フェザー

羽毛には大きく分けて 2 種類あります。体の外側を覆う羽軸のある羽毛と、羽軸のある羽毛の下にある綿羽です。羽軸のある羽毛は羽軸のある羽毛です。輪郭羽毛とも呼ばれる羽軸のある羽毛は、特定の部位から生え、体全体を覆います。3 番目にまれな羽毛である糸状羽毛は毛のような形をしており、羽軸のある羽毛と密接に関連しており、多くの場合、羽軸のある羽毛に完全に隠れています。少なくとも鳥の頭、首、胴体では、1 つまたは 2 つの糸状羽毛が羽軸のある羽毛と同じ皮膚の同じ位置から生えています。^{[ 14 ] [ 15 ]}走鳥類には糸状羽毛は全くありません。^{[ 16 ]}スズメ目の鳥類の中には、首の羽軸のある羽毛の外側に糸状羽毛が露出しているものもいます。^{[ 1 ]}風切羽、つまり翼の飛翔羽と尾羽、つまり尾の飛翔羽は、飛行に最も重要な羽です。典型的な羽軸を持つ羽には、羽軸と呼ばれる主軸があります。羽軸には、一連の枝、つまり羽枝が融合しています。羽枝自体も枝分かれして小羽枝を形成します。これらの小羽枝には、交差付着のための小羽枝と呼ばれる小さな鉤があります。綿羽は小羽枝がないため、小羽枝が互いに自由に浮遊し、綿羽が空気を閉じ込めて優れた断熱効果を発揮するため、ふわふわしています。羽の基部では、羽軸が広がって中空の管状の羽軸（または羽軸）を形成し、それが皮膚の毛包に挿入されます。羽軸の基部には羽軸がありません。この部分は皮膚の毛包内に埋め込まれており、基部（近位臍）に開口部があり、側面に小さな開口部（遠位臍）があります。^{[ 17 ]}

一部の鳥の雛は、通常の羽毛（テレオプタイル）が生えてくると押し出される特殊な種類の産褥綿羽（ネオソプタイル）を持っています。^{[ 1 ]}

飛翔羽は、下降時に空気抵抗に逆らうように硬くなっているが、他の方向には柔軟に動く。飛翔する鳥の羽毛のβ-ケラチン繊維の配向パターンは、飛べない鳥のそれとは異なることが観察されている。繊維は先端に向かって軸軸方向に整列しており、^{[ 18 ] [ 19 ]}羽軸領域の側壁には交差した繊維の構造が見られる。^{[ 20 ] [ 21 ]}

羽毛は鳥を水や寒さから守る断熱材となる。また、羽毛を抜いて巣の内張りにしたり、卵や雛の断熱材として利用したりすることもある。翼や尾の個々の羽毛は、飛行の制御に重要な役割を果たしている。^{[ 20 ]}一部の種は頭に羽毛の冠羽を持っている。羽毛は軽いが、多くの骨は中空で気嚢を含んでいるため、鳥の羽毛は骨格の2～3倍の重さになる。鳥の体色は生息地で捕食者から身を守るためのカモフラージュとして機能し、餌を探している捕食者にとってもカモフラージュとなる。魚類と同様に、飛行中にカモフラージュするために、上面と下面の色が異なる場合がある。羽毛の模様や色の顕著な違いは、多くの鳥類の性的二形性の一部であり、特に交配相手の選択において重要である。場合によっては、可視光域では色の違いが見られないにもかかわらず、性別によって羽毛の紫外線反射率に違いが見られることがある。^{[ 22 ]}オスのオオハシマナキンMachaeropterus deliciosusの翼の羽には、摩擦音によって音を出すための特殊な構造がある。^{[ 23 ]}

鳥類の中には、羽毛の先端から小さな粒子が定期的に剥がれ落ちる、絶えず成長する粉状の羽毛を持つものもいる。これらの粒子は、鳥の体の羽毛に付着して防水剤や羽毛コンディショナーとして働く粉状の羽毛を生成する。粉状の羽毛はいくつかの分類群で独立して進化しており、羽毛だけでなく羽根羽にも見られる。ハトやオウムのように羽毛全体に散らばっている場合もあれば、サギやガマグチヨタカのように胸、腹、脇腹に局所的に付着している場合もある。サギはくちばしを使って粉状の羽毛を砕いて広げ、オウムは頭をパフのように使って粉を塗布する。^{[ 24 ]}人間の汚染による乳化剤への曝露によって防水性が失われることがある。羽毛が水浸しになり、鳥が沈む原因となる。また、油流出で羽毛が汚染された鳥を洗浄して救助することも非常に難しい。ウミウの羽は水を吸収し、浮力を減少させるのに役立つため、鳥は水中に潜って泳ぐことができる。^{[ 25 ]}

