配偶者選び

配偶者選択は、進化が起こる主要なメカニズムの1つです。これは、「特定の刺激に対する動物の選択的反応」によって特徴づけられ、行動として観察できます。^{[ 1 ]}言い換えれば、動物は潜在的な配偶者と関係を持つ前に、まずその配偶者の質を示すさまざまな側面（例えば、持っている資源や表現型など）を評価し、それらの特定の特性が何らかの形で自分にとって有益かどうかを評価します。そして、その評価は何らかの反応を引き起こします。^{[ 1 ]}

これらのメカニズムは進化の変化の一部であり、配偶者に求められる特性が時間の経過とともに各世代に受け継がれる頻度が高くなるように作用します。たとえば、メスのクジャクが色鮮やかな羽毛を持つ配偶者を望む場合、色鮮やかな羽毛を持つオスのクジャクは繁殖成功率が高くなるため、この特性の頻度は時間の経過とともに増加します。^{[ 2 ]}この概念をさらに調査した結果、実際には眼状紋付近の青と緑の特定の特性が、メスが特定のクジャクと交尾する可能性を高めることがわかっています。^{[ 3 ]}

配偶者選択は性淘汰の主要な要素であり、もう一つは同性間淘汰である。性淘汰に関する考え方は、1871年にチャールズ・ダーウィンによって初めて提唱され、その後1915年にロナルド・フィッシャーによって発展させられた。現在、配偶者選択が時間とともにどのように進化してきたかを説明する5つのサブメカニズムが存在する。これらは、直接的な表現型上の利益、感覚バイアス、フィッシャーの暴走仮説、指標形質、および遺伝的適合性である。

配偶者選択が存在するシステムの大半では、一方の性は同性のメンバーと競争する傾向があり^{[ 4 ]}、もう一方の性は選択的である（つまり、交配相手を選ぶ際に選別的である）。選択的な個体であることには直接的および間接的な利点がある。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}ほとんどの種では、メスが選択的な性であり、競争的なオスの中から選別する^{[ 4 ]}が、役割が逆転している例もいくつかある（下記参照）。繁殖の成功を維持するためには、個体が同じ種の適合する配偶者を選ぶことが望ましい。^{[ 8 ]}配偶者選択に影響を与える可能性のある他の要因には、病原体ストレスと主要組織適合性複合体（MHC）がある。

チャールズ・ダーウィンは、 1871年に出版した著書『人間の由来と性選択』の中で、性選択と配偶者選択に関する考えを初めて表明した。彼は、一部の種のオスが持つ精巧な装飾に困惑していた。なぜなら、そのような特徴は生存に不利であり、生殖の成功に悪影響を及ぼすように思われたからである。ダーウィンは、そのような特徴が存在する理由として、オス同士の闘争に役立つか、メスに好まれるかの2つの説明を提案した。^{[ 9 ]}本稿では後者に焦点を当てる。ダーウィンは自然選択と性選択を2つの異なるトピックとして扱ったが、1930年代には生物学者たちは性選択を自然選択の一部と定義した。^{[ 10 ]}

1915年、ロナルド・フィッシャーは雌の選好と二次性徴の進化に関する論文を執筆した。^{[ 11 ]} 15年後、彼は『自然選択の遺伝学的理論』という本でこの理論を拡張した。その中で彼は、配偶者の選好と形質の間のフィードバックによって雄の孔雀の長い尾のような精巧な特徴が生じるというシナリオ、フィッシャー的暴走について説明した。

1948年、アンガス・ジョン・ベイトマンはショウジョウバエをモデルとして、雄の生殖成功は交尾相手の数によって制限され、雌の生殖成功は生涯に妊娠できる回数によって制限されるという実験的証拠を提示した。^{[ 12 ]}したがって、子孫の質がそれに依存するため、雌は交尾相手を選ぶ際に選択的でなければならない。すべての雄が雌に選ばれるわけではないため、雄は同性間競争という形で交尾の機会を争わなければならない。これはベイトマンの原理として知られるようになり、ダーウィンとフィッシャーの研究に加わる重要な発見であったが、 1960年代と1970年代にジョージ・C・ウィリアムズがその重要性を強調するまで見過ごされていた。^{[ 13 ] [ 14 ]}

