植物マイクロバイオーム

植物マイクロバイオームは、フィトマイクロバイオームとも呼ばれ、植物の健康と生産性に役割を果たしており、近年大きな注目を集めています。^{[1] [2]}マイクロバイオームは、「明確な生化学的特性を持ち、十分に定義された生息地を占める特徴的な微生物群集」と定義されています。したがって、この用語は、関与する微生物を指すだけでなく、その活動領域も含みます。^{[3] [4]}

植物は多様な微生物群と共存している。これらの微生物は植物微生物叢と呼ばれ、植物組織の内側（内圏）と外側（外圏）の両方に生息し、植物の生態と生理において重要な役割を果たしている。^[5]「中核植物微生物叢は、植物の適応にとって重要なキーストーン微生物分類群から成り、植物全体生体の適応に必須の機能遺伝子を含む微生物分類群の選択と濃縮という進化のメカニズムを通じて確立されたと考えられている。」^[6]

植物のマイクロバイオームは、遺伝子型、器官、種、健康状態などの植物自体に関連する要因と、管理、土地利用、気候などの植物の環境に関連する要因の両方によって形成されます。^[7]いくつかの研究では、植物の健康状態はマイクロバイオームに反映されているか、またはマイクロバイオームと関連していることが報告されています。^{[8] [1] [9] [2]}

植物と微生物の関係に関する研究は、動物やヒトのマイクロバイオームの研究よりも古く、特に窒素やリンの吸収における微生物の役割が注目されている。最も顕著な例は、植物の根とアーバスキュラー菌根（AM）の共生とマメ科植物と根粒菌の共生であり、どちらも根が土壌からさまざまな栄養素を吸収する能力に大きな影響を与える。これらの微生物の中には、植物宿主（ウイルスや一部の細菌や真菌を含む絶対共生生物）がいなければ生きられないものもある。植物宿主は微生物に空間、酸素、タンパク質、炭水化物を提供する。AM菌と植物の関係は1842年から知られており、陸上植物の80％以上がAM菌と関係していることが判明している。^[11] AM菌は植物の栽培化に役立ったと考えられている。^[5]

伝統的に、植物と微生物の相互作用の研究は培養可能な微生物に限られてきました。培養できなかった多数の微生物は調査されていないため、それらの役割に関する知識はほとんど知られていません。^[5]これらの植物と微生物の相互作用の種類と結果を解明する可能性は、生態学者、進化生物学者、植物生物学者、農学者の間で大きな関心を集めています。^{[8] [12] [1]}マルチオミクスの最近の発展と微生物の大規模なコレクションの確立により、植物のマイクロバイオームの構成と多様性に関する知識が劇的に増加しました。微生物群集全体のマーカー遺伝子の配列決定は、メタゲノミクスと呼ばれ、植物のマイクロバイオームの系統発生的多様性に光を当てます。また、植物のマイクロバイオームコミュニティの集合体を形成する主要な生物的および非生物的要因に関する知識も増加します。^{[12] [5]}

異なる植物種に関連する微生物群集の構成は、植物種間の系統発生的距離と相関関係があり、つまり、近縁の植物種は、遠縁の種よりも類似した微生物群集を持つ傾向がある。^[13]植物マイクロバイオーム研究の焦点は、シロイヌナズナなどのモデル植物や、大麦（Hordeum vulgare）、トウモロコシ（Zea mays）、イネ（Oryza sativa）、大豆（Glycine max）、小麦（Triticum aestivum）などの重要な経済作物種に向けられてきたが、果樹や樹木種にはあまり注目されてこなかった。^[14] [ ^2]

シアノバクテリアは、陸上植物と広く共生している微生物の一例である。^{[15] [16] [17] [18]シアノバクテリアは}気孔から植物に侵入し、細胞間空間に定着してループや細胞内コイルを形成する。^[19]アナベナ属は、小麦や綿の根に定着する。^{[20] [21] [22]}小麦の根系にはCalothrix^{属も生息している。 [21] [22]}小麦やイネなどの単子葉植物には、 Nostoc属が定着している。^{[23] [24] [25] [26]} 1991年、Gantherらは、植物の根や土壌から、 Nostoc、Anabaena、Cylindrospermumを含む多様な異胞窒素固定シアノバクテリアを単離した。小麦の苗の根を評価したところ、2種類の関連パターンが明らかになった。アナベナによる根毛の緩やかなコロニー形成と、制限された領域内の根表面のネンジュモによる密なコロニー形成である。^{[23] [27]}

