カルノサウルス類

カルノサウルス 時代範囲: ジュラ紀中期-白亜紀後期、174～89 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 後期トアルシアンおよび後期マーストリヒチアンの記録の可能性がある。
4 匹のカルノサウルス類 (上から下): シンラプトル、アクロカントサウルス、コンカベナトル、アロサウルス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	アベテロポダ
クレード:	†カルノサウリア・ フォン・ヒューネ、1920
サブグループ
†アルティスピナクス? †モノロフォサウルス? †ガソサウルス? †ポエキロプレウロン? †メガロサウルス上科? (おそらく側系統) †アロサウルス上 科 マーシュ、1878 †アスファルトベナトル †エレクトプス †ロウリニャノサウルス? †シアモティラヌス? †シュアンハノサウルス? †サウロファガナクス †メトリアカントサウルス科 †アロサウリア ポール、1988 †アロサウルス科 †カルカロドントサウリア ベンソン、カラーノおよびブルサッテ、2010 †大唐龍? †ルソベナトール †ネオヴェナトル †シャムラプトル †ウルグベグサウルス? †カルカロドントサウルス科 不明または可能性のあるメンバー †アオルン †バハリアサウルス †キランタイサウルス †コンプソグナトゥス †デルタドロメウス †グアリチョ †ジュラベナトール †ラボカニア †ネドコルベルティア †シピオニクス †スキウルミムス †シアッツ †メガラプトラ
同義語
アロサウルス上科?マーシュ、1878

カルノサウルス類は、ジュラ紀と白亜紀に生息していた絶滅した肉食獣脚類恐竜のグループです。

カルノサウルス類は歴史的にアロサウルス上科とほぼ同義であると考えられてきたが、最近の研究ではカルノサウルス類をアロサウルス上科とメガロサウルス上科（アロサウルス上科に関して側系統として復元されることもある）の両方を含む系統群として復活させ、し​​たがって獣脚類のテタヌラ上科の非コルレウロサウルス類の大部分を含むようになった。^[1]他の研究者はアロサウルス上科とメガロサウルス上科は無関係なグループであるとしている。^[2]

カルノサウルス類の特徴としては、大きな眼窩、細長い頭蓋骨、大腿骨が脛骨よりも長いなど脚と骨盤の変形が挙げられます。^[3]

カルノサウルス類は中期ジュラ紀、およそ1億7600万年前に初めて出現した。最後に確認されているカルノサウルス類であるカルカロドントサウルスは、白亜紀チューロニアン期、およそ9000万年前に絶滅した。伝えられるところによると、ブラジルの後期マーストリヒチアン（7000万～6600万年前）のバウル層群から発見されたカルカロドントサウルス科の化石は、後にアベリサウルス科のものと解釈された。^[4]系統学的に問題のあるメガラプトル類は、カルノサウルス類である可能性もあるが、およそ6600万年前に絶滅した。^[5] 7500万～7000万年前の岩石で発見されたウンキロサウルス^{[6] [7]}も、カルノサウルス類である可能性がある。

カルノサウルス類は伝統的に、すべての大型獣脚類の投棄場所として使われてきた。恐竜ではないラウイスクス亜科のテラトサウルスもかつて はカルノサウルス類と考えられていた。しかし、1980年代と1990年代の分析により、大きさ以外に共通する特徴がほとんどなく、多系統であることが明らかになった。かつてのカルノサウルス類のほとんど（メガロサウルス科、スピノサウルス科、ケラトサウルス科など）は、より原始的な獣脚類として再分類された。鳥類とより近縁なその他の動物（ティラノサウルス科など）は、コエルロサウルス類に分類された。現代の分岐論的分析では、カルノサウルス類は、現代の鳥類よりもアロサウルスとより最近の共通祖先を共有するテタヌラ類と定義されている。 ^[8]

カルノサウルス類にはいくつかの特徴的な共通点があり、その1つは三角形の恥骨ブーツである。^[9]また、手には3本の指があり、第2指と第3指の長さはほぼ同じである。大腿骨は脛骨よりも大きい。カルノサウルス類のもう1つの決定的な特徴は、尾のV字型の基部の前方と後方に骨が成長していることである。^[10]最も大きなカルノサウルス類は、体長が10メートルに達することもある。尾から腰までの体長は、全長の54%から62%で、頭から腰までの体長は、全長の38%から46%である。^{[11]カルノサウルス類は、}ティラノサウルス類などの他の大型獣脚類と同様に、体に対して手足のサイズが大きくなっていた。^[12]白亜紀には、一部のカルノサウルス類が最大のティラノサウルス類と同等の大きさに成長した。^[13]これらの大型カルノサウルス類は、モリソン層上部とテンダグル層で発見された他の大型獣脚類と同時代に生息していた。^[14]

カルノサウルスは、体の大きさに関わらず同様の重心を維持しており、これは股関節の前部にある大腿骨の長さの 37% から 58% の間であることがわかっています。すべてのカルノサウルス類に共通するその他の類似点としては、後肢と骨盤の構造があります。特に骨盤は、体の大きさに関係なく、ストレスを軽減するように設計されていると考えられています。特に、大腿骨の傾斜により、曲げとねじりのストレスが軽減されます。さらに、尾を持つ他の動物と同様に、カルノサウルス類は尾を曲げることができる長大腿尾筋 (CFL) を持っています。大型のカルノサウルス類は、小型のカルノサウルス類よりも CFL 筋肉と体重の比率が低いことがわかっています。^[11]

体の類似性に加えて、ほとんどのカルノサウルス類、特にほとんどのアロサウルス上科は、特定の頭蓋骨の特徴によっても共通している。特徴的なものには、より小さな下顎 窓、短い方形骨、および脳蓋と口蓋の間の短い接続が含まれる。^[15]アロサウルス上科の頭蓋骨は、高さの約2.5〜3倍の長さがある。^[14]狭い頭蓋骨と鋸歯状の歯により、カルノサウルス類は獲物から肉をよりうまく切り取ることができる。カルノサウルス類の歯は平らで、両端に同じ大きさの歯状突起がある。歯の平らな面は頭蓋骨の側面を向いており、端は頭蓋骨と同じ平面上に揃っている。^{[16]さまざまなカルノサウルス類の頭蓋骨を分析すると、}頭蓋室 の容積はシンラプトルの95ミリリットルからギガノトサウルスの250ミリリットルまでの範囲である。^[17]

アロサウルスとコンカヴェナトルには、外皮を示す皮膚の印象が保存されている。アロサウルスでは、胴体の側面と下顎から、1-3 mmの小さな鱗を示す皮膚の印象が知られている。首の腹側の別の皮膚の印象には、鱗板が保存されている。尾の付け根の印象には、直径約2 cmのより大きな鱗が保存されている。しかし、その類似性と、この特定のアロサウルスの標本の尾に関連して非獣脚類の化石が発見されたという事実から、これらは竜脚類の鱗である可能性があることが指摘されている。^[18]コンカヴェナトルには、尾の下側に鱗板が保存されており、足にも小さな鱗とともに鱗が保存されている。コンカヴェナトルの尺骨にある一連の突起は、一部の研究者によって、原始的な羽毛を支えていたと理論づけられた羽毛突起であると解釈されている。^[19]しかし、この解釈には疑問が投げかけられており、靭帯の痕跡を表しているのではないかとも言われている。^[20]

カルノサウルス類の中には、もう少し限定された系統群であるアロサウルス上科がある。アロサウルス上科はもともとオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたが、フィル・カリーとジャオによって正式な定義が与えられ、後に1997年にポール・セレノによって幹に基づく分類群として使用された。 ^[22]セレノは1998年に初めてアロサウルス上科の幹に基づく定義を提供し、この系統群を「新鳥類よりもアロサウルスに近いすべてのネオテタヌラ類」と定義した。 ^[23]ケビン・パディアンは2007年の研究でノードに基づく定義を使用し、アロサウルス上科をアロサウルス、シンラプトル、それらの最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫と定義した。トーマス・R・ホルツと同僚、 フィル・カリー、ケン・カーペンターらは、このノードに基づく定義に従っている。^{[24] [25]}研究によっては、カルノサウルス類とアロサウルス上科は同義語とみなされることもある。そのような場合、多くの研究者はカルノサウルス類ではなくアロサウルス上科を使用することを選択した。^{[14] [26]}

以下の家系図は、獣脚類におけるカルノサウルス