレヤ・ガーディアンズは、 2005年の活動開始直後から、フロリダ以外の地域で成熟した園芸植物の植栽を写真で記録し始めました（後にビデオで記録しました^{[77] ）。 [127]} 2018年8月、主な画像と結果は、同団体のサイト上の新しいウェブページ「歴史的なトーレヤの森：支援による移住の長期実験」にまとめられました。^[69]

そのページには地図 (右の画像) が表示されます。白い円でマークされた場所は完全に自然化されており、種子を生産するだけでなく、野生で分散した実生が近くに定着するのに適した生息地と気候を示しています。ピンクの円は種子を生産する木の場所を示していますが、定着した実生の証拠はまだありません。黄色の円は、種子生産の記録がない成木を示しています。

このページは、次のような要約文で始まる。「『歴史的な森』（1984年にフロリダ・トレヤが絶滅危惧種に指定される前にフロリダ北部に1本以上の木が植えられていた場所）のトレヤ・ガーディアンによる観察と記録に基づくと、トレヤ・タクシーフォリアは非侵略的であり、ピークの氷河避難所のかなり北の場所でも繁栄できると結論付けるのは妥当である。」^[69]

アメリカ合衆国の園芸植栽は合計14か所あり、帰化林（その場で子孫が育つ）、種子を生産する成木、種子を生産しない成木の3つのカテゴリーに分類されます。このグループは、写真エッセイとビデオを通じて、ノースカロライナ州の5つの林、ペンシルベニアとオハイオの各2つの林、ジョージア州、サウスカロライナ州、テネシー州、ルイジアナ州、オレゴン州の1つの林（または木）を記録しました。^[69]

おそらく最も古いフロリダトレイヤは、ノースカロライナ州ノーリナの個人宅に生えている一本の木である。ノーリナの木に関する記録文書によると、1860年頃、米国大統領ブキャナンがフロリダからワシントンDCへ向かう途中、この木に宿泊した。大統領は当時の苗木をもてなしの贈り物として贈った。^[128] 1986年の連邦復興計画には、やや異なる文書が見られる。バール・ターネージは、ノーリナの木は当時高さ45フィート、根元の直径は34インチで、「1840年にノースカロライナに移植された」と報告したとされている。^{[56] [128]}

右の画像は、1984年にリー・バーンズが撮影したノーリナの木の写真です。彼は、2008年7月にノースカロライナ州ウェインズビルの自宅近くに植えた苗木の前で小さな写真を持っています。^[129]その苗木は、ノーリナの木を雌親とし、ペンシルベニア州グラッドウィンの雄木を持っていることが記録されています^[130] — サウスカロライナ州で隣り合って植えられた根付いた小枝を介して。^[129]

園芸植栽に関するアーカイブ文書は、Torreya GuardianのPaul Camire ^[131]によってオンライン文書に継続的にまとめられています。2024年現在、文書は27ページです。^[132]この文書には、地図に示されているよりもはるかに多くの場所が含まれています。これは、エントリには国際的な場所、この種を販売した商業的な苗床（1800年代初頭）、およびTorreyaの植栽が枯れたか他の目的で除去された場所も含まれているためです。

「北方諸州の歴史的林」の記録は、コニー・バーロウが2019年9月に個人として提出した「絶滅危惧種から危急種にダウンリストするための請願書」の中で、Torreya Guardiansという団体によって「成果1」として提示された。 ^[110] 2年後、決定が下され公表されたが、^{[111] [133]}種の絶滅危惧種としての地位は変わらなかった。しかし、決定の要素E「歴史的林の記録」では、この点に関する市民の成果が認められた。

