デイマティックな行動

デイマティック行動または驚愕表示^[1]とは、強力な防御力を持たない動物が、突然目立つ眼斑を表示して捕食者を怖がらせたり一時的に注意をそらしたりして獲物に逃げる機会を与えるなど、はったりの行動のパターンを意味します。^{[2] [3]デイマティックまたは}ダイマンティックという用語は、ギリシャ語のδειματόω (deimatóo) に由来し、「怖がらせる」という意味です。^{[4] [5]}

デイマティックディスプレイは、昆虫では蛾、蝶、カマキリ、ナマズなど、動物のさまざまなグループで発生します。頭足動物では、タコのさまざまな種、^[6] イカ、コウイカ、オウムガイがデイマティックディスプレイです。

ディスプレイは、それを見た動物の反応によって、デイマティックまたはアポゼマティックに分類されます。捕食者が最初は驚いたものの、ディスプレイしている獲物を食べるようになった場合、そのディスプレイはデイマティックに分類され、獲物ははったりをかけています。捕食者が獲物を味見した後も避け続ける場合、そのディスプレイはアポゼマティックとみなされ、獲物が本当に不快なものであることを意味します。ただし、これらのカテゴリは必ずしも相互に排他的ではありません。ある行動が捕食者を驚かせ、かつ反捕食者適応の存在を示す場合、デイマティックとアポゼマティックの両方である可能性があります。

カエルのいくつかの種を含む脊椎動物は、警告のディスプレイを行います。これらの種の中には毒腺を持つものもあります。哺乳類では、悪臭を放つスカンクやトゲのあるヤマアラシなど、防御力が強い種にこのようなディスプレイがよく見られます。したがって、カエルと哺乳類の両方におけるこれらのディスプレイは、少なくとも部分的には警告のサインです。

警告ディスプレイは、カマキリ（Mantodea）やナナフシ（Phasmatodea）などの昆虫によって行われる。これらの昆虫は、邪魔されていないときは、通常、うまくカモフラージュされている。潜在的な捕食者に邪魔されると、鮮やかな色の後翅を突然現す。カマキリの場合、翅ディスプレイは、鮮やかな色の前脚を見せることで強調されることがあり、また、鳴き声による大きなシューという音を伴う。例えば、バッタのPhymateusは、後翅に赤と黄色の部分を見せている。これはまた、胸部から不快な分泌物を出して、警告ディスプレイでもある。^[3]同様に、ナナフシ（Peruphasma schultei）の威嚇ディスプレイは、はったりではない。この昆虫は、攻撃者に対して防御用のドリコディアル様モノテルペン化合物を噴射する。^[7]

動植物の行動をする蛾の中で、スズメガ（ Smerinthus ocellatus ）は、まるでフクロウのような脊椎動物の捕食者であるかのように、大きな眼点をゆっくりと動かします。^[3]蝶の中では、クジャク蝶（Aglais io）は羽を閉じているときは隠れた葉の擬態をしますが、邪魔されると目立つ4つの眼点を出します。これは、食虫鳥（ヒタキ科）に対して効果的なディスプレイです。^[8]

オーストラリアの動物学者ADブレストの実験では、眼状紋が色と模様の両方で実際の脊椎動物の目に似ているほど、食虫鳥を追い払う効果が高いことが実証された。クジャク蝶を使った別の実験では、ブレストは目立つ眼状紋をこすり落とすと、食虫鳥（キジバト）を怖がらせる効果が大幅に低下することを示し、突然現れる色と実際の眼状紋の模様の両方が、デイマティックディスプレイの効果に寄与している。^[3]

夜 蛾の中には、大きな赤い下羽を持つCatocala nuptaのように、静止時には目立たないが、刺激を受けると驚くほど鮮やかな色を放つ種もいる。 ^[9] Speiredonia属やSpirama属の多くの種のように、静止時には威嚇的な外見を示す種もある。また、Attacus属やRothschildia属のヤママユガも蛇の頭を持つが、正面から見ると蛇の頭ではない。^[10]

多くのヒョウガ科の蛾は、エコーロケーションを行うコウモリに狩られるとクリック音を発する。また、口に合わない化学物質を含んでいることもよくある。イヌタデヒョウガ ( Cycnia tenera )など、耳と目立つ色を持つ蛾の中には、エコーロケーションを行うコウモリが近づくとクリック音を発し始めるものもいる。カナダの動物学者ジョン・M・ラットクリフとジェームズ・H・フラードがイヌタデヒョウガとキタカミミコウモリ ( Myotis septentrionalis ) を使って行った実験では、この信号は実際にはエコーロケーションを妨害し、化学的防御を警告するものであることが示唆されている。したがって、これらの昆虫の行動は、日和見的であり、警戒的でもある。^[11]

