

尾脂腺(非公式には、羽繕い腺または油腺とも呼ばれる)は、ほとんどの鳥類が持つ二葉性の皮脂腺で、羽繕いによって腺の油を羽毛全体に広げるために使われる。尾の付け根の背側(第4尾椎と尾端骨の間)に位置し、形状と大きさは大きく異なる。一部の種では、腺の開口部に羽繕い油を吸い上げるための小さな羽毛の房がある(下記参照)。尾脂腺は、結合組織のカプセルに包まれた全分泌腺で、腺房が油の分泌物を共通の収集管に送り込み、その収集管の末端には可変数の孔(開口部)があり、通常は2つである。各葉には中心腔があり、その周囲に放射状に配置された細管から分泌物が集められる。腺分泌物は導管を通って表面に運ばれ、ほとんどの種では導管は乳頭(乳頭状構造)の先端に開口している。[ 1 ]
uropygium (中世ラテン語) <古代ギリシャ語οὐροπύγιον ( ouropugion ) < οὐρά ( oura ) '尾' およびπυγή ( puge ) '尻'
この腺は胚発生中は必ず存在しますが、特定の目、科、属、種の成鳥では痕跡器官となることがあります。少なくとも9つの鳥類の科に属する種の一部または全部は尾脂腺を欠いており、そのほとんどは飛べない種か、羽毛の手入れのために粉状の綿毛を生成する種です。[ 2 ] これらには、キーウィ(Apterygidae)、エミュー(Dromaiidae)、ダチョウ(Struthionidae )、レア(Rheidae) 、ヒクイドリ(Casuariidae) 、メシテ(Mesitornithidae)、ノガン(Otididae)、ハト(Columbidae )、アマゾンオウム( Psittacidae )、ガマグチヨタカ(Podargidae)、キツツキ(Picidae)などが含まれます。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]これらの鳥は通常、砂浴び をするなど、清潔で乾燥した状態を保つための他の手段を見つけます。研究者たちは、尾脂腺の有無と分布、気候、生態、飛べないなどの要因との相関関係を見つけることができませんでした。

尾脂腺は、脂乳頭のような突起または乳頭を介して皮膚の背側表面から油(尾脂腺油)を分泌します。 [ 6 ]この油には、脂肪酸とモノヒドロキシワックスアルコールからなる脂肪族モノエステルワックス を主成分とする複雑で多様な物質の混合物が含まれています。しかし、一部の鳥類の尾脂腺の分泌物には、ヒドロキシ脂肪酸および/またはアルカンジオールを含むウロピジオールと呼ばれるジエステルワックスが存在します。 [ 4 ]一部の鳥類の尾脂腺分泌物は抗菌性を示すことがわかっていますが、すべての鳥類ではありません。一部の鳥類は尾脂腺に細菌を保有しており、現在までに尾脂腺から(排他的に)分離された細菌(例:Enterococcus phoeniculicola [ 7 ]およびCorynebacterium uropygiale [ 8 ])があります。これらの細菌の一部は、尾脂腺ワックスの抗菌性を高めます。
鳥は通常、羽繕いの際にくちばしと頭を腺の開口部にこすりつけ、蓄積された油を体と翼の羽、足と脚の皮膚にこすりつけることで、羽繕い油を体に移します。尾の部分は、通常はくちばしを使って羽繕いされますが、セキセイインコなどの一部の種は、足を使って総排泄孔周辺の羽に油を塗ります。[ 9 ]
13世紀の鷹狩りに関する論文の中で、皇帝フリードリヒ2世は鳥の尾脂腺の機能について論じた最初の人物と思われる。彼は、尾脂腺の分泌物は羽毛に油を塗るだけでなく、タカやフクロウの爪によって注入される毒も提供し、獲物をより早く死に至らしめると信じていた。しかし、1678年に尾脂腺分泌物の毒性に関する研究が行われ、フリードリヒの主張を裏付ける証拠は見つからなかった。[ 10 ]
複数の研究者が、相対的な腺重量の違いを季節の変化、生息地、体重、個体間のばらつき、性別などの要因に起因するものとして報告している。ほとんどの種で、オスとメスの相対的な腺の大きさに有意な差が見られるが、これらの結果に対する一貫した説明はまだ見つかっていない。[ 1 ]多くの鳥類学者は、尾脂腺の機能は鳥のさまざまな種で異なると考えている。[ 11 ]
羽繕い油は羽毛の健全性を維持するのに役立つと考えられています。[ 2 ] 水鳥では、羽繕い油は羽毛の柔軟性を維持し、羽枝が折れるのを防ぎます。羽枝が絡み合っている状態が良好であれば、水をはじくバリアが形成されます(下記参照)。一部の種では、羽繕い油は角質のくちばしや脚と足の鱗状の皮膚の健全性を維持するとも考えられています。また、一部の種では、羽繕い油にビタミンDの前駆体が含まれているという説もあります。この前駆体は日光の作用によってビタミンDに変換され、皮膚から吸収されます。
一部の研究者は、尾脂の粘度の変化が求愛に必要なより鮮やかな羽毛の形成に関係している可能性があると仮説を立てたが、その後の研究ではこの考えを裏付ける証拠は見つからなかった。他の研究の結果は、雌の腺が雌フェロモン活性を持つ脂質の生成と分泌に関与している可能性を示唆している。[ 1 ]
尾脂腺は、カモ、ミズナギドリ、ペリカン、ミサゴなどの多くの水鳥で強く発達しており、アブラヨタカなどの非水生種でも発達していることがある。126種の鳥類の体重に対する腺の質量を調べた研究では、腺の質量と鳥の水との接触度との間に明確な相関関係がないことが示された。[ 2 ] [ 4 ]疎水性の尾脂腺の防水効果は、羽繕いの機械的作用によって油を塗った羽に静電荷が加わることで高まる可能性があるという逸話的な報告[ 12 ]は、科学的研究によって裏付けられていない。[ 10 ]