「請願書は、フロリダトウヤの最近および過去の移植が、この種の原産地外の場所で記録されているという主張を裏付ける信頼できる情報を提供し、引用している。請願書は、この種が南部アパラチア山脈で生存し、繁殖する能力の記録は、1986年の種の回復計画の行動項目5の完了とみなすことができると主張している。この行動項目5には、「原産地外でのトウヤの実験的コレクションの確立」の必要性が述べられている。しかし、請願書はさらに、記録されている移植の大部分は、「新しい個体群の拡大をもたらす」場所ではないと説明している。結局のところ、移植された林の相対的な繁殖成功は、原産地で現在この種に影響を与えている脅威（個体数の少なさ、生息地の希少性、および病気、USFWS 2010）を軽減するものではない。」^[111]

絶滅危惧種としてのTorreya taxofliaの管理は論争を巻き起こした。なぜなら、 Torreya Guardiansと名乗る市民グループが、米国絶滅危惧種保護法の植物に関する法的例外を利用して、2005年に独自の回復プログラムを開始したからである。^{[134] [135] [136]彼らは、}ノースカロライナ州の園芸植物所有者から種子の寄付を得て、アパラチア山脈以北で試験的な植栽を開始した。^[137]メディアと学術出版物の両方が、この市民による種の回復の形の異例な特徴と進捗状況を報告している。^{[138] [139] [140]}

支援移住は、支援植民地化や管理された移転としても知られ、2002年と2004年にブライアン・キールによって非公式ではあるが造語されて以来、保全生物学と林業の両方で議論の的となっている。 ^[136]キールは大学院の研究で、気候変動への対応として、サウスカロライナ州沿岸に固有のランを極地へ移植することを提案した。^{[142] [143]}

2004年、この気候変動適応のための新しい可能性のあるツールは、 Wild Earthに掲載された種固有の議論の中心になりました。フォーラムのトピックは「絶滅危惧樹木の支援による移住」と題されていました。^[144]その木はTorreya taxofliaでした。Connie Barlow とPaul S. Martin は、賛成の議論を共著しました。「Torreya taxoflia を今すぐ北に移動させましょう。」^{[53] Mark W. Schwartz は、反対の議論を執筆しました。「自然保護論者は}Torreya taxofliaを移動させるべきではない。」^[145]

バーロウとマーティンは、ディープタイムの世界観に基づいて主張を展開した。^{[146]マーティンは}アリゾナ大学の著名な更新世生態学者だった。サイエンスライターのバーロウは、進化生物学と進化生態学をテーマにした4冊の科学書を執筆し^[147]、これらの分野でいくつかの学術論文も発表している。^{[148]シュワルツは、}カリフォルニア大学デービス校の環境科学政策学部の植物生態学者であり教授であった（現在も）。^{[149] 2018年に彼は}アメリカ生態学会のフェローに任命された。^[150]

バーロウとマーティンは、彼らの深い時間に関する議論を次のように組み立てました。

「T. tax がアパラチアの森林群落のサブセットの繁栄したメンバーとして再びその地位を獲得することは可能でしょうか?もう一度言うのは、フロリダ北部は T. tax の本来の生息地ではなく、氷河期ピークの生息地として見る方が適切だと考えているからです。したがって、T. tax が南部アパラチアに定着するのを助けることは、地球温暖化に苦しむ植物の移転というよりも、かつての原生生物の帰還です。これは、適切な生息地を決定するために長い時間基準を使用する再野生化の一形態です。」^[53]

シュワルツは、トウヤ・タキシフォリアは「氷河期の遺物であり、気候耐性の限界に達している可能性が高く、より寒冷な気候でうまく育つ可能性がある」 ことに同意した。また、「地球温暖化は種を危険にさらす可能性がある」と述べた。しかし、この特定の絶滅危惧種の支援による移住に関する彼の主な主張は、「支援による移住は危険な前例となる」ということだった。 ^[145]

「私は、自然保護論者は、保全対策として新しい環境に種を導入することについて非常に慎重であるべきだと考えています。種の導入に対する適切な慎重さに対する社会の認識は遅いですが、現れつつあります (Mack 2000)。私たちが今、自然保護のために種の導入を主張するのであれば、自然保護論者は、この行動が正当化される場合とそうでない場合について明確な指針を持つ必要があります。それは軽々しく行われるべき行動ではありません。」^[145]