1972年、ウィリアムズがこのテーマを再燃させた直後、ロバート・L・トリヴァーズは親の投資理論を発表した。トリヴァーズは親の投資を、将来の子孫への投資を犠牲にして現在の子孫に利益をもたらす親のあらゆる投資と定義した。これらの投資には、配偶子の生産コストや、出生後または孵化後に親が提供するその他のケアや努力が含まれる。トリヴァーズは、ベイトマンの考えを再定式化し、親の投資が少ない性別（必ずしもオスとは限らない）は、より多くの投資をする性別と交配の機会をめぐって競争しなければならないと主張した。親の投資レベルの違いが、交配の偏りを助長する状況を生み出す。^{[ 15 ]}

相手を選ぶという行為は、潜在的なパートナーの貢献が子孫の生存能力を生み出す、あるいは維持できるかどうかを評価する方法として選択された可能性が高い。こうした行動をとることで、通常、相手を選ぶ個人には2種類のメリットがある。

• 直接的な利益は、直接的な物質的利点や資源を通じて、選択的な性の適応度を高めます。これらの利益には、縄張りの質の向上、親による世話の増加、捕食者からの保護などが含まれますが、これらに限定されません。直接的な利益による配偶者選択の維持には多くの支持があり^{[ 5 ]}、このアプローチは、差別的な交配を説明する最も議論の余地のないモデルを提供します^{[ 6 ] 。}
• 間接的な利益は子孫の遺伝的適応度を高め、それによって親の包括適応度を高める。選択的な性別が配偶者から直接的な利益を得ていないように見える場合、間接的な利益が選択的であることの見返りとなる可能性がある。これらの間接的な利益には、子孫のための質の高い遺伝子（適応的間接利益として知られる）や、子孫をより魅力的にする遺伝子（恣意的間接利益として知られる）が含まれる可能性がある。^{[ 7 ]}

2018年現在配偶者選択の進化を説明するために、以下の5つのメカニズムが提案されている。

• 直接的な表現型上の利点
• 感覚バイアス
• 漁師の逃亡者
• 指標特性
• 遺伝的適合性

直接的および／または間接的な利益が、それぞれのメカニズムで説明されている交配バイアスを引き起こします。これらのメカニズムは同時に発生する可能性がありますが、それぞれの相対的な役割は十分に評価されていません。^{[ 4 ]}

交配に偏りがある種では、メスはオスよりも子育てに多くの投資をするため、通常はメスの方が選択的な性別である。 ^{[ 51 ] [ 52 ]}しかし、メスがオスとの交配機会をめぐって互いに競争しなければならない性役割逆転の例もある。子の誕生後に子育てを行う種は、子育て投資（各親が子1匹あたりに投入するエネルギー量）の性差を克服し、性役割の逆転につながる可能性がある。^{[ 4 ]}一部の種では、性役割の逆転は性的二形性の逆転と組み合わさっており、種のメスがオスよりも大きかったり装飾が多かったりする状態である。^{[ 53 ]}以下は、いくつかの分類群におけるオスの配偶者選択（性役割逆転）の例である。