剛毛は、太い羽軸を持つが羽枝が少ない、硬くて先細りの羽毛である。口角剛毛は目と嘴の周りにある。哺乳類のまつげや触毛と同様の役割を果たしている可能性がある。明確な証拠はまだないものの、口角剛毛には感覚機能があり、昆虫食の鳥が獲物を捕らえるのに役立つ可能性があると示唆されている。^{[ 26 ]}ある研究では、ヤナギヒタキ（Empidonax traillii）は口角剛毛を除去する前と後で昆虫を同じように捕らえることがわかった。^{[ 27 ]}

カイツブリは、自分の羽毛を飲み込んで雛に与えるという特異な習性を持っている。魚を食べる食性と羽毛を食べる頻度に関する観察から、羽毛、特に脇腹の羽毛を飲み込むことは、吐き出しやすいペリットの形成に役立つと考えられる。^{[ 28 ]}

輪郭羽は、ペンギン、ダチョウ、サギチョウなどの一部のグループを除いて、鳥の皮膚に均一に分布していません。 ^{[ 29 ]}ほとんどの鳥では、羽は翼状部と呼ばれる特定の皮膚領域から生えます。翼状部の間には、無羽（または無羽）と呼ばれる羽のない領域があります。糸状羽や綿毛は無羽から生じることがあります。これらの羽毛領域の配置、翼状構造または翼状構造は、鳥の科によって異なり、過去には鳥の科の進化上の関係を決定する手段として使用されてきました。^{[ 30 ] [ 31 ]}自分の卵を抱卵する種は、腹部の特定の領域の羽が抜け落ち、抱卵斑を形成することがよくあります。^{[ 32 ]}

羽毛の色は、色素、特定の波長の光を屈折、反射、または散乱させる微細構造、あるいはその両方の組み合わせによって生み出される。

羽毛の色素のほとんどはメラニン（茶色とベージュのフェオメラニン、黒と灰色のユーメラニン）とカロテノイド（赤、黄、オレンジ）です。その他の色素は特定の分類群にのみ存在し、黄色から赤色のプシッタコフルビン^{[ 33 ]}（一部のオウムに見られる）や、赤色のツラシンと緑色のツラコベルジン（ツラコ類にのみ見られるポルフィリン色素）などがあります。

構造色^{[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ]}は、青色、虹色、ほとんどの紫外線反射、および色素色の強調に関与しています。構造虹色は、 4000万年前の化石の羽毛で報告されています^{[ 36 ]} 。白い羽毛には色素がなく、光を拡散散乱します。鳥の白化症は色素生成の欠陥によって引き起こされますが、構造色は影響を受けません（たとえば、青と白のセキセイインコに見られるように）。

多くのオウムの青や鮮やかな緑は、羽毛の異なる構造層から反射する光の建設的干渉によって生み出されます。緑色の羽毛の場合、黄色に加えて、関与する特定の羽毛構造は、一部の人々によってディックテクスチャと呼ばれています。^{[ 37 ] [ 38 ]}メラニンはしばしば光の吸収に関与し、黄色の色素と組み合わさって、くすんだオリーブグリーンを生み出します。

鳥類の中には、尾脂腺（羽繕い腺とも呼ばれる）からの分泌物によって羽毛の色が生成されたり変化したりするものがある。多くのサイチョウの黄色い嘴の色は、このような分泌物によって生じる。紫外線領域でのみ見える他の色の違いがある可能性が示唆されているが^{[ 24 ]}、研究では証拠が見つかっていない^{[ 39 ]} 。尾脂腺からの油の分泌物は、羽毛の細菌に対しても抑制効果を持つ可能性がある^{[ 40 ] 。}