賛成と反対の意見には、世界観や優先順位 の相違も明らかだった。バーロウとマーティンは、再野生化の重要性について書き、「北部の植物園で管理されている T. tax の「鉢植えの果樹園」のネットワークは、完全な絶滅に対する良い防御策ではあるが、目標には程遠い。鉢植えは、植物学上は檻に入れられたものと同じである」と判断。 ^[53]シュワルツは、「確かに、森林を静的な見方に戻して、自然の土地を博物館の展示品のように管理したいとは思わないが、一方で、保全しようとしている生息地を代表する植物群落の構成の変動範囲に関する歴史的根拠を保持したいと考えている (Landres 1999)」と主張した。^[145]彼は続けて、

「基準がなければ目標はありません。目標がなければ、在来種の喪失につながるものも含め、あらゆる種類の管理は成功と言えるでしょう。私はそのような成功を恐れています。種を保全するために、現在の分布域外に意図的に種を導入することは、この基準を損ない、軽視することになり、保全の基準を軽視する恐れがあります。」^[145]

論争のどちらの側も、主張を続けた。バーロウは2005年に市民団体Torreya Guardiansを設立し、 ^[127]ポール・マーティンの奨励を受けて^[153] 2010年にマーティンが亡くなるまで活動を続けた^{。 [146]}この団体（および支援移住論争）に対するメディアの注目は、2008年7月に最初の北方への植樹が始まったときに高まった。^{[136] [154] [155] [156] [137]} 2024年時点でもバーロウは団体のドメインのウェブマスターであり、引退後は団体の業績やネットワークを記録する時間が増えた。^[157]また、2022年には、絶滅危惧種の回復のための唯一の場所としての「歴史的分布」を排除する連邦規制案^[159]に応えて提出した支持コメント^[158]の中で、Torreya Guardians での体験について書いている。 （この規制は2023年に施行された。^[160]）

シュワルツは現在名誉教授であり、彼のホームページには継続研究の焦点の1つとして「支援移住（主に非認可の民間活動の制限という形で）などの新たな保全戦略に対する政策の確立」が挙げられている。^[161]過去20年間、彼は「政策の確立」と「非認可の民間活動の制限」の両方に関する学術論文や自然地域管理者へのアドバイスの最も多作な著者の1人となった。^[162]彼が主導または共著者となった出版物には、「気候変動時代の支援移住に関する議論の枠組み」（2007年）、^[163]「管理された移転における予防原則は誤ったアドバイスである」（2009年）、^[164]「管理された移転の多次元評価」（2009年）がある。^[165]保全生物学政策策定における彼の初期のリーダーシップは、2012年に最高潮に達し、2008年のアメリカ生態学会会議以来執筆中だった論文「管理された移転：科学的、規制的、倫理的課題の統合」の筆頭著者として31名の共著者とともに務めた。^[166]シュワルツと彼の学術仲間はまた、米国の国立公園や野生生物保護区の管理スタッフに助言し、論文を共著し始め、2021年には12名の共著者による「管理された移転のためのリスク評価戦略の共同開発」という論文を執筆した。^[167]

市民が独自に行動を起こすことに対する強い反対は、シュワルツ（および共著者31名）が上記の2012年の論文で表明した。批判の焦点は、すでにカワラヒワ保護団体が行っていた行動だった。「熱心な個人や団体による場当たり的な管理された移住を阻止することは、よく計画された行動のガイドラインを示すことと同じくらい重要かもしれない」。また、「カワラヒワ保護団体のような、保護の目的に動機づけられた個人や団体は、教育によって思いとどまらせることができるかもしれない」。^[166]この論争の側面は、オンライン工学科学倫理センターが発表した支援移住に関するケーススタディにまとめられており、研究著者は焦点種としてカワラヒワを選び、カワラヒワ保護団体の行動と視点を強調している。