• 魚類：一部の雄の魚は高いレベルの育児行動を示します（ヨウジウオ、ハサミオットセイ、タツノオトシゴを参照）。これは、雌が雄が持つ特別な育児嚢に卵を産み付けるためです。雌はその後育児に参加しません。その後、雄は一人で子孫を育てるという負担を負い、エネルギーと時間を必要とします。したがって、これらの種の雄は、交尾の機会を得るために競争的な雌の中から選択しなければなりません。複数のヨウジウオ種を対象とした調査では、育児行動のレベルにおける性差が逆転の唯一の理由ではない可能性が示唆されています。交配システム（一夫一妻制と一夫多妻制）も雄の配偶者選択の出現に大きく影響する可能性があります。^{[ 54 ]}
• 両生類：オスの毒矢ガエル（Dendrobates auratus）は非常に積極的な子育ての役割を担います。メスはオスに誘われて産卵場所にやってきます。オスはこれらの卵を受精させ、幼生が独立するまで守り、世話をする責任を引き受けます。オスがより多くのレベルの子育て投資を行うため、メスは限られたオスに卵を預ける機会を得るために競争しなければなりません。^{[ 55 ]}
• 鳥類：鳥類は一般的に両親が子育てをし、ギアナのイワドリのように母性的な場合もあります。しかし、その逆もまた真である可能性があります。ワタリバナのオスは、メスが卵を産んだ後、すべての子育てを行います。つまり、オスは長期間にわたって卵を温め、巣を守らなければなりません。オスは子孫に多くの時間とエネルギーを費やすため、メスは確立された巣に卵を産む権利をめぐって非常に競争的になります。^{[ 56 ]}
• 哺乳類：性役割が逆転した哺乳類の確定例はありませんが、メスのブチハイエナは、注目に値する特異な解剖学的構造と行動を示します。^{[ 57 ]}メスのブチハイエナは、発達中のアンドロゲンレベルが高いため、オスよりもはるかに攻撃的です。発達中の男性ホルモンの増加は、交尾と出産に関与する偽陰茎の肥大化につながります。^{[ 58 ]}解剖学的および行動的役割は一般的な規範とは異なりますが、メス同士が交尾相手をめぐって競争しないため、ブチハイエナは性役割が逆転しているわけではありません。^{[ 59 ]}

長年にわたり、交配行動の違いによって生じる性的隔離は、生殖隔離（遺伝子流動の欠如）の前兆であり、結果として自然界における種分化につながると示唆されてきた。^{[ 60 ]}配偶者選択行動は、魅力的な形質に対する選択の強さが非常に強いことが多いため、種分化事象を引き起こす重要な力であると考えられている。この方法による種分化は、ある性的形質に対する好みが変化し、受精前の障壁（受精を妨げる）が生じるときに起こる。これらのプロセスは、遺伝モデリングの進歩により最近まで検証が困難であった。^{[ 61 ]}性的選択による種分化は、理論的および実証的研究の増加に伴い、文献で人気が高まっている。

グッピーでは配偶者選択による初期の種分化の​​証拠がある。グッピーはトリニダードのいくつかの孤立した小川に生息しており、オスの体色パターンは地理的に異なる。メスのグッピーには体色はないが、これらの体色パターンに対する好みも場所によって異なる。配偶者選択の研究では、メスのグッピーは自分の故郷の小川に典型的な体色パターンのオスを好むことが示された。^{[ 62 ]}この好みは、2つの集団が再び接触した場合、生殖隔離につながる可能性がある。同様の傾向は、2つのウッドホワイト蝶、L. realiとL. sinapisにも見られる。メスのL. sinapisは同種との交尾のみを行うことで配偶者選択を制御し、オスはどちらの種とも交尾しようとする。このメスの配偶者選択は、2つのウッドホワイトの種分化を促進した。^{[ 63 ]}

北米の鳥であるクロノドムシクイもその一例である。米国に生息するクロノドムシクイの2つの個体群（米国北部（ニューハンプシャー州）と米国南部（ノースカロライナ州））の間で、地域固有の歌と地域外の歌に対する非対称的な認識が発見されている。^{[ 64 ]}北部個体群のオスは、地域固有のオスの歌には強く反応するが、南部個体群のオスの地域外の歌には比較的弱く反応する。対照的に、南部個体群のオスは、地域固有の歌と地域外の歌の両方に等しく反応する。北部個体群のオスが認識の差異を示すという事実は、北部個体群のメスが南部の「異種」オスと交尾しない傾向があることを示唆しており、したがって、北部個体群のオスが南部個体群のオスの歌に強く反応する必要はない。メスの選択の結果として、南から北への遺伝子流動に対する障壁が存在し、それが最終的に種分化につながる可能性がある。