多くの羽毛の赤、オレンジ、黄色の色は、さまざまなカロテノイドによって引き起こされます。カロテノイドベースの色素は、特別な食事から得られるため入手が困難である可能性があり^{[ 41 ] [ 42 ] 、また/またはカロテノイドは免疫機能に必要であるため性的ディスプレイは健康を犠牲にするものであるため[ 43 ]}、健康状態を示す正直なシグナルである可能性があります。

鳥の羽は摩耗し、生涯を通じて換羽によって定期的に交換されます。成長段階に応じて、血羽またはピン羽と呼ばれる新しい羽は、古い羽が巣立ったのと同じ毛包から形成されます。羽にメラニンが存在すると、摩耗に対する抵抗力が高まります。 ^{[ 44 ]}ある研究では、メラニンをベースとした羽は、同じ種の無色素の羽と比較しても、無色素またはカロテノイド色素を持つ羽よりも、細菌の作用によってより早く劣化することが観察されました。^{[ 45 ]}しかし、同じ年の別の研究では、2種のウタスズメの色素に対する細菌の作用を比較し、より濃い色素を持つ羽の方が抵抗力が強いことを観察しました。著者らは、メラニンの増加がより大きな抵抗力をもたらすと述べた2004年に発表された他の研究を引用しました。彼らは、より濃い色の鳥の抵抗力が高いことがグロガーの法則を裏付けていると観察しました。^{[ 46 ]}

性淘汰は羽毛の発達、特に羽毛の色に重要な役割を果たしているが、それが唯一の結論ではない。新しい研究では、鳥の独特な羽毛は、さまざまな種が巣を作る高さなど、鳥類の行動の多くの重要な側面にも大きな影響を与えていることが示唆されている。メスが主な世話役であるため、進化はメスが巣の環境に溶け込むことができるように、より地味な色の綿毛を示すように選択するのに役立ってきた。巣の位置と、それが捕食される可能性が高いかどうかは、メスの鳥の羽毛に制約を与えてきた。^{[ 47 ]}木の梢ではなく地面に巣を作る鳥の種は、巣に注意を引かないようにするために、はるかに地味な色をする必要がある。高さの研究では、木の梢に巣を作る鳥は、メスが示す羽毛の色が明るいため、捕食者の攻撃をはるかに多く受けることが多いことがわかった。^{[ 47 ]}鳥の羽が色鮮やかで多くの模様を示す理由の一つとして考えられる進化の影響は、鳥が周囲に生育する植物や花から鮮やかな色を発達させたことにある。鳥は特定の色の環境で生活することで鮮やかな色を発達させる。ほとんどの鳥種は、ある程度のカモフラージュ効果により環境に溶け込むことが多いため、生息地が色や模様で溢れている場合、鳥は捕食されないように溶け込むように進化するだろう。鳥の羽は、多くの植物、葉、花の色の多様性をも凌駕するほど幅広い色を示す。^{[ 48 ]}

性的二形性を示す鳥類では、オスはメスを引き付けるための求愛行動に用いる独特の体色や特殊な装飾羽を発達させることが多い。装飾羽の起源についてはいくつかの説が提唱されており、最初に観察された例は複数の初期の獣脚類で確認されている^{[ 49 ] [ 50 ]}（下記の起源に関する項を参照）。

求愛行動に用いられる装飾羽の最も有名な例は、オスのクジャク（Pavo cristatus）である。オスは、特徴的な眼状紋模様のある長い尾羽を持ち、求愛行動において活発なディスプレイを行う。このディスプレイを行う際、オスは尾羽を扇状に広げ、メスにその美しい羽毛を誇示する。

クジャクの装飾的な羽毛とディスプレイの進化上の起源は依然として不明であり、複数の理論が複数の要因の組み合わせを提案している。クジャクのディスプレイ行動を観察した研究では、飼育下のオスのクジャクの尾羽の長さ、胴体の長さ、および眼状紋の密度が測定された。その後、メスのクジャクと一緒に囲いの中に放され、交尾の成功率で交尾の成功が測定された。結果は、メスの選択は尾羽の長さではなく、眼状紋の密度に影響されることを示した。これは、オスのクジャクの精巧な羽毛とディスプレイが、メスの選択、特に眼状紋のパターンが多いオスを好むメスの選択の結果として進化したことを示唆している。^{[ 51 ]}