「グループのリーダーで創設者のバーロウによると、彼女は、支援による移植方法は、絶滅危惧種の樹木を絶滅から守るための「簡単で合法、そして安価な」方法であると感じていました（そして今もそうです）。まず、ウェブ（および私有地）にアクセスできる人なら誰でも、グループのウェブサイトから試験植樹に参加できます（Torreya Guardians 2016d）。そして、彼らは「環境自警団」と呼ばれていますが（The Economist 2015）、これは合法でもあります。絶滅危惧種の植物や種子の配布は、特に州内では緩く、個人所有になると、個人は自分の植物の所有地を州境を越えて自由に持ち運ぶことができます（Shirey and Lamberti 2011）。最後に、この計画は安価で、植樹を開始して維持するためにボランティアが支払う自己負担はわずかです。」^{[168] [156] [135]}

アトランタ植物園 が発行する年刊誌の2022年の記事では、フロリダのカヤへの支援移住の適用の見通しについて次のように説明されています。

T.taxifoliaをより北の緯度に 移すことを検討したい気持ちはわかりますが、気温が低くなると木が真菌性疾患に強くなるかもしれません。しかし、地球温暖化の脅威が世界規模で進行していることを考えると、気候変動が効果的に緩和されない限り、そのような解決策は一時的なものに過ぎません。このように非常に感受性の高い真菌宿主を新しい生態系に移すことは、移植された木が最初は真菌性病原体を含まないとしても、そうすることで新しい真菌性疾患が最終的に生態系に定着し、地元の生態系を永久に変えてしまう機会を生み出すため、リスクも伴います。^[169]

1973年の絶滅危惧種保護法の施行に関する2023年の規制変更により、回復計画の更新により絶滅危惧種の支援による移住の認可が開始される道が開かれる。 Torreya taxofaliaのために実施されれば、市民はもはやこの取り組みに孤独ではなくなるだろう。セクション10j「実験的個体群」は、そのような実験を行うことができる場所に関する「歴史的範囲」の制約を削除することによって更新された。政府のプレスリリースでは、「この実証済みの保全ツールを更新することで、気候変動と侵入種が植物や動物を、生存に必要な生息地を求めてまったく新しい地理的領域に追いやっていることを示す科学に遅れずについていくことができる」と説明されている。^[160]

絶滅危惧植物の移植支援は、十分な数の種子を生産する成木がある場合のみ可能です。同様に、移植支援は、その場所の管理者がそのような目的で種子を配布することを許可した場合にのみ行われます。Torreya taxofliaの種子の管理に関して生じた論争には、2 つの種類があります。

1. 野生の遺伝子を保護していたジョージア州北部の公式の外来林は、2つの植物園によって管理されていたが、その結果、大量の種子が収集されずに残されることになった。^{[170] [171]}

2. 市民は、確立された政策枠組みの外で、公式に認可された監督なしに、合法的に入手した種子を北方への植栽に使用していた。^{[172] [136]}

温室のある植物園であれば、野生の小枝を根付かせるのに適しているだろう。しかし、気候が適合する植物園だけが、標本を屋外に移動する必要がある場合に大規模な遺伝子保護プロジェクトを進めることができる。アトランタ植物園は、最初はアトランタのメインキャンパス（種の原産地から200マイル北）で、その後さらに40マイル北にある希少植物用の補助施設で、数百の鉢植えの植物（および植えられた個体数十個）を屋外で維持するのに適した場所にあった。^[173]以下の一連の写真は、小枝が野生で収穫されてから16年後のTorreya taxofliaの保護の進捗状況を示している。