人間では、男性と女性では配偶者獲得の戦略が異なります。女性は男性よりも配偶者選択の選択性が高いです。ベイトマンの原理によれば、人間の女性は義務的な親の投資が高いため、生涯生殖成功のばらつきが少なくなります。^{[ 65 ]}人間の女性の性的選択は、性的二形性によって示され、特に男性のあごひげの存在、全体的に低い声の高さ、平均身長の高さなど、進化上の目的がほとんどない形質において顕著です。女性は、あごひげがあり声が低い男性を好むと報告しています。^{[ 66 ] [ 67 ]}女性の配偶者選択において最も顕著な形質は、親の投資、資源の提供、子孫への優れた遺伝子の提供です。^{[ 68 ]}女性も男性と同様に、短期的な交配相手を求めることがあります。^{[ 69 ]}これにより、資源を獲得したり、セクシーな息子仮説のように遺伝的利益を得たり、望ましい別れを容易にしたりすることができます。そして、長期的なパートナーとしての適性を評価することを可能にする。^{[ 68 ]}女性は妊娠と授乳を通して子供に大きな投資をするため、短期的なパートナーよりも長期的なパートナーを好む。^{[ 68 ]}女性の配偶者選択の要因には、女性自身の魅力に対する認識、女性の個人的なリソース、配偶者の模倣、寄生虫ストレスが含まれる。^{[ 68 ]}ロマンチックな愛は、人間の女性において長期的な配偶者選択が行われるメカニズムである。^{[ 70 ]}

人間の場合、女性は9ヶ月の妊娠と出産に耐えなければなりません。^{[ 68 ]}そのため、女性は男性よりも子孫に対して生物学的に義務的な親としての投資をより多く行います。 ^{[ 68 ] [ 71 ]}これにより、男性は女性よりも交配と繁殖の機会が大きくなるため、女性は通常より選択的になりますが、男性も配偶者を選択します。^{[ 71 ]}短期的な配偶者を探す場合、男性は性経験と身体的魅力のある女性を高く評価します。短期的な性的関係を求める男性は、コミットメントに興味がある、または投資を必要とする女性を避ける傾向があります。^{[ 72 ]}長期的な関係の場合、男性はコミットメント、顔の対称性、女性らしさ、身体的美しさ、ウエストとヒップの比率、大きな胸、^{[ 73 ]}そして若さを求めるかもしれません。^{[ 74 ] [ 70 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}生物学的投資の義務度が高いため、女性は短期的な交配相手を選ぶ際に選択的になります。これは、認識される父親の投資が低いか、まったくないためです。一方、男性と女性は長期的なパートナーを選ぶ際に同じように選択的になります。これは、男性は資源の提供によって子孫に多大な投資をするため、男性と女性は同等の親としての投資をするためです。^{[ 78 ]}

寄生虫ストレス理論は、寄生虫や病気が生物にストレスを与え、性的魅力を低下させると示唆している。 ^{[ 79 ]}したがって、魅力に基づいて配偶者を選ぶことは、寄生虫に抵抗力のある健康な配偶者を見つけるのに役立つ可能性がある。^{[ 80 ] [ 81 ]}

瘢痕形成は、将来の配偶者にとって、その人が寄生虫を克服し、より魅力的になった証拠と見なされる可能性がある。^{[ 82 ] [ 83 ]}男性らしさ、特に顔面は、同様に寄生虫のない健康状態を示す可能性がある。^{[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}熱帯地方では、病原体によるストレスによって一夫多妻制が予測される。^{[ 88 ] [ 89 ]}

ヒト白血球抗原（HLA）タンパク質は免疫系の機能に不可欠であり、頻度依存的な寄生虫による選択と配偶者選択の結果であると考えられているように、非常に多様である。女性が匂いによってHLA型を検出して選択するという証拠もあるが、これは議論の余地がある。^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]}人間の顔の好みは、MHC類似性とMHCヘテロ接合性の両方と相関している。^{[ 95 ]}