尾の長さ

尾の長さは、オナガヒメドリ( Euplectes progne )に見られるように、羽が配偶者選択に役割を果たしているもう 1 つの例です。この種のオスは繁殖期に非常に長い尾羽を持ち、これは配偶者を引き付ける成功率の高さと相関しています。^{[ 54 ]}尾の長さと適応度の相関関係を検証した有名な研究では、オスのヒメヒメドリの尾の長さを人為的に短くしたり長くしたりしたところ、尾が長い個体の方が交尾の成功率が高くなりました。別の説では、長い装飾的な羽は縄張り防衛や同性間の競争において優位性を示す役割を果たしているという提案もありましたが、この理論を裏付ける実質的な証拠はありませんでした。^{[ 54 ]}

鳥の羽は古くから矢の羽根として使われてきた。キジなどの色鮮やかな羽は、釣り用のルアーの装飾にも用いられてきた。

ダウンフェザーは、アウターウェアや寝具の断熱材として使用されます。商業的に最も価値の高いダウンは野生のアイダーから採取されますが、より一般的には家禽のガチョウやアヒルから採取されます。^{[ 58 ]}

羽毛は、特に航空機への鳥の衝突事故における法医学的調査において、種の特定に役立つ貴重な情報源となる。羽毛中の水素同位体の比率は、鳥の地理的起源の特定に役立つ。^{[ 59 ]}また、羽毛は汚染物質の非破壊サンプリングにも有用である可能性がある。^{[ 60 ]}

養鶏産業では大量の羽毛が廃棄物として発生しますが、羽毛は他のケラチンと同様に分解が遅い性質があります。羽毛廃棄物は、微生物培養培地^{[ 61 ]} 、生分解性ポリマー^{[ 62 ]} 、酵素生産[63]など、多くの産業用途で利用されてきました。^{羽毛タンパク質は}、木板の接着剤としても試されています^{[ 64 ] 。}

アラスカの先住民の一部は、紀元前1千年紀から陶器の製造において、耐熱衝撃性と強度を高めるためにライチョウの羽を粘土の充填材（非プラスチック添加剤）として使用してきた。^{[ 65 ]}

鷲の羽は、アメリカ合衆国のネイティブアメリカンやカナダのファーストネーションズの人々にとって、宗教的な対象物として文化的、精神的に大きな価値を持っています。アメリカ合衆国では、鷲やタカの羽の宗教的な使用は、鷲の羽法によって規制されています。この連邦法は、鷲の羽の所持を、連邦政府に承認されたネイティブアメリカン部族の認定登録メンバーに限定しています。

南米では、コンドルの羽から作られた煎じ薬が伝統的な薬として使われている。^{[ 66 ]}インドでは、インドクジャクの羽が、蛇咬傷、不妊、咳の伝統医学で使われてきた。^{[ 67 ] [ 68 ]}

スコットランドのキャンベル氏族のメンバーは、氏族内での権威を示すためにボンネットに羽根飾りを付けることで知られています。氏族長は3つ、族長は2つ、紋章保持者は1つ羽根飾りを付けます。基準を満たさない氏族のメンバーは、伝統的な衣装の一部として羽根飾りを付けることは許可されておらず、そうすることは傲慢であると見なされます。^{[ 69 ]}

18世紀、19世紀、そして20世紀初頭にかけて、豪華な女性の帽子やその他のヘッドギア（ビクトリア朝時代のファッションを含む）用の羽根飾りの国際貿易が盛んに行われました。フランク・チャップマンは1886年に、ニューヨーク市で観察した700個の女性の帽子の約4分の3に、40種類もの鳥の羽根が使われていると指摘しました。^{[ 70 ]}例えば、南米のハチドリの羽根は、かつて歌う鳥の箱に登場する小型の鳥を飾るために使われていました。この貿易は、鳥の個体数（例えば、サギやアメリカヅル）に深刻な損失をもたらしました。

環境保護活動家たちは帽子に羽毛を使うことに反対するキャンペーンを主導し、環境保護のための重要な措置やファッションの変化に貢献した。1889年に英国で設立された王立鳥類保護協会は、エリート層の世論に影響を与えることで需要を減らすよう努めた。 ^{[ 71 ]}米国では、 1900年のレイシー法が装飾用羽毛の取引に連邦規制を課し^{[ 72 ]}、1918年の渡り鳥条約法はほとんどの在来鳥の羽毛の所持を犯罪とした。^{[ 73 ]} 20世紀の20年までに、装飾用羽毛市場はほぼ崩壊した。^{[ 74 ] [ 75 ]}