鳥類のシラミ寄生の分類学的多様性は、鳥類の分類群全体で尾脂腺のサイズ(体サイズに対する相対値)と正の相関関係にあり、腺のサイズと寄生虫の生物多様性の間に共進化があることを示唆している。[ 13 ] ヤツガシラ(Upupa epops)の尾脂腺には共生細菌が生息しており、その排泄物は羽毛分解細菌の活動を低下させ、羽毛の保存に役立つ。[ 14 ]
試験管内研究では、イワバト(Columba livia )の尾脂腺はシラミに対して効果があると示唆されているが、飼育下の鳥から尾脂腺を除去した生体内研究では、4か月にわたってシラミの寄生量に大きな影響はなかった(ただし羽毛の質は低下した)ため、尾脂腺はこの種のシラミに対する重要な防御手段ではない可能性がある。[ 5 ]同様に、アオガラ(Cyanistes caeruleus)と野生のハト(Columba livia ) では、尾脂腺の分泌物が吸血性のユスリカやブユを引き寄せる役割を果たしているという証拠はなかった。[ 15 ]
オオフラミンゴ(Phoenicopterus roseus)の尾脂腺の分泌物には、フラミンゴのピンク色のもととなる有機色素であるカロテノイドが含まれています。繁殖期には、オオフラミンゴは尾脂腺の分泌物を羽毛に塗り広げる頻度を増やし、それによって体色を鮮やかにします。この尾脂腺の分泌物の美容的な使用は、「化粧」をするように表現されています。[ 16 ]
尾脂腺油の生化学的組成は、揮発性化合物の質的および量的含有量、ジオールの鎖長、脂質濃度、エステル飽和度、脂肪酸の種類とその割合など、さまざまな点で鳥類間で大きく異なることが報告されている。この変動は、種、年齢、性別、季節など、さまざまな要因によるものである。ニワトリでは、食肉用鶏の尾脂腺油の脂肪酸組成に対する食事の具体的な影響を調査した研究は限られている。食肉用鶏の尾脂腺油は飽和脂肪酸が主成分であり、全脂肪酸の最大97%を占め、13種類の異なる中鎖から長鎖の飽和脂肪酸(C8:0~C22:0)が検出された。尾脂腺油にはいくつかの奇数鎖脂肪酸が含まれており、これは尾脂腺および/またはその微生物叢による脂肪分解に由来する可能性を示唆している。食事と性別は、尾脂腺油中の特定の飽和脂肪酸のレベルに小さいながらも有意な影響を与えた。ひな油の脂肪酸組成は、飼料や全血のより多様な脂肪酸組成を反映していなかった。したがって、ひな油の脂肪酸プロファイルを測定することは、肉用鶏の血液の脂肪酸組成を予測するための適切な代替アプローチではないことが明確に示されている。[ 17 ]
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