根圏は、根の周囲1～10 mmの土壌領域で構成され、根の浸出液、粘液、死んだ植物細胞の堆積を通じて植物の影響を受けています。[30] 細菌、真菌、卵菌、線虫、藻類、原生動物、ウイルス、古^細菌など、多様な生物が根圏での生活に特化しています。[ ^31]

菌根菌は根圏コミュニティの豊富なメンバーであり、200,000種以上の植物で発見されており、すべての植物の80％以上に関連していると推定されています。^[33]菌根と根の関係は、栄養と炭素の循環を調節することで陸上生態系で重要な役割を果たしています。菌根は窒素とリンの必要量の最大80％を提供するため、植物の健康に不可欠です。その見返りとして、菌は宿主植物から炭水化物と脂質を取得します。^[34]シーケンス技術を使用したアーバスキュラー菌根菌の最近の研究では、種間および種内の多様性がこれまで知られていたよりも大きいことが示されています。^{[35] [5]}

最も頻繁に研究されている有益な根圏生物は、菌根、根粒菌、植物成長促進根圏細菌（PGPR）、および生物的防除微生物です。1グラムの土壌には100万を超える異なる細菌ゲノムが含まれていると推定されており、^[36] 50,000を超えるOTU（操作的分類単位）がジャガイモの根圏で発見されています。^{[37]根圏の}原核生物の中で最も頻繁に見られる細菌は、アシドバクテリオタ、シュードモナスタ、プランクトミセトータ、放線菌タ、バクテロイデスタ、およびバシロタです。^{[38] [39]いくつかの研究では、}バルク土壌（植物の根に付着していない土壌）と根圏土壌の微生物群集構成に有意な差は報告されていません。 ^{[40] [41]}特定の細菌群（例えば放線菌類、キサントモナス科）は、近くの土壌全体よりも根圏ではあまり豊富ではありません。^{[38] [5]}

内生菌などの一部の微生物は、植物の内部組織に浸透して占拠し、内圏微生物叢を形成する。アーバスキュラー菌根菌やその他の内生菌は、内圏の主要な定着者である。^[42]細菌、そしてある程度は古細菌は、内圏コミュニティの重要なメンバーである。これらの内生微生物の中には、宿主と相互作用し、植物に明らかな利益をもたらすものもある。^{[38] [43] [44]}根圏や根面とは異なり、内圏には非常に特異的な微生物群集が生息する。根の内生菌群集は、隣接する土壌群集とは非常に異なる場合があります。一般に、内生菌群集の多様性は、植物外部の微生物群集の多様性よりも低い。^[41]地上組織と地下組織の内生微生物叢のアイデンティティと多様性も、植物内で異なる場合がある。^{[45] [42] [5]}

植物（茎、葉、花、果実）の空中表面は葉圏と呼ばれ、根圏や内圏と比較すると比較的栄養分が少ないと考えられています。葉圏の環境は、根圏や内圏の環境よりも動的です。微生物のコロニーは、熱、湿度、放射線の日周および季節変動の影響を受けます。さらに、これらの環境要素は植物の生理機能（光合成、呼吸、水分吸収など）に影響を与え、間接的に微生物叢の構成に影響を与えます。^[5]雨と風も葉圏微生物叢に時間的な変動を引き起こします。^[47]

これらのマイクロバイオームの多くにおける植物と関連微生物との相互作用は、宿主植物の健康、機能、進化において極めて重要な役割を果たす可能性がある。^[48]葉の表面、つまり葉圏には、細菌、真菌、藻類、古細菌、ウイルスの多様な集団からなるマイクロバイオームが存在する。^{[49] [50]}宿主植物と葉圏細菌との相互作用は、宿主植物の生理学のさまざまな側面を駆動する可能性を秘めている。^{[51] [52] [53]}しかし、2020年現在、葉圏におけるこれらの細菌の関連性に関する知識は比較的乏しく、葉圏マイクロバイオームの動態に関する基礎知識を深める必要がある。^{[54] [55]}

