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鶏の羽毛発育遅延とは、羽毛の成長開始後数週間における遺伝的に決定された遅延であり、多くの鶏種の雛に通常見られる現象で、成鶏の羽毛が生え揃うと現れなくなる。
正常な羽毛の発達が速い場合と、羽毛の発達が遅れる場合との違いは、生後1日のヒナでも認識できるが、 生後10日から12日のヒナではより顕著になる。
雌のヒナは雄よりも羽毛が生えるのがやや早い。羽毛が早く生える品種ではほとんど見られない特徴だが、羽毛が遅く生える品種、例えばバーレッドプリマスロックなどではよく見られる。[ 1 ]
生まれた時の綿毛の色は羽毛の成長速度とは関係ありませんが、成鳥の羽毛が真っ黒な鶏では、雛は通常、他の羽毛の色パターンの品種の雛よりも生まれた時の綿毛が短くなります[ 2 ]。この短縮は頭と背中でより顕著です。
生後数週間の羽毛の成長は、いくつかの常染色体遺伝子と性染色体連鎖遺伝子によって遺伝的に制御されている。[ 1 ]
品種間の表現型の多様性のほとんどは、性染色体連鎖遺伝子Kによって説明できる。羽毛の成長を遅らせる常染色体遺伝子は、特定の品種に典型的に見られるものではない。これらの遺伝子は劣性であるため、発現するにはホモ接合体である必要があるが、養鶏農家は羽毛の成長が不十分な鶏を嫌うため、常染色体遺伝子は非常に低い頻度でしか存在しない。
それとは対照的に、性別に関連した羽毛の生え遅れは非常に頻繁に見られ、特にブラマ、コーニッシュ、コーチン、ロードアイランドレッド、ワイアンドット、プリマスロック、オーピントンなどの肉用鶏種で多く見られます。
性染色体連鎖遺伝子変異は、市販の交雑種における生後1日のヒナの性別判定に非常に有用であることが証明されている。
性染色体連鎖羽毛は性染色体上のK遺伝子座によって制御され、既知の4つの対立遺伝子はK n > K s > K > k + の優劣順である。[ 3 ]
K n (「裸」) は羽毛の成長速度を制御する対立遺伝子系列の中で最も優性です。これは羽毛の成長に非常に極端な作用をする遺伝子です。この遺伝子を持つ鳥は幼鳥期にはほとんど羽毛がなく、場合によっては雌は成鳥になってもほとんど羽毛がないままです。生後 1 日のヒナには初列風切羽と次列風切羽がありません(非常に小さな羽軸のように見えることがありますが、常に羽毛よりも短くなっています)。[ 4 ]
K s ( 「遅い」 ) は、羽毛の成長速度を制御する対立遺伝子系列のもう 1 つの優性対立遺伝子です。生後 1 日のヒナでは、初列風切羽は羽毛よりも短くなっています。幼鳥の最初の 数週間は羽毛の成長が大きく遅れますが、雌雄ともに 12 週間で羽毛の成長が完全に完了します。この対立遺伝子は成鳥の羽毛には影響しません。[ 3 ]
Kは、羽毛の成長速度を制御する対立遺伝子系列のもう1つの優性対立遺伝子です。生後1日のヒナは、初列風切羽と羽覆い羽が同じ長さです（図2B参照）。生後8 ～12日のヒナでは、尾羽はまだ発達していません（図1、右側のヒナ参照）。
羽毛の成長速度は、一般的にK保有者では正常な羽毛の成長速度の速い鳥よりも遅い。しかし、この対立遺伝子は成鳥の羽毛には影響を与えない。[ 6 ]性染色体連鎖性の羽毛遅延は、多くの肉用鶏種に典型的である。[ 7 ]
k +は対立遺伝子系列の中で最も劣性です。この対立遺伝子を純粋に持つ生後 1 日のヒナは、明らかに主風切羽が羽毛よりも長くなっています (図 2A を参照)。一方、 生後 8 ～ 12 日のヒナは尾羽がよく発達しており (図 1、左側のヒナを参照)、その後、Kを持つヒナよりもずっと早く羽毛の成長が完了します。
k + は、レグホーン、ミノルカ、アンコーナなど多くの卵型品種に見られる、速く正常な羽毛が生える原因となっている。[ 7 ]
羽毛が早く生え揃うk + k +の雄鶏と羽毛が遅く生え揃うKの雌鶏を交配すると、孵化時に子孫の性別を容易に判別できます。生まれた雌のヒナk +は羽毛が早く生え揃う（図2A参照）のに対し、雄のヒナKk +は羽毛が遅く生え揃います（図2Bおよび2C参照）。
これは、雌鳥はZ染色体を1つしか持たず、雄は2つ持っているためである[ 8 ] [ 9 ]。これは、ほとんどの二倍体種で起こるように、男性が異型配偶子を持つヒトの場合とは対照的である[ 10 ] 。