19 世紀後半、チャールズ・ダーウィンは、認知、すなわち「知能」は、自然選択と性選択という 2 つの進化の力が組み合わさった結果であると提唱した。^{[ 96 ]}人間の配偶者選択に関する研究では、知能は性選択の対象であり、男女両方から高く評価されていることが示された。^{[ 97 ] [ 98 ]}進化心理学者の中には、人間の脳が大きくなったのは、この大きさの増加に伴う認知能力が配偶者を引き付けるのに成功し、結果として生殖成功率を高めたためだと示唆する者もいる。脳は代謝的にコストがかかり、配偶者の質の正直なシグナルとなる。^{[ 99 ]}認知は他の分類群でも配偶者を引き付ける機能を持っている可能性がある。^{[ 100 ]}高い認知能力を持つことが男性の資源収集能力を高めるのであれば、女性は求愛給餌や他個体給餌を通して、より知能の高い男性を選ぶことで直接利益を得る可能性がある。^{[ 101 ]}認知能力がある程度遺伝すると仮定すると、メスは子孫を通じて間接的に利益を得る可能性もある。^{[ 100 ]}さらに、認知能力は種内および種間で大きく異なることが示されており、その結果として性淘汰を受けている可能性がある。^{[ 102 ]}最近、研究者たちは、配偶者を選ぶ際に個体が異性の認知能力をどの程度評価しているかを問い始めている。^{[ 100 ]}ショウジョウバエでは、性淘汰がないとオスの認知能力が低下した。^{[ 103 ]}

ヒト以外の脊椎動物では

認知能力の高いオスに対するメスの好みは、「成功したオスの求愛行動、採餌能力、求愛給餌、または食餌に依存する形態的特徴に反映される可能性がある」^{[ 100 ]} 。しかし、認知的に負荷の高いタスクを直接観察することによってメスがオスを区別できるかどうかを評価する研究はほとんどない。その代わりに、研究者は一般的に、認知能力と相関する形態的特徴を理由としてメスの選択を調査している。^{[ 100 ]}

鳥

• セキセイインコ：このオウムの種では、問題解決能力を直接観察することでオスの魅力が増すことが示されています。^{[ 104 ]}メスの好みをテストする2段階の実験では、当初は好まれていなかったオスのセキセイインコが、メスが採餌問題を解決する様子を観察した後、好まれるようになりました。一方、当初好まれていたオスは問題解決に失敗しました。この好みの変化は、メスが認知的に負荷の高いタスクを直接観察することでオスを区別していることを示唆しています。^{[ 104 ]}
• キンカチョウ：研究者らは、上記と同様の問題解決実験を行った。^{[ 105 ]}しかし、オスの問題解決能力はメスの交配相手の選択に影響を与えないことがわかった。むしろ、メスは採餌効率の高いオスを強く好んだ。メスが形態的特徴を通してオスの認知能力を間接的に評価しているという証拠はない。メスは採餌効率の高いオスを選択することで、直接的な食物の利益を得た。^{[ 105 ]}
• サテンニワシドリ：ニワシドリは、特定の色の装飾を利用する複雑なオスの求愛行動で有名です。^{[ 106 ]}これは、認知能力が強化されたオスのニワシドリが、オスの求愛行動において選択的優位性を持つはずであることを示唆しています。^{[ 107 ]}問題解決能力をテストした研究では、オスのサテンニワシドリの一般的な認知能力が交尾の成功と相関し、より性的に魅力的になることがわかりました。^{[ 107 ]}しかし、より最近の研究では、ニワシドリを6つの認知課題で評価したところ、それらの間の相関はほとんどないことがわかりました。^{[ 108 ]}さらに最近の研究では、6つの認知課題におけるニワシドリのパフォーマンスは交尾の成功と正の相関がありましたが、各課題のパフォーマンス間の相関が弱かったため、一般的な認知能力は見つかりませんでした。代わりに、ほとんどの課題におけるオスのパフォーマンスによって交尾の成功を独立して予測することができました。これは、認知能力と性的選択の間のリンクの複雑さを示しています。^{[ 108 ]}
• ベニヒワ：実験的研究により、ベニヒワのメスは採餌効率の高いオスを好むことが示された。^{[ 109 ]} 2羽のオスが同時に松ぼっくりから種子を取り出しているのを観察した後、メスは採餌速度の速いオスの近くに長く滞在した。メスは採餌速度の速いオスを好むことで直接的にも間接的にも利益を得られる可能性があるが、採餌効率と認知能力の潜在的な関連性は調査されなかった。^{[ 109 ] [ 110 ]}
• ヤマガラ：この一夫一妻制の鳥類では、ヤマガラは冬の間、以前に蓄えた食料を回収して栄養を摂るため、空間認知が重要である。^{[ 111 ]}空間記憶はヤマガラの繁殖成功と相関することが示されている。^{[ 112 ]}空間認知能力の高いオスと交尾したメスは、空間認知能力の低いオスと交尾したメスと比較して、より多くの卵を産み、より多くの雛を巣立たせた。したがって、空間能力の高い質の高いオスと交尾することで、メスは繁殖への投資を増やすことによって間接的な遺伝的利益を得ようとする可能性がある。^{[ 112 ]}

