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ニワトリ（ Gallus gallus domesticus ）において、遺伝的に決定された形質である雌鶏様の羽毛が雄鶏に現れる現象である。この形質を持つ雄鶏は、外見や行動は雄鶏と変わらないものの、雌鶏のような羽毛を生やす。
雄鶏に雌鶏のような羽毛が生えているのは、1810年頃に創始者であるジョン・サンダース・セブライト卿の意図に従って確立された品種であるセブライト・バンタムの典型的な特徴の1つである。
鳥類では羽毛の性的二形性が非常に一般的であり、 [ 1 ]特にキジ科ではオスの方がメスよりも大きく、羽毛がより明るく色鮮やかであるなど、形態的な違いが見られる。[ 2 ]
ほとんどの鶏の品種では、雄は雌と比べて首、首羽、背中羽、翼羽の付け根の羽が長く、鋭く、波打っている点で区別されます。しかし、セブライトやカンピーヌといった観賞用品種、ペッタイ・マディリオーネといった一部の闘鶏品種では、雌と全く同じ羽毛を持つ雄が見られます。この珍しい羽毛の形態は生物学者の大きな関心を集め、様々な観点から研究されてきました。その結果、この形態の遺伝については十分に解明されていますが、この形態を決定づける生化学的基盤については現在も研究が続けられています。
雌鶏の羽毛は単純な常染色体優性遺伝子によって制御される形質であり、その発現は雄に限定されることが早くから確立されていた。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
1958年にFB Huttによってこの常染色体優性遺伝子を表すために提案された遺伝子記号はHf（「雌鶏の羽毛」にちなんで）[ 6 ]であり、これは他の遺伝学者にも受け入れられた[ 7 ] 。ホモ接合型Hf/Hfとヘテロ接合型Hf/hfのオスは雌鶏の羽毛タイプであり、hf/hfは正常な羽毛タイプである。一方、 Hf遺伝子のメスの保因者は、子孫検定を受けない限り特定できない。
既知のいくつかの遺伝子座との遺伝的連鎖を実証する試みは成功していない。[ 4 ]
ヘテロ接合型Hf/hf の雄における雌羽化は、最初の成鳥羽毛に雌の羽毛がわずかしか見られない雄もいるため、識別が難しい場合があります。しかし、これらの雄は、2 年目の成鳥羽毛を獲得する最初の換羽後に完全な雌の羽毛になります。[ 8 ]これは、雌羽化には男性ホルモンが必要であり、場合によっては精巣が正常に機能する前に最初の成鳥羽毛が完成するためです。[ 6 ]雌羽化タイプのよく特徴づけられた老齢の雄は、精巣活動の低下により、加齢とともに通常の雄の羽毛になることがあります。[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]
同じ個体内であっても、このような性格の表現のばらつきは常識に反し、通常の雄の羽毛を持つ雄鶏の方が雌の羽毛を持つ雄鶏よりも交尾行動が優れていると期待するかもしれない、知識のないブリーダーを混乱させる可能性がある。セブライトのブリーダーの中には、雌の羽毛は雄の繁殖力に悪影響を及ぼすと考える者もおり、品評会では自動的に失格となるにもかかわらず、繁殖目的でこの形質を持たない雄鶏を使用することがある。[ 10 ]
雄鶏の雌鶏羽は、性ホルモンの流入によって羽が発達しない限り現れません。羽への影響は、ホルモンが雄鶏自身の睾丸から分泌される場合でも、テストステロンの注射による場合でも同じです。[ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
雌雄の鶏は、生殖腺摘出後に雄型の羽毛を発達させる。厳密に言えば、雌の羽毛の発達にも卵巣ホルモンが必要なため、雄の羽毛のような長く尖った羽毛を持つ中性の羽毛を発達させる。[ 6 ]
主要なエストロゲンの一部はアンドロゲンから生成されることはよく知られています。アンドロステンジオンはエストロンに、テストステロンはエストラジオールに、それぞれアロマターゼという酵素の作用によって変換されます。このように、アロマターゼはエストロゲンの生合成において重要な役割を果たしています。
Hf遺伝子を持つ成鶏の皮膚にはエストロゲンのレベルが上昇している。Hf遺伝子を持つ雌から採取した皮膚移植片を正常な雄に移植すると、移植片の皮膚には雌（短くて丸い先端）の羽が生える。移植片の宿主をその後去勢すると、皮膚移植片の羽を含むすべての羽が雄型に変化する。[ 14 ] [ 15 ]
雌鶏のあらゆる品種において、雌の羽毛パターンの発達はエストロゲンによって媒介される。正常なhf/hf個体では、卵巣以外のすべての対照組織においてエストロゲン生成率は検出されないか低い。逆に、成熟したHf/HfまたはHf/hfの鳥から生検された皮膚および皮膚付属器ではエストロゲン生成率が高く、他の多くの組織でも検出される。雄の雌鶏の羽毛形質は、皮膚におけるアンドロゲンからエストロゲンへの変換の増加の結果である。[ 16 ]
ヘニーフェザーリング形質を持つニワトリの皮膚やその他の末梢組織におけるエストロゲン生成の増加は、エストロゲン合成に関与するアロマターゼ複合体酵素の活性亢進によるものである。ヘニーフェザーリング形質を持つニワトリの皮膚から培養した線維芽細胞におけるエストロゲン生成は、対照ニワトリの皮膚から培養した線維芽細胞におけるエストロゲン生成と比較して、数百倍も高い。[ 17 ]
高感度同位体アッセイを用いて測定したヘテロ接合型Hf/hfヒナの皮膚におけるアロマターゼ活性の平均値は、ホモ接合型Hf/Hf雌ヒナの約半分である。しかし、酵素の最大レベルの半分でも、影響を受けた雄鳥の雌羽毛の完全な発達を可能にするのに十分であり[ 4 ] 、これがヘテロ接合型Hf/hf雄の雌羽毛が最初の成鳥羽毛では識別しにくいことがある理由である:表現力を参照...。正常なhf/hf鳥では、卵巣以外のすべての組織で酵素活性が制限されている。[ 18 ]
ニワトリのアロマターゼ活性の増加は、ヒトのアロマターゼ過剰症候群と奇妙なほど似ている。アロマターゼ過剰症候群は、男児では女性化乳房、女児では思春期早発症や巨大乳房を引き起こす可能性のある比較的まれな症候群であり、常染色体優性遺伝形式で遺伝する。[ 19 ]