k +キャリアの雌は常に羽毛が早く生えるタイプであるのに対し、ヘテロ接合体のKk +雄はKがk +に対して優性であるため羽毛が遅れるタイプである。
この規則性は、商業的な家禽飼育において、孵化場でヒナの性別を分離するために実用的に利用され、総排泄孔による性別判定に伴う不便さを回避し、生後1日のヒナの性別判定をより簡単、迅速、無害かつ安価にした。
制御された交配と選抜によって、K遺伝子はホワイトレグホーンのような卵生品種に導入された。これらの品種では、もともと性染色体連鎖による羽毛の遅延は起こらなかったため、遺伝的に羽毛の遅延が見られる雌の親親と、羽毛が早く正常に羽毛が見られる雄の親親を交配させることで、性別が判別可能な、羽毛が早く正常に羽毛が見られる雌のヒナを得ることができた。
肉用鶏種では、羽毛による性別判定は商業用ブロイラー生産にはあまり普及していません。なぜなら、羽毛の状態が悪い雄は腹部の皮膚に傷がつきやすく、それが肉質の低下につながる可能性があるからです。結局のところ、採卵鶏とは異なり、肉用鶏の雄のひなは淘汰されないため、ブロイラーの雄は性差が明らかになった時点で後から選別することができます。
しかし、羽毛による性別判定は、雌親鶏の繁殖において非常に有用であることが分かった。雌親鶏は通常、雌雄別々に飼育される。この方法を用いることで、生まれてくるブロイラーは雌雄ともに、羽毛が早く生え揃う正常な羽毛タイプとなる。
羽毛の長さによる生後1日のヒナの性別判定は、総排泄孔による性別判定に比べていくつかの利点がある。[ 11 ]
羽毛による性別判定は、羽毛が早く生え揃う雄と羽毛が遅く生え揃う雌の交配によって生まれた雛にのみ適用できますが、総排泄孔による性別判定はどの雛にも適用できます。つまり、遺伝学者が両方の羽毛タイプが分離する品種を保存し、かつ鳥の羽毛タイプを厳密に管理しない限り、羽毛による性別判定を同じ品種の雛に適用することはできません。
羽毛で性別を判別できる交配種を生産するための新品種の開発には、相当な事前の遺伝学的研究が必要であり、それはほとんどの養鶏農家にとって到底手の届かないものである。
羽毛の発育が遅れるヒナにのみ影響を及ぼし、羽毛の発育が正常なヒナや成鳥の羽毛には影響を与えない、複数の因子を持つ常染色体遺伝子が存在する。
多因子性発羽遅延の唯一の効果は、一次羽鞘の長さを減少させることなく、生後1日のヒナの一次風切羽の長さを減少させることである。[ 7 ] [ 12 ]つまり、一次風切羽が羽鞘よりも短い生後1日のヒナは、性染色体連鎖性発羽遅延のK遺伝子を持っている（図2C参照）。
K遺伝子を持つヒナのみに影響を与える多因子性の羽毛発育遅延遺伝子とは異なり、T対立遺伝子系列の常染色体劣性対立遺伝子t（「遅い」）とts（「遅れている」）は、羽毛発育が速い正常なヒナのみに影響を与える。[ 7 ] [ 13 ] [ 14 ]優性の順序はT（正常）> ts（「遅れている」）> t（「遅い」）である。
羽毛が早く正常に生え揃った生後1日のヒナは、6枚の初列風切羽と少なくとも6枚の次列風切羽を持つ（図3A参照）。一方、「羽毛が遅れた」生後1日のヒナは、初列風切羽は正常だが、最初の3枚の（外側の）次列風切羽しか生え揃わない。
生後10日になると、正常なヒナと発育遅延のヒナの違いはさらに顕著になります。発育遅延のヒナは、最初の3枚または4枚の初列風切羽が正常な長さで、新しい羽は前の羽よりも短くなっています（図3B参照）。生後3週間になると、発育遅延のヒナは正常なヒナよりも初列風切羽の数が少なくなり、最初の3枚の次列風切羽だけが初列風切羽と同じ長さになります。
「発育遅延」のttヒナは、「発育遅滞」のヒナよりも異常な状態にある。孵化時には初列風切羽は正常であるが、次列風切羽がない。生後10日になっても尾羽がなく、次列風切羽の発育もほとんど、あるいは全く見られない（図3C参照）。尾羽は少なくとも生後8週間になるまで現れない。ただし、成鳥の羽毛は正常である。
常染色体劣性遺伝子drは、風切羽と尾羽に影響を与えます。8日目から28日目の間に、いくつかの風切羽と尾羽の羽毛包が肥大し、血液で満たされます。発達中の羽毛の組織は壊死し、これらの羽毛はすぐに失われます。[ 7 ] [ 15 ]