他の

• グッピー：迷路実験でオスの認知能力を評価すると、メスは2つの迷路をより速く学習したオスを好みました。^{[ 113 ]}しかし、メスは学習課題中にオスを直接観察していませんでした。メスは学習速度と弱い相関関係にある形態的特徴であるオレンジ色の彩度を評価することでオスを区別している可能性がありますが、メスはより明るいオレンジ色の斑点を持つオスをより魅力的だとは感じませんでした。代わりに、メスは未知の視覚的特徴を使用してオスとその認知能力を区別している可能性があります。^{[ 113 ]}
• ハタネズミ：この齧歯類では、雌が雄の空間能力を好むかどうかが調査された。^{[ 114 ]}雌に2匹の雄から選択させる前に、一連の水迷路テストを使用して雄の空間能力を測定した。 ^{[ 114 ] [ 115 ]}雌は雄が空間能力の課題を完了するのを直接観察しなかったが、空間能力が優れた雄を好んだ。この好みは、ハタネズミの空間能力に関連する脳領域が性的二型性を示す理由を説明できるかもしれない。空間能力は、脳の発達に伴う代謝コストのために、雄の質の正直なシグナルとして機能する可能性がある。^{[ 99 ] [ 114 ] [ 116 ]}

批判

メスが配偶者を選ぶ際にオスの認知能力を評価するという証拠はいくつかあるものの、認知能力が生存や配偶者選択に及ぼす影響は依然として不明である。^{[ 100 ]}配偶者選択における認知特性の意味をよりよく理解するためには、多くの疑問に答える必要がある。また、いくつかの矛盾点も解決する必要がある。例えば、1996年にCatchpoleは、鳴禽類ではメスは歌のレパートリーが多いオスを好むと示唆した。学習した歌のレパートリーは脳内の高声中枢（HVC）の大きさと相関しており、メスは歌のレパートリーを一般的な認知能力の指標として使用している可能性がある。 ^{[ 117 ]}しかし、より最近の研究では、学習した歌のレパートリーは認知能力の信頼できないシグナルであることが判明した。一般的な認知能力ではなく、オスの鳴禽類は正の相関関係を示さない特定の認知能力を持っていることがわかった。^{[ 118 ] [ 119 ]}

2011年現在、認知能力が採餌の成功や求愛行動をどの程度決定づけるか、行動的な求愛行動がどの程度練習や経験による学習に依存するか、認知能力が生存や交配の成功にどの程度影響するか、そしてどのような指標特性が認知能力のシグナルとして使用できるかについて、さらなる研究が必要とされている。^{[ 100 ]}研究者たちは認知と性格の関連性の探求を始めており、大胆さや新奇恐怖症などの性格特性は認知能力の指標として使用できる可能性があるが、性格と認知の関係を特徴づけるにはさらなる証拠が必要である。^{[ 120 ]} 2011年現在、認知能力の高い配偶者を選ぶことによる直接的および間接的な利益に関する実証的証拠は弱い。考えられる研究方向の一つは、ヤマガラにおいて空間認知能力の高いオスと交配することによる間接的な利益である。^{[ 100 ] [ 112 ]}認知能力に対する発達的および環境的影響に関する研究では、これらの要因が歌の学習に影響を与えることが示されており、したがって他の認知特性にも影響を与える可能性があるため、さらなる焦点を当てる必要がある。^{[ 100 ]}

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