1991年に切り取られて根付いた元の小枝が種子生産が始まる年齢に達すると、保護の決定はより問題が多くなり、議論を呼ぶ可能性もあった。これは、カヤの種子が扱いにくいためであり、通常の方法では保存できない。乾燥させることも、冷凍することも、フリーズドライすることもできない。この種は低温成層を必要とするため、冷蔵庫で数年間保存できる。しかし、胚は最終的に土壌と季節の暖かさに植えられなければ、発芽を誘発し、死んでしまう。^[123]

この保管の問題により、種子から胚を抽出し、その後体細胞胚形成を行う「 T.taxifolia培養物の極低温保管とその後の植物再生」のシステムが開発されました。^[174] 2011年10月現在、「5本の母木から約25個の胚培養物が長期保管のために液体窒素に入れられ、液体窒素から取り出した後も生存することが確認されました。」^[8]

Torreya taxofliaの種子は、いかなる形であれ長期保存では生かしておくことができなかったため、Torreya taxoflia を保護する唯一の実行可能な方法は、遺伝的に多様な低木や樹木の大規模な集団を複数の場所で生かしておくことだけであった。

また、この種を歴史的に本来の生息域に再導入する以前の実験が失敗し、また、外来植栽の保護を担当する 2 つの植物園が移植の支援に反対したため、^{[175] [ 76] [169]}毎年数千個生産される種子を十分に活用できなかった。専門的な保全の観点から、地上に種子を残すことは正当化しにくいことではなかった。最大の遺伝的多様性は、元の野生株のクローン植栽に残っており、種子生産から派生する子孫の一部には残っていない。余剰種子を利用することは、「絶滅を防ぐ」にも「遺伝的多様性を保護する」にも明確な役割を果たさない。

アトランタ植物園の職員は、2007年秋号のコニファー・クォータリー誌に記事を掲載し、元の挿し木の多くが種子を作り始めており、「平均して年間500個以上の生存可能な種子」が作られていると報告した。^[76]

2010年の回復計画の更新では、スミスガル・ウッズでの種子生産について次のように報告されている。「木々はかなり大きく成長し、現在では生殖的に成熟しており、毎年雄と雌の球果を生産しています。」^[94]

10年後の2020年の更新版には同じ文章が含まれていたが、ジョージア州北部の3つの外来植栽地（スミスガル・ウッズ、フォーゲル州立公園、ブレアズビル近郊のマウンテン・リサーチ・ステーション（ジョージア大学の敷地））のいずれにおいても、年間または累積の種子生産に関する数値データは依然として含まれていなかった。計画書では、アトランタ植物園が「種子植物の最大のコレクションを保有している。種子は15～20本の木から収集され、繁殖されて保全または研究パートナーと共有されており、アトランタ植物園は保全コレクションとして約70本の雌木を保有している」と報告されている。^[8]

種子生産に関する文書の欠如は2018年に初めて物議を醸したが、そのときもメディアで取り上げられることなく、また移住支援に関する学術的な政策文書にも触れられていない個人的な意見の相違としてのみ議論を呼んだ。^[176] Torreya Guardiansの創設者であるコニー・バーロウは、米国情報公開法を利用して情報収集を行った。情報公開法提出書類の中でバーロウは次のように書いている。

「魚類野生生物局は、スミスガル・ウッズとジョージア州ブレアズビルの外来植栽から毎年生産された絶滅危惧種のTorreya taxoflia種子の実際の量について、これらの木が種子を生産し始めて以来、継続中の報告データベースにまだ何も掲載していません。毎年の種子生産の成功、特にこの絶滅危惧種の ESA 回復計画の 2010 年更新の条件に従って生産された貴重な種子の最終目的地を一般の人々が知ることが重要です。私の懸念は、スミスガル・ウッズの種子が収穫されず、地元のリスの餌として「無駄」になっている可能性があることです。」^[177]