羽毛の進化に関する機能的見解は、従来、断熱、飛行、ディスプレイに焦点を当ててきました。しかし、中国で発見された白亜紀後期の非飛行性の羽毛恐竜^{[ 76 ]}は、羽毛が揚力を生み出すことができなかったため、飛行が本来の主要な機能ではなかったことを示唆しています^{[ 77 ] [ 78 ]。}羽毛は、体温調節、防水、あるいは硫黄などの代謝老廃物のシンクとして本来の機能を持っていた可能性があるという提案もあります^{[ 79 ]。}最近の発見は、少なくとも小型の恐竜においては、体温調節機能を支持すると主張されています^{[ 80 ] [ 81 ]} 。一部の研究者は、体温調節は触覚センサーとして使用された顔の剛毛から生じたと主張しています。^{[ 82 ]}羽毛は爬虫類の鱗から進化したと考えられているが、その考えには多くの異論があり、より最近の説明は進化発生生物学のパラダイムから生じている。^{[ 2 ]}羽毛の鱗に基づく起源の理論では、平面の鱗構造が分裂して水かきを形成することによって羽毛に発達するように変化したとされているが、その発達過程には毛包から生じる管状構造と、管が縦に分裂して水かきを形成することが含まれる。^{[ 1 ] [ 2 ]}皮膚の単位面積あたりの羽​​毛の数は、大型の鳥よりも小型の鳥の方が多く、この傾向は、小型の鳥は体重に対する表面積が相対的に大きいため、より多くの熱を失うことから、断熱における羽毛の重要な役割を示している。^{[ 5 ]}鳥の小型化は、動力飛行の進化にも役割を果たした。^{[ 83 ]}羽毛の色は、主に性的選択に応じて進化したと考えられている。パラアヴィス類のアンキオルニス・ハクスレイと翼竜のトゥパンダクティルス・インペラトルの化石標本では、メラノソーム（色素細胞）の構造が観察できるほど特徴がよく保存されている。化石のメラノソームの形状を現生鳥類のメラノソームと比較することで、アンキオルニスとトゥパンダクティルスの羽毛の色と模様を特定すること^ができた。^{84 ] [ 85 ]}アンキオルニスは前肢と後肢に白黒模様の羽毛があり、赤褐色の冠羽があったことがわかった。この模様は、ディスプレイやコミュニケーション、性的選択やカモフラージュなどに羽毛の色を用いる現存する多くの鳥類の体色に似ている。非鳥類恐竜は、飛行の起源以前に、現代の鳥類と同様の機能のために羽毛の模様を利用していた可能性が高い。多くの場合、鳥類（特にオス）の生理的状態は羽毛の質によって示され、これは（メスによって）配偶者選択。 ^{[ 86 ] [ 87 ]}さらに、異なるオルニトミムス・エドモントニクス標本を比較すると、年長の個体にはペンニブラキウム（細長い羽毛からなる翼のような構造）があり、若い個体にはなかったことがわかった。これは、陰茎が二次性徴であり、おそらく性的な機能を持っていたことを示唆している。 ^{[ 88 ]}

羽毛の発達を決定する遺伝子がいくつか見つかっています。これらは羽毛の進化を理解する上で重要な鍵となります。例えば、鳥の足で発現または誘導されると鱗を羽毛または羽毛のような構造に変換する遺伝子があり、鱗-羽毛変換遺伝子であるSox2、Zic1、Grem1、Spry2、およびSox18などが挙げられます。^{[ 89 ]}

羽毛と鱗は2種類の異なるケラチンから構成されており、それぞれのケラチンはそれぞれの皮膚構造（羽毛と鱗）に固有のものであると長らく考えられてきた。しかし、羽毛ケラチンはアメリカアリゲーターの鱗の発生初期段階にも存在する。これまで羽毛に特有のものと考えられていたこのタイプのケラチンは、アリゲーターの胚発生中に抑制されるため、成熟したアリゲーターの鱗には存在しない。鳥類とワニ類の両方にこの相同ケラチンが存在することは、それが共通の祖先から受け継がれたことを示している。^{[ 90 ]}