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  ファスミドPerephasma schulteiのデイマティック表示
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  ファスミド・ ハーニエラ・デハーニーの威嚇ポーズ
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  威嚇ポーズをとる成体のメスの地中海カマキリ、Iris oratoria
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  大きな眼点が見える様にマウントされたメスのスズメガ、Smerinthus ocellatus
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  クジャク蝶（Aglais io）は、羽を閉じた状態では葉に擬態する謎の蝶です。
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  羽を広げると、クジャク蝶は驚くべき眼状の模様を見せます。
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  休んでいるスピレドニア・スペクタンスは、頭を抱えているような表情をしている
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  デイマティックポーズで羽を広げるPseudocreobotra wahlbergii
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  1833年にジョージ・ロバート・グレイが描いた「ファズマ」の大きな美しい絵。謎めいた休息のポーズと劇的な翼の輝きが描かれている。

クモもサソリも毒を持っているため、その威嚇行動は一般的に警告行動とみなすことができます。しかし、ハリネズミやクモを狩るハチ（Pompilidae）などの一部の捕食動物は、クモ類の防御を突破して積極的にクモ類を狩るため、例えばハリネズミがサソリの鳴き声に驚いた場合、その警告行動は警告行動であると説明できます。^[12]

クモは様々な威嚇行動をとる。コガネグモやノコギリクモなどは、邪魔されると体や巣を激しく振動させる。これによりクモの輪郭がぼやけて大きく見えるだけでなく、攻撃の際に正確に位置を特定するのが難しくなる。^[13] タランチュラなどのミガロモルファ科のクモは、脅かされると、前脚と触肢を広げて後ろに下がり、牙をむき出しにする。危険なインドオタクモ（Poecilotheria regalis）などの一部の種は、前脚と口器に鮮やかな色があり、「後ろ脚で立ち上がり、前肢と触肢を空中に振り回す」ことで威嚇行動をとる。^[14]

サソリは強力な防御力を持っているため、威嚇行動はブラフではないが、様々な捕食者に食べられる。刺激されると、ハサミを広げ、場合によっては腹部を持ち上げ、尾をほぼ直立させてすぐに針を使えるようにする。サソリの中には、さらに触肢と第一脚で鳴らしてデイマティックな音を出すものもいる。^[12]

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  ブラジルのタランチュラの警告的な威嚇行動
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  クモPoecilotheria regalisの腹部。明るい黄色の前脚は、デイマティックディスプレイに使用されます。
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  サソリはハサミを大きく広げ、腹部を上げて刺し傷を見せるという威嚇行動をしている。

デイマティック行動は、コウイカ類Sepia officinalis、カリブ海サンショウウオ（Sepioteuthis sepioidea）やアオイカ（Sepioteuthis lessoniana）などのイカ類、マダコOctopus vulgarisや大西洋オウムガイ（Octopus macropus ^{）などのタコ類[15]}、オウムガイ（Argonauta argo）などの頭足動物に見られる。デイマティック頭足動物のディスプレイでは、突然大胆な縞模様を作り、腕やひれ、水かきを伸ばしてできるだけ大きく威嚇的に見せることが多い。^[16]

例えば、コウイカの場合、ディスプレイは体を平らにし、皮膚を青白くし、外套膜に一対の眼点、暗い眼輪、ひれに暗い線を見せ、目の瞳孔を拡張することから成ります。^[16]マダコも同様に青白い皮膚と暗い眼輪、拡張した瞳孔を見せますが、腕を丸め、腕の間の水かきを可能な限り伸ばし、水を噴射します。^[16]大西洋オオダコなどの他のタコは、明るい茶色がかった赤に変わり、楕円形の白い斑点が全体に広がる高コントラストのディスプレイになります。^{[16] [17]}オウムガイは急速に外観を変えることができます。突然、最初の腕で作った輝く虹彩の水かきを殻から引き離します。^[16]

脊椎動物では、オーストラリアのエリマキトカゲ（クラミドサウルス・キングイ）は、頭の両側にある広い半円形のフリルを広げ、口を大きく開けて裂け目を露わにし、尾を体の上に振り、体を持ち上げて、できるだけ大きく威嚇的に見せるという驚くべきディスプレイを行う。^[18]

Physalaemus nattereri、Physalaemus deimaticus、Pleurodema brachyopsなどのカエルは、警告表示行動をとる。これらの動物は、空気で体を膨らませ、できるだけ大きく見せるために後部を上げ、捕食者を威嚇するために明るい色の模様と眼斑を表示する。Pleurodema属のカエルの7種は腰腺を持っている（動物を不快にさせるので、これらのカエルの場合、表示は警告の可能性が高い）。これらの腺は通常、さらなる警告として大胆に黒色でコントラストをなしている。^[19]