バーロウ氏が後に当局に送った文書には、彼女の要請の動機となった出来事が説明されていた。

「私は以前、ESA指定の実施のこの側面については「好き勝手に」受け入れ、それ以上の情報を求めようとはしませんでした。また、絶滅の危機に瀕している木の種子をリスに無駄に与えてはいけないと主張しようともしませんでした。しかし、Torreya Guardiansに関係する人物が不正行為で告発され、また、ラドクリフ女史から、公式の外来場所で種子が生産されていることを2016年まで公式スタッフに通知しなかったことで非難されていることが明らかになったとき、私は、私たちの市民グループに対する当局の敵意はもはや容認できないことに気づきました。そのため、私はFOIAを要求しました。」^[178]

バーロウ氏はまた、2016年5月に署名された正式文書についても言及しているが、彼女はこの文書について、2018年に植物園のスタッフと電子メールでやり取りした際に初めて知った。この文書はジョージア植物保護同盟（GPCA）のすべての機関メンバーに送られ、米国魚類野生生物局とジョージア州天然資源局のスタッフを含む6名のメンバーが署名していた。^[175]バーロウ氏と他のトレヤ保護活動家への影響は、最後の段落で明らかにされている。

「GPCAのメンバーと植物保護ボランティアは、Torreya Guardiansのメンバーと話すときは注意するよう勧められています。彼らは職業上の礼儀を悪用し、簡単なやり取りから大まかな主張をし、自分たちの仕事をGPCAのメンバーと結び付けています。GPCAは、Torreya Guardiansと、絶滅危惧種をその生息域外で野生化させる彼らの方法から公的に距離を置いています。」^[175]

園芸現場で生産された絶滅危惧植物の種子の市民による収集と使用は、米国絶滅危惧種保護法の規制の対象外である。^{[135] [134] [180]}

フロリダ・トレヤの場合、ノースカロライナ州アッシュビル近郊のビルトモア・ガーデンにある樹齢65年の林は、2005年に十分な種子を生産し、管理者は新たに結成された市民団体に110個の種子を寄付した。トレヤ・ガーディアンズへの寄付は2009年に最高潮に達し、同団体は300個のビルトモア種子を受け取った。^{[94] [136] [181]} 2008年、オーデュボン・マガジンがジャーナリストと写真家を派遣し、ノースカロライナ州ウェインズビル近郊の私有林に31本の鉢植えの苗木を植えた同団体の様子を記録したことで、論争は加速した。^[154]

一般的に、進行中の支援移住プロジェクトの最初の例としてのTorreya Guardiansに関するメディア報道は、情報をヒューマン インタレスト ストーリーとして提示するか、市民の活動または市民の活動に関する好意的な発言を掲載する傾向がありました。例としては、 Boston Globe (2008)、^[182] Orion (2008)、^[136] Wildlife in North Carolina (2009)、^[183] ​​ Audubon (2010)、^[154] Los Angeles Times (2011)、^[184] Landscape Architecture (2014)、^[155] The Economist (2015)、^[156] Earth Island Journal (2018)、^[137] Sierra (2018) ^{[172] など}があります。

対照的に、学術誌（および学術トピックを扱うメディア）に論文を発表する学者やその他の専門家は慎重な傾向にあり、専門家は意思決定を支援するための政策フレームワークを開発するべきであり、種の回復を担当する管理者はそれらのフレームワークを活用し始めるべきであるというほぼ共通のテーマがありました。^[185] Torreya taxoflia論争に言及している例としては、Conservation Biology（2007、2010、2020）、^{[163] [186] [187] [188]} Trends in Ecology and Evolution（2009）、^[189] Nature Climate Change（2008）、^[190] Nature（2011、2017）、^{[135] [139]} Scientific American（2009）、^[191] Ecological Applications（2010）、^[192] BioScience（2012）、^[166] Science（2010、2016）、^{[138] [193]} Yale Journal on Regulation（2010）、^[194] Forestry Chronicle（2011）、^[195] Conservation Letters（2010、2013、2017）などがあります。^{[180] [134] [196]} ザ・カンバセーション（2021年）。^[68]