これは、ワニ類の鱗、鳥類や他の恐竜の羽毛、翼竜のピクノファイバーがすべて同じ原始的な主竜類の皮膚構造の発生表現であることを示唆している可能性があり、羽毛とピクノファイバーが相同である可能性を示唆している。^{[ 91 ]} 2011年の分子年代測定法では、現生鳥類に見られる羽毛β-ケラチンのサブファミリーが1億4300万年前に分岐し始めたことが示されており、アンキオルニスの羽毛は現生鳥類に存在する羽毛β-ケラチンでできていないことを示唆している。^{[ 92 ]}しかし、恐竜シノサウロプテリクスや他の化石の化石羽毛の研究では、赤外分光法と硫黄X線分光法を使用して、βシートタンパク質の痕跡が明らかになった。化石化した羽毛にアルファタンパク質が豊富に存在することは、化石化過程のアーティファクトであることが示されました。ベータタンパク質の構造は、熱分解中に容易にアルファヘリックスに変化するためです。^{[ 93 ]} 2019年、科学者たちは、羽毛の生成に関わる遺伝子が主竜類の基部で進化したことを発見し、羽毛が初期の鳥類に存在していたことを裏付け、化石記録とも一致しています。^{[ 94 ]}

鳥類以外の恐竜の中には、飛行には役立たない羽毛を四肢に持っていたものがいくつかある。^{[ 76 ] [ 2 ]}ある説では、羽毛はもともと断熱性のために恐竜に進化し、その後、羽毛が長くなった小型の恐竜種は滑空に役立つことに気づき、始祖鳥やミクロラプトル・ザオイアヌスのような原始的な鳥類の進化につながったとされている。別の説では、初期の羽毛の本来の適応上の利点は、その色素沈着や虹色光沢であり、配偶者選択における性的嗜好に寄与したとされている。^{[ 95 ]}羽毛または原始的な羽毛を持っていた恐竜には、ペドペンナ・ダオホグエンシス^{[ 96 ]}や、ティラノサウルス・レックスより6000万年から7000万年古いティラノサウルス上科のディロン・パラドクスなどがいる。^{[ 97 ]}

羽毛または原始的な羽毛を持っていたことが知られている恐竜の大部分は獣脚類ですが、羽毛のような「糸状の外皮構造」は鳥盤類の恐竜であるTianyulongとPsittacosaurusからも知られています。^{[ 98 ]}これらの構造の正確な性質はまだ研究中です。しかし、これら2つの鳥盤類に見られるようなステージ1の羽毛（下記の進化段階のセクションを参照）はディスプレイに機能していたと考えられています。^{[ 99 ]} 2014年に、鳥盤類のKulindadromeusがステージ3の羽毛に似た構造を持っていたと報告されました。^{[ 100 ]}初期の恐竜の祖先に鱗が進化する可能性は高いです。しかし、これは原始的な翼竜が鱗を持っていたと仮定した場合です。^{[ 101 ] [ 102 ]} 2016年の研究では、プシッタコサウルスの尾の剛毛の髄質の形態を分析し、羽毛に似ていることを発見したが、コンゴクジャクの頭部の剛毛、七面鳥のあごひげ、および角のある叫び鳥の頭部の棘にも似ていると指摘している。^{[ 103 ]}古生物学者トーマス・ホルツによる最大尤度の再推定では、フィラメントが恐竜の祖先の状態である可能性が高いことがわかった。^{[ 104 ]}

2010年に、コンカベナトル・コルコバトゥスというカルカロドントサウルス科の鳥類の尺骨に風切羽があることが発見され、腕に羽軸のような構造があった可能性が示唆された。^{[ 105 ]}しかし、Fothら（2014）は、コンカベナトルの尺骨の隆起は前外側にあり、一部の鳥類の尺骨の後外側にある風切羽とは異なり、骨間靭帯の付着部である可能性が高いと指摘し、この論文に異議を唱えた。^{[ 106 ]}これはクエスタ・フィダルゴとその同僚によって反駁され、尺骨のこれらの隆起は後外側にあり、骨間靭帯とは異なると指摘された。^{[ 107 ]}