非脅し的な（警告的な）ディスプレイは、棘や臭腺などの強力な防御力を持ち、逃げようとせずに潜在的な捕食者を追い払う習慣がある哺乳類で見られる。ローランドストライプテンレック（Hemicentetes semispinosus ）は、捕食者と対峙すると頭と背中の棘を立て、頭を上下に動かす。エレチゾンなどのヤマアラシは、捕食者が近くにいると、長く鋭い針を立て、頭を下げた姿勢をとる。スズメバチ（Spilogale putorius）は、体を垂直に上げて大胆な毛皮の模様を目立つように見せ、尾（臭腺の近く）を上げて広げ、前脚でバランスをとる。^[20]

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  喉袋で威嚇するナマクアカメレオン
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  コロンビア四つ目ガエル、Pleurodema brachyops
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  低地縞テンレック（Hemicentetes semispinosus）は、脅かされると頭部と胴体の棘を立てます。
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  ユーラシアワシミミズク（Bubo bubo）は、首の羽毛を逆立てて、自分を大きく見せます。
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  縞スカンク（Mephitis mephitis ）は、黒地に目立つ明るい模様があり、ふさふさした尾を上げて、噴出する臭腺を正直にアピールしています。
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  危険にさらされると、翼を広げて2つの大きな眼斑を見せるサンビターン（Eurypyga helias）

ガラガラヘビの音（長さ15秒）

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カナダの動物学者ブロック・フェントンとローレンス・リヒトは、異なる種のガラガラヘビが発するガラガラ音を研究し、その音は常に類似していることを発見した。すなわち、音の始まりが急速（突然始まり、数ミリ秒で最大音量に達する）、2 kHz から 20 kHz の周波数の「広帯域」混合で構成され、超音波（20 kHz 以上）やガラガラヘビの可聴範囲（700 Hz 以下）のどちらにもエネルギーがほとんどないこと、そして、周波数が時間とともにあまり変化しないこと（2 分後のガラガラ音は、始まりのものと類似したスペクトルを示す）である。測定された異なる種（Crotalus horridus、Crotalus adamanteus、Crotalus atrox、Crotalus cerastes、Crotalus viridis、Sistrurus catenatus）が発する音に明らかな違いはなかった。このパターンは、ガラガラ音が「一般的な注意を引く装置として機能しうる」ことを示唆しており、「驚愕のディスプレイとして設計されている」。鳥や哺乳類が警告の鳴き声として使う「広帯域の耳障りな音」との類似性により、その効果は高まるかもしれない。ガラガラヘビにはその音がほとんど聞こえないため、同種の他のヘビとのコミュニケーション手段として機能する可能性は低い。最後に、その音自体は痛みを引き起こすほど大きくなく、捕食者を遠ざけるほどではない。^[21]

フェントンとリヒトは、ガラガラヘビのガラガラ音の効果は、捕食者であれ、踏んでヘビを傷つける可能性のある大型動物であれ、経験の浅い動物にとっては驚愕的（deimatic）であるが、ガラガラ音の意味を知っている動物にとっては警告的（aposmatic）である可能性があると指摘している。 ^[21]彼らは、フェントンと彼の同僚デイビッド・ベイツによる、ヒバリ科の蛾（Arctia caja ）が発する防御音に対するオオコウモリ（Eptesicus fuscus）の反応に関する研究に言及している。この科には、大きく毛深く、苦味や毒のある蛾が含まれる。彼らは、経験の浅いコウモリは音に驚愕するが、数回の試行の後、獲物が食べられる場合はコウモリは音を無視することを発見した。しかし、同じ音は、経験豊富なコウモリに苦い味の獲物がいることを警告する（正直な信号）こともできる。^[22]

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  尾のガラガラを鳴らしているガラガラヘビ。セント・ジョージ・ミヴァート著『種の起源』（1871年）で描かれている。ガラガラは経験の浅い捕食者を驚かせ、経験豊富な捕食者を追い払う効果がある。
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  庭のタイガーモス、Arctia caja は、オレンジがかった赤い後ろ羽に、驚くほど明るい黒い斑点模様を呈します。この昆虫は苦味があるため、この模様は警告の意味だけでなく、危険の前兆の意味もあるかもしれません。

• 動物の色彩
• 不正行為（生物学）
• 動物の欺瞞
• シグナリング理論

• コット、ヒュー・B.（1940）。動物の適応的色彩。ロンドン：メシューエン。
• エドマンズ、マルコム（1974）。動物の防御。ロングマン。ISBN 978-0-582-44132-3。
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