2013年、トーレヤ・ガーディアンズはノースカロライナ州中部の2軒の民家で種子の収穫を開始し、時には数千個の種子を収穫した。^[31] 2017年、同団体はオレゴン州メドフォードの私有地から3,900個の種子の寄付を一度だけ受け取った。メドフォードでは2016年の猛暑と干ばつにより、20歳のフロリダ産トーレヤの木2本が大量の種子を生産していたとみられる。^[197]

数千の種子を入手できたことで、研究グループは最も簡単な植栽スタイルの実験を始めることができました。それは、落葉樹林の樹冠の下に種子を一つずつ直接植えるというものでした。この「フリープランティング」技術は、多くの失敗を経て、リスに食べられない方法が発見されました。それは、各種子を岩の下または少なくとも4インチの深さに植えることです。^{[48]種子の捕食はほぼ阻止されましたが、若い苗木は草食動物の食害に対して脆弱でした。常緑のシダ植物である}ポリスティカムの横に植えると、カモフラージュによってある程度の安全性が得られることがわかりました。

最良の技術をもってしても、ほとんどの場所で損失は大きかった。しかし、何千もの種子の束を完全に利用するには、自由植え付け以外に方法はなかった。^{[48] [201] [202]}

注目すべき成果が得られた場所の1つはフロリダにあったため、極地への移住を支援する実験の一部ではありませんでした。しかし、この場所でのボランティア植林者の喜びと成功はメディアの注目を集めました。^[203]

フロリダ州モッシーヘッドの近くにあるショール保護区は、歴史的にカヤの原産地であった場所から西に約80マイル離れているが、公式の外来種子生産地からの種子の寄付を受けるには遠すぎた。そこで2015年に、カヤガーディアンズは所有者の新しいプロジェクトに種子を寄付した。このプロジェクトはクリスとロバート・ラーソンが地元のスカウトと教会の子供たちを募って植え付けを行うという珍しいものだった。^[198]

北部の州での植栽は、同団体がノースカロライナ州で行った初期のプロジェクトよりも過激なものだった。はるか北で成功例が現れ始めた頃には、メディアの関心は薄れていた。フレッド・ベスがオハイオ州クリーブランドの自宅で植えたフロリダのトーレヤは、2017年に数粒の種子を生産し始め、2018年には寄付できるほどになった。^[37] 2021年秋には168粒の種子を収穫し、2023年には1000粒以上を収穫した。こうして、トーレヤ・ガーディアンズがノースカロライナ州の古い園芸植栽から調達していた種子を、自らの植栽で生産するようになった。^[37]

北部の州での植栽における種子生産は、2019年の「ダウンリストへの請願」に記載されている5つの「トーレヤ保護活動家の功績」の1つでした。^[110]他に挙げられている功績は、北部の州の歴史的な林の記録、自然史と最良の繁殖慣行に関する知識の拡大、移植の認識のための教育とネットワークの構築、および移植の擁護と遺伝子工学反対の擁護です。^[204]

市民によるTorreya taxoflia の種子の北方への無秩序な植え付けに関する論争は、絶滅危惧植物の管理方法、気候適応が支援移住を推奨戦略とする説得力のある理由になるかどうか、ガイドラインの性質はどうあるべきかといった幅広い文脈で、何年も注目され、注目され、コメントされてきた。一方、個人的な敵意は悪化し、2020 年の復興計画更新の公式文書に 2 つの形で現れた。2010 年の計画更新では、2 人の Torreya Guardians が「復興ワーキング グループ」の参加者として謝辞に記載され、計画自体もグループとの「協力関係を育む」ことを提案した。^[94] 2020 年の計画更新では、Torreya Guardians は「ジョージア州北部を拠点とする宗教団体」と特徴付けられ、謝辞にはワーキング グループの参加者として記載されていなかった。^{[8] [205]}