1990年代以降、鳥類の近縁祖先であるオヴィラプトロサウルス類とデイノニクス類を含むマニラプトラ類では、数十の羽毛恐竜が発見されている。1998年に羽毛のあるオヴィラプトロサウルス類であるカウディプテリクス・ゾウイが発見されたことで、羽毛は鳥類に特有の構造であるという概念に疑問が投げかけられた。^{[ 108 ]}中国遼寧省の義県層に埋もれたC.ゾウイは、白亜紀前期に生息していた。前肢と尾に存在する羽毛は、羽軸と羽枝のヘリンボーン模様に基づいて、羽軸のある羽根状羽毛であると認められている。デイノニクス類では、トロオドン科とドロマエオサウルス科でも羽毛の継続的な分岐が明らかである。羽軸、羽枝、小羽枝を持つ枝分かれした羽毛は、義県層（1億2460万年前）で発見されたドロマエオサウルス科のシノルニトサウルス・ミレニイを含む多くのメンバーで発見されている。^{[ 109 ]}

これまで、羽毛の進化には時間的なパラドックスが存在していた。高度に派生した鳥のような特徴を持つ獣脚類は始祖鳥よりも後の時代に出現しており、鳥の子孫が祖先よりも前に出現したことを示唆していた。しかし、2009年に遼寧省西部の後期ジュラ紀条鶏山層（1億6000万年前）でアンキオルニス・ハクスレイが発見されたことで、 このパラドックスは解決された^{[ 110 ] [ 111 ]} 。始祖鳥よりも前の時代に生息していたアンキオルニスは、現代に羽毛を持つ獣脚類の祖先の存在を証明し、恐竜から鳥への移行についての洞察を与えた。この標本は、前肢と尾に大きな羽毛が分布していることを示しており、羽毛が獣脚類の進化のより早い段階で体の他の部分に広がったことを示唆している。^{[ 112 ]}羽軸状羽毛の発達は、それ以前の糸状羽毛に取って代わったわけではない。糸状羽毛は、アルバータ州産の8000万年前の琥珀の中に、現存する潜水鳥の羽毛に見られるような変化が見られるものも含め、現代風の飛翔羽毛とともに保存されている。^{[ 113 ]}

1億年前の琥珀に閉じ込められた2つの小さな翼は、一部の鳥類の祖先に羽毛が存在していたことを示している。これらの翼はおそらく、多様な鳥類恐竜のグループであるエナンティオルニス類に属していたと考えられる。^{[ 114 ] [ 115 ]}

マシュー・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・バレット（2017）による初期恐竜の大規模な系統解析では、獣脚類は実際には鳥盤類により近縁であり、鳥盤類クレード内で鳥盤類の姉妹群を形成していることがわかった。この研究ではまた、獣脚類と鳥盤類の羽毛のような構造が共通の進化起源を持つ場合、羽毛は鳥盤類に限定される可能性があると示唆した。そうであれば、羽毛の起源は中期三畳紀に起こった可能性が高いが、これについては異論もある。^{[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]大型竜脚類とアンキロサウルス類に羽毛がないのは、}羽毛がゲノム調節因子によって抑制されたためかもしれない。^{[ 94 ]}

現代の鳥類の胚における羽毛の発達に関するいくつかの研究と、様々な先史時代の鳥類の祖先における羽毛の種類の分布を組み合わせることで、科学者たちは羽毛が最初に進化し、現代の鳥類に見られる種類へと発達した過程を再構築しようと試みることができた。

羽毛の進化は、2009年に徐と郭によって以下の段階に分けられました。^{[ 99 ]}

1. 単一フィラメント
2. 複数のフィラメントが基部で結合している
3. 複数のフィラメントが基部で中央のフィラメントに結合している。
4. 中心フィラメントの長さに沿って複数のフィラメントが存在する
5. 膜状構造の縁から生じる複数のフィラメント
6. 羽軸と羽枝、羽弁、中央の羽軸を持つ羽毛
7. 羽軸が非対称な羽軸を持つ羽毛
8. 中央に葉軸を持つ未分化の葉身

しかし、Foth (2011) は、これらの想定される段階の一部 (特に段階 2 と 5) は、化石の羽毛が押しつぶされ、羽毛の残骸や痕跡が保存される方法によって引き起こされる単なる保存のアーティファクトである可能性が高いことを示した。Foth は、段階 2 の羽毛を少なくとも段階 3 の押しつぶされた、または誤って識別された羽毛として、また段階 5 の羽毛を段階 6 の押しつぶされた羽毛として再解釈した。^{[ 119 ]}

