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| アリオラムス 時間範囲:マーストリヒチアン
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| テキサス A&M 大学コマース校の骸骨展示 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族： | †ティラノサウルス科 |
| クレード: | †アリオラミニ |
| 属: | †アリオラムス ・クルザノフ、1976年 |
| タイプ種 | |
| †アリオラムス・レモトゥス クルザノフ 1976
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| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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アリオラムス（ / ˌ æ l i oʊ ˈ r eɪ m ə s / ; 「異なる枝」の意）は、アジアの白亜紀後期に生息したティラノサウルス科獣脚類恐竜の属である。現在2種が含まれる。タイプ種のA. remotusは、約7000 万年前に湿潤な氾濫原に堆積したモンゴルのネメグト層から発見された部分的な頭骨と3本の足の骨から知られている。これらの化石は、1976年にソ連の古生物学者セルゲイ・クルザノフによって命名され、記載番目の種であるA. altaiは、やはりネメグト層から発見されたより完全な骨格で知られ、2009年にスティーブン・L・ブルサットとその同僚によって命名され、記載された。他のティラノサウルス科の属との関係は当初不明であったが、アリオラムスは同時代の種であるタルボサウルス・バタールと近縁であるという仮説を支持する証拠がいくつかあった。しかし、キアンゾウサウルスの発見は、それがティラノサウルス類の明確な一派、すなわちアリオラミニ族に属することを示している。
アリオラムスは既知の獣脚類すべてと同様に二足歩行で、鋭い歯は肉食であったことを示している。既知の標本はタルボサウルス・バタールやティラノサウルス・レックスなどの他のティラノサウルス科よりも小型だが、アリオラムスの両種は幼体または亜成体の化石しか知られていないため、成体の大きさを推定することは難しい。アリオラムス属は、吻部上部に5つの骨の突起が並ぶこと、他のティラノサウルス科の属よりも歯の数が多いこと、他のほとんどのティラノサウルス科よりも頭蓋骨が低いことが特徴である。
発見の歴史
アリオラムスのホロタイプ（PIN 3141/1）は、3つの中足骨に関連する部分的な頭骨です。 1970年代初頭のゴビ砂漠へのソ連とモンゴルの合同探検隊が、モンゴルのバヤンホンゴル県のネメグト層のノゴン・ツァヴとして知られる場所でこれらの化石を発見しました。アリオラムスは、 1976年にロシアの古生物学者セルゲイ・クルザノフによって命名され、記載されました。その鶏冠と低い頭骨の輪郭は他のティラノサウルス科のものと非常に異なっていたため、クルザノフは、この発見がこの科の他の種とは大きく異なると考えました。したがって、彼はラテン語のalius（「他の」）とramus（「枝」）に由来する属名Alioramusと、ラテン語で「取り除かれた」を意味する種小名A. remotusを与えました。[2] 2番目の種であるA. altaiは、2009年にツァガン・クシュ産地で発見されましたが、これもネメグト層から発見されました。しかし、いくつかの動物相の違いから、A. remotusとA. altaiのそれぞれの生息地は、年代が異なることが示唆されています。ホロタイプIGM 100/1844は、部分的な骨格で、部分的な椎骨、骨盤帯、後肢を備えた非常に完全な頭骨（ A. remotusよりも完全な頭骨）が含まれています。この種の名前altaiは、アルタイ山脈にちなんで付けられました。[3]
説明
Alioramus remotus は、1976年に Sergei Kurzanov によって最初に記載されたとき、体長が5～6 m (16～20 フィート) と推定されていました。 [2] 1988年にPaul は、体長が6 m (20 フィート)、体重が700 kg (1,500 ポンド) という同様の値を示しました。[4] 2016年に Molina-Pérez と Larramendi は、A. remotus の体長を5.5 m (18 フィート)、体重を500 kg (1,100 ポンド)、A. altai の体長を5 m (16 フィート)、体重を385 kg (849 ポンド) と推定しました。[5]ただし、Kurzanov は化石化の過程で頭蓋骨が変形して長くなったことを補正しておらず、この個体の体長が短くなっていた可能性があることを示唆しています。この標本が幼体であれば、成体のアリオラムスはより長い体長に達していたはずだが、成体標本が確認されたものは知られていない。[6]
頭蓋骨
A. remotusの頭骨の長さは約 45 cm (1.48 フィート) でした。[7]一般的に、頭骨は長く低く、より基底的な ティラノサウルス上科動物や大型ティラノサウルス上科動物の幼体に典型的な形状です。Alioramus remotusの鼻先の前上顎骨は発見されていませんが、知られているすべてのティラノサウルス上科動物では、幅よりも高さの方が大きいことが分かっています。[6]鼻骨は癒合しており、鼻骨が縫合される正中線から上方に突き出た 5 つの不規則な骨の隆起で飾られています。これらの隆起はすべて 1 cm (0.39 インチ) 以上の高さがあります。[2] [8]
頭蓋骨の後部には、癒合した頭頂骨から生じた項部隆起と呼ばれる突起があり、これはすべてのティラノサウルス科に共通する特徴である。アリオラムスでは、タルボサウルスやティラノサウルスと同様に、項部隆起が非常に厚くなっている。頭蓋骨の他の部分と同様に、アリオラムスの下顎は長くて細く、これも幼少期の特徴である可能性がある。[6]タルボサウルスと同様に、下顎の角骨の外側の表面にある隆起が歯骨の後部と関節し、2つの骨を固定して他のティラノサウルス科に見られる柔軟性を大幅に排除していた。[9]他のティラノサウルス科には、断面がD字型の前上顎歯が両側に4本ずつあった。アリオラムスは上顎骨に16本または17本、歯骨に18本ずつ、合わせて76本または78本の歯を持っており、これは他のどのティラノサウルス科よりも多かった。[10] A. altaiの脳頭は基底的獣脚類と鳥類の中間の状態であった。[11] [8]
頭蓋骨後部
アリオラムス・レモトゥスの骨格は3つの中足骨（足の上部の骨）を除いて完全に不明であるが、より完全な化石が知られているA.アルタイの発見により、この属の解剖学が明らかになった。[3] [8]
分類
古生物学者は長い間アリオラムスをティラノサウルス上科に分類してきた が、その化石は長年よく知られていなかったため、A. altaiが発見されるまでより正確な分類は困難であった。[6] 2003年に発表された分岐論的分析では、アリオラムスはティラノサウルス、タルボサウルス、ダスプレトサウルスとともに、ティラノサウルス科とティラノサウルス亜科にさらに分類できることが判明した。[12] 2004年の研究ではこの結果が支持されたが、アリオラムスがティラノサウルス科に完全に属していた可能性も同様に高く、その幼体の特徴は実際にはティラノサウルス上科内でより基底的な位置を反映している可能性が示唆された。[6]別の研究では、唯一の標本が断片的であるという理由でアリオラムスが完全に除外された。 [13] 2009年のA. altaiの記載により、この属がティラノサウルス亜科に分類されることが確認された。[3]
タルボサウルスとアリオラムスは、下顎の歯骨と角骨の間の固定機構など、いくつかの頭骨の特徴を共有しており、成体のダスプレトサウルスを除く他のすべてのティラノサウルス科の涙骨につながる鼻骨の突起がどちらも欠けている。この2つの属は近縁であり、ティラノサウルス科のアジア支族を代表する可能性がある。[9] [12]タルボサウルスのいくつかの標本には、アリオラムスのように鼻骨に一列の突起があるが、はるかに低い。唯一知られているアリオラムス・レモトゥスの頭骨の長く低い形状は、それが死んだときに未成熟であったことを示し、同じ時代と場所に生息していたタルボサウルスの幼体であった可能性さえある。しかし、アリオラムスの鼻骨の隆起がより顕著で歯の数が多いことから、たとえ幼体の化石しか知られていないとしても、別の分類群であったことが示唆され、[10] A. altaiの発見によって確認された。[3]未成熟のタルボサウルスと特定された標本は、成体と同じ歯の数を持っている。[14] [15]
2014年のキエンゾウサウルスの記載により、ティラノサウルス科の新しい系統であるアリオラミニが設立された。この系統は、長い吻を持つキエンゾウサウルス・シネンシスと、既知の2種のアリオラムスから構成される。この系統群は、発見された当初の分析では、ティラノサウルス科の他の種と比較して位置が不明確であった。主要な系統発生分析では、アリオラミニはアルバートサウルスよりもティラノサウルスに近いことが判明し、したがってティラノサウルス亜科のグループに属する。しかし、同じ論文の2回目の分析では、アルバートサウルス亜科とティラノサウルス亜科を含む系統群の外側に位置することが判明し、したがってティラノサウルス科の姉妹群となる。以下は、著者らが見つけた最初の分析である: [16]
古生物学
給餌
2009年にブルサットとその同僚は、アリオラムスには、大型ティラノサウルス科の「穿刺・牽引」摂食の特徴に必要な、頑丈で粗野な頭蓋骨の特徴（深い上顎、頑丈な下顎、釘のような歯など）の多くがないことを指摘した。彼らは、アリオラムスは小型の獲物を集中的に捕食するなど、異なる摂食スタイルを採用していた可能性があると示唆した。これはまた、アリオラムスとタルボサウルス（その化石もツァガン・クシュ地域で収集されており、同所性である）の両方が、競争を避けるために異なる摂食戦略を使用していたことを示唆している。 [3]
フォスターとチームは2022年に、アリオラミン属は細身で華奢な体格のため、特に素早く機敏な小型の獲物を狩っていた可能性があり、そのため、大型動物の殺害に特化した大型ティラノサウルス類との競争を避けることができたのではないかという仮説を立てた。アリオラムスやキアンゾウサウルスのようなアリオラミン類の長く繊細な鼻先は、タルボサウルスのようなティラノサウルス科の幼体や成体のティラノサウルス類が狩ったのと同じ獲物を殺すことを防いだ可能性もあるが、これらの大型ティラノサウルス類自体がアリオラミン類を獲物として狩ることもあったかもしれない。アリオラミン類は他のティラノサウルス科とは異なる摂食戦略をとっていた可能性があり、顎は大型の属のものよりも弱かったようで、大型種の幼体でさえ同等の大きさのアリオラミン類よりも噛む力が比例して高かった。さらに、アリオラミンはアジアに限定されたままだったようで、何らかの要因により、北米のよりサンプルの多い化石堆積層に定着できなかったことを示唆している。これがなぜなのかは、さらなる証拠が発見されるまで謎のままである。[17]
ティラノサウルス上科の様々な属の頭蓋骨の調査から、アリオラムスは摂食時に頭蓋骨にかかるストレスが低かったことが示唆されている。さらに、同じ研究から、アリオラムスとその近縁種のキアンゾウサウルスは、タルボサウルスやティラノサウルスなどの大型属が用いた「穿刺して引っ張る」摂食方法を採用していなかったことが示唆されている。[18]
個体発生
2009年にブルサット氏らがA.アルタイのホロタイプ（IGM 100/1844）に対して行った組織学的分析では、この個体は9歳で活発に成長していたティラノサウルスに相当する内部骨構造を持っていたことが判明した。しかし研究チームは、体の大きさに関してこの個体は7～8歳のアルバートサウルスやゴルゴサウルス、5～6歳のダスプレトサウルスやティラノサウルスに近いと指摘しており、これはアリオラムスが比較的小さな成体サイズに達したことを示唆している可能性がある。最後に、ブルサットとチームは、IGM 100/1844 は同年齢のティラノサウルスよりも小型で細身であり、大型ティラノサウルス科 (アルバートサウルスやタルボサウルス) の既知の幼体よりも長い鼻先を持っていること、および他の恐竜のよく文書化された個体発生(成長) シリーズが、成長を通じて装飾が増加するという証拠があることから、アリオラムスの頭蓋骨の形状と頭蓋装飾が幼体の特徴であるという説に反対した。 [3]
2022年に発表されたキアンゾウサウルスの調査とアリオラムス両種との比較によると、アリオラムス両種は異なる成長段階の幼体標本から知られており、キアンゾウサウルスはアリオラムス類の成体の例であることが示唆されている。調査ではまた、さまざまな種の間に見られる変動は、他のティラノサウルス科の属に見られる成長傾向と一致していることが示唆されているが、各種の幼体から成体までの完全な成長シリーズを構成できる標本は、これらのティラノサウルスのいずれについても回収されていない。この研究のすべての標本にわたる成長シリーズの一部は、アリオラムス類ティラノサウルスに特有のものであることが判明した。頬骨のしわのある突起は、幼少期には小さく円錐形に始まるが、動物が成長するにつれて巨大で不明瞭になる。この同じ研究では、アリオラミンはタルボサウルスやティラノサウルスなどの他のティラノサウルス類のように、細身の幼体から頑丈な成体への二次変態を経ず、素早く小さな獲物を追うのに適した独特の生理機能を維持していたことも示唆されている。[17]
古環境
ノゴン・ツァヴ層はネメグト層と同年代であると考えられている。[2]この地質層は放射年代測定されたことがないが、化石記録に存在する動物相は、おそらく後期白亜紀末のマーストリヒ チアン期に堆積したことを示している。[19]
モンゴルのマーストリヒチアン期は、ネメグト層とノゴン・ツァヴ層に保存されているように、その下層のバルン・ゴヨト層とジャドクタ層に保存されている半乾燥環境と比較して、より湿潤で湿度の高い気候を特徴としていた。ネメグト堆積物は氾濫原、大きな河川の流路、土壌堆積物を保存しているが、カリケ堆積物は定期的な干ばつを示している。[20]この環境は、以前の時代よりも多様で、一般的に大規模な恐竜動物相を支えていた。クルザノフは、タルボサウルス、オルニトミモサウルス、テリジノサウルスを含む他の獣脚類も同じ場所で発見されたと報告しているが、[2]これらの化石はこれまで詳細に報告されたことがない。ノゴン・ツァヴの動物相がネメグト層の動物相と類似していた場合、トロオドン科の獣脚類、パキケファロサウルス、アンキロサウルス類、ハドロサウルス類も存在していたはずである。[19] ティタノ サウルス類の竜脚類もネメグト層の捕食動物の潜在的な獲物であった。[9]
参照
参考文献
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外部リンク
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ウィキスピーシーズのアリオラムス関連データ- DigiMorphの A. altai の 3D ホロタイプ脳頭蓋