全体的に、葉圏コミュニティには高い種の豊富さが残っています。温帯地域の葉圏の菌類コミュニティは非常に多様で、熱帯地域よりも多様です。^[56]植物の葉の表面には1平方センチメートルあたり最大107個の微生物が存在する可能性があり、地球規模での葉圏の細菌個体数は10 ²⁶個と推定されています。^[57]菌類の葉圏の個体数はおそらくもっと小さいでしょう。^[58]

異なる植物の葉圏微生物は、高レベルの分類群では多少類似しているように見えますが、低レベルの分類群では大きな違いが残っています。これは、微生物が葉圏環境で生き残るために、細かく調整された代謝調整を必要とする可能性があることを示しています。^[56] 擬似モナス類が優勢な定着者であると思われますが、バクテロイデス類と放線菌類も葉圏で優勢です。^{[59]根圏と土壌微生物群集の間には類似点がありますが、葉圏群集と大気中に浮遊する微生物（}気体プランクトン）の間にはほとんど類似点が見つかりませんでした。^{[42] [5]}

葉圏微生物叢は厳密には葉面の着生細菌群集と定義され、周囲の環境に存在する微生物群集（すなわち、確率的 コロニー形成）と宿主植物（すなわち、生物的選択）によって形成される。^{[49] [57] [55]}しかし、葉面は一般に個別の微生物生息地であると考えられているものの、^{[60] [61]}葉圏微生物叢全体の微生物群集形成の主な要因についてはコンセンサスが得られていない。例えば、共存する植物種の葉圏では宿主特異的な細菌群集が報告されており、宿主選択が重要な役割を果たしていることを示唆している。^{[61] [42] [62] [55]}

逆に、周囲の環境の微生物叢も葉圏コミュニティの構成の主な決定要因であると報告されている。^{[60] [63] [56] [64]}結果として、葉圏コミュニティの形成を促進するプロセスは十分に理解されておらず、植物種全体に普遍的である可能性は低い。しかし、既存の証拠は、宿主特異的な関連性を示す葉圏微生物叢は、主に周囲の環境から集められた微生物叢よりも宿主と相互作用する可能性が高いことを示している。^{[51] [65] [66] [67] [55]}

宿主関連微生物群集におけるコアマイクロバイオームの探索は、宿主とそのマイクロバイオームの間で起こり得る相互作用を理解するための有用な第一歩である。^{[68] [69]}一般的なコアマイクロバイオームの概念は、生態学的ニッチの時空間境界を越えて分類群が存続することは、それが占めるニッチ内での機能的重要性を直接反映しているという考えに基づいている。したがって、それは宿主種と一貫して関連する機能的に重要な微生物を特定するための枠組みを提供する。^{[68] [70] [40] [55]}

「コアマイクロバイオーム」の定義は科学文献を通じて多様化しており、研究者は「コア分類群」を異なる宿主微小生息地 ^{[71] [72]}や異なる種にまで及ぶもの^{[62] [65]}とさまざまに特定している。微生物は宿主種 ^[62]や微小生息地^{[73 ] によって機能的に異なるため、}厳密な意味でのコア分類群を組織および種特異的な宿主マイクロバイオーム内で広い地理的距離にわたって存続するものと定義することが、この概念的枠組みの最も生物学的かつ生態学的に適切な適用である。^{[74] [55]}広い地理的距離で隔てられた宿主集団にまたがる組織および種特異的なコアマイクロバイオームは、Ruinen によって確立された厳密な定義を用いた葉圏では広く報告されていない。^{[52] [55]}

一般にマヌカとして知られる花を咲かせるティーツリーは、ニュージーランド原産です。^[75] マヌカの花の蜜から作られるマヌカハニーは、過酸化物を含まない抗菌作用があることで知られています。 ^{[76] [77]}マヌカの根圏と内圏では微生物が研究されてきました。^{[78] [79] [80]}以前の研究は主に真菌に焦点を当てており、2016年の研究では、フィンガープリント技術を使用して、地理的にも環境的にも異なる3つのマヌカ個体群の内生細菌群集を初めて調査し、組織特有のコアエンドマイクロバイオームを明らかにしました。^{[81] [55]}

2020年の研究では、マヌカの葉圏に生息地特有で比較的豊富なコア微生物叢が特定され、それはすべてのサンプルにわたって持続していた。対照的に、非コア葉圏微生物は、環境的および空間的要因によって強く左右される個々の宿主樹木および個体群間で大きな変動を示した。結果は、マヌカの葉圏に優勢かつ遍在するコア微生物叢が存在することを実証した。^[55]

植物の種子は、病害抵抗性を与えるような有益な内生菌の垂直伝播のための自然な媒介物として機能することができる。2021年の研究論文では、「土壌に生息する適切な微生物がすべて発芽地点で利用できるかどうかに賭けるよりも、最も重要な共生菌が種子を通じて垂直伝播する方が理にかなっている」と説明されている。^[82]

宿主植物の種子を介して真菌と細菌が相互に伝播するという新しいパラダイムは、主に農業価値のある植物に関する研究によって育まれてきました。^{[82] [83]}イネの種子には高い微生物多様性があり、最も多様性が高いのは果皮ではなく胚であることがわかりました。^{[84]種子を介して伝播する}フザリウム属の真菌は、トウモロコシの茎内の微生物叢の主要なメンバーであることがわかりました。^[82]植物微生物叢のこの側面は、種子微生物叢として知られるようになりました。^[85]

林業研究者らは、貴重な樹種に関係する種子微生物叢のメンバーの特定にも着手している。2021年にはオークのドングリで真菌と細菌の共生菌の垂直伝播が確認された。 [ 45 ] ^{[ 86]}オークの研究が他の樹種にも当てはまるとすれば、植物の土壌上部（葉圏）は有益な菌類のほぼすべてを種子に含まれる菌類から得ていることがわかるだろう。^[45]対照的に、根（根圏）は共生菌類のごく一部を種子から得ているに過ぎない。そのほとんどは周囲の土壌から到達し、これにはアーバスキュラー菌根菌との重要な関係も含まれる。^[83]

植物の種子に常に存在する微生物種は「コアマイクロバイオーム」として知られています。^{[82] [87]}宿主植物にとっての利点には、抗菌化合物の生成、解毒、栄養素の吸収、成長促進活動を支援する能力が含まれます。^[45]種子内の共生微生物の機能を識別することで、農業パラダイムは、伝統的に真菌や細菌の繁殖体の存在を最小限に抑えることを目指していた種子の育種と準備から移行しています。種子内に見つかった微生物が共生関係にある可能性は、今では日常的な推定となっています。そのようなパートナーは、「種子の休眠と発芽、環境への適応、病気に対する抵抗力と耐性、成長促進」に貢献する可能性があります。^[87]

種子に生息する有益な微生物に関する新たな理解の応用は、農業以外の用途や生物多様性の保全にも応用できると示唆されている。^{[83]米国の絶滅危惧種の北方への}移住を支援する市民団体は、種子の微生物叢パラダイムシフトを、ジョージア州北部の生息域外保全植栽以外への種子の移植禁止を公的機関が解除する理由として指摘している。^[88]

4億5千万年前に祖先植物系統が陸上に定着して以来、植物とそれに関連する微生物は相互に作用し、しばしばホロビオントと呼ばれる種の集合体を形成してきました。ホロビオント構成要素に作用する選択圧が、植物に関連する微生物群集を形成し、植物の適応度に影響を与える宿主適応微生物を選択してきたと考えられます。しかし、植物組織で検出された高い微生物密度、微生物の世代時間の速さ、および宿主と比較して起源が古いことから、微生物間の相互作用も、葉圏、根圏、および植物内圏区画における複雑な微生物群集を形成する重要な選択力であることが示唆されます。^[32]

• バイオマスの分割
• マングローブの微生物叢
• フィトバイオーム

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