以下の恐竜の関係の簡略図は、これらの結果に基づいており、恐竜と先史時代の鳥類における羽毛（綿毛）と羽弁（羽軸）の分布の可能性を示しています。この図は、XuとGuo（2009）^{[ 99 ]が提示したものを基に、Foth（2011） [ 119 ]}の知見で修正したものです。各名前に付随する数字は、特定の羽毛段階の存在を示しています。「s」は、体表に鱗が存在することが知られていることを示しています。

翼竜は、ピクノファイバーと呼ばれる毛のような糸状の構造で体を覆っていることが長らく知られており、これは一般的に鳥類や恐竜の仲間の「真の羽毛」とは異なると考えられていた。しかし、2018年に中国内モンゴルのジュラ紀から発見された保存状態の良い小型の翼竜化石2体を対象とした研究では、翼竜は（糸状のものだけでなく）さまざまな構造のピクノファイバーで覆われており、これらの構造のいくつかは、羽毛の特徴である脈のない束状の糸状構造や左右に分岐した糸状構造を示していたことが明らかになった。これらの特徴は、もともと鳥類や他のマニラプトル類恐竜に特有のものと考えられていた。これらの発見を踏まえると、羽毛は祖先の主竜類に深い進化の起源を持つ可能性があるが、これらの構造が収斂進化によって鳥の羽毛に似るように独立して進化した可能性もある。^{[ 120 ]}この研究の上級著者であるマイク・ベントンは前者の説を支持し、「4種類のピクノファイバーが鳥や恐竜の羽毛と何らかの点で異なっているという解剖学的証拠は見つからなかった。したがって、それらは同じであるため、進化の起源を共有しているに違いなく、それは鳥の起源よりもはるか前の約2億5000万年前である」と述べている。^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]}しかし、リリアナ・ダルバが指摘したように、アヌログナトゥス科の標本の皮膚構造は依然として大まかな形態に基づいている。 2 つのアヌログナトゥス科標本のピクノファイバーは、恐竜の糸状付属器とは相同ではないかもしれない。^{[ 125 ]}ポール M. バレットは、翼竜の外皮の進化の過程で、翼竜は原始的に鱗を失い、ピクノファイバーが現れ始めたと推測している。^{[ 102 ]}

カスコカウダは、2種類あると思われるピクノファイバーの広範な被膜でほぼ全身が覆われていた。1つ目は、長さが3.5～12.8mmの単純な湾曲したフィラメントである。これらのフィラメントは、頭部、首、胴体、四肢、尾部を含む動物の大部分を覆っている。2つ目は、鳥類や他のコエルロサウルス類の恐竜の枝分かれした羽毛に似た、基部付近で結合したフィラメントの房で、長さは約2.5～8.0mmで、翼膜のみを覆っている。採取したピクノファイバーの研究により、フィラメント内に他の化石外皮で確認されたメラノソーム色素、特にフェオメラノソームに似た微小体が存在することが明らかになった。さらに、これらのピクノファイバーの赤外線スペクトル分析では、人間の赤い毛髪と類似した吸収スペクトルが示された。これらのピクノファイバーは断熱効果を提供し、飛行中に体と翼を流線型にするのにも役立った可能性がある。^{[ 126 ]} これらの分岐構造がピクノファイバーまたは羽毛であるという同一性は、Unwin & Martill (2020) によって異議を唱えられ、彼らはこれらを束になって劣化したアクチノフィブリル（翼竜の翼膜に見られる硬化繊維）と解釈し、メラノソームとケラチンはフィラメントではなく皮膚に起因するとした。^{[ 127 ]}これらの主張は Yang らによって反駁され、彼らは Unwin と Martill の解釈は標本の保存状態と矛盾すると主張した。つまり、彼らは、一貫した構造、規則的な間隔、翼膜を超えたフィラメントの伸長が、これらがピクノファイバーであるという識別を裏付けていると主張した。さらに、化石恐竜の羽毛に見られるように、メラノソームとケラチンが繊維に限定されていることは、羽毛が繊維状であることを裏付けており、保存された皮膚からの汚染とは一致しないと主張している。^{[ 128 ]}原始的な羽毛は、初期の主竜類と単弓類の代謝率が増加し、姿勢が直立し、持続的な活動が見られるようになった時期に、PT絶滅イベントからそれほど時間が経たないうちに、初期の主竜類で進化した可能性が高い。^{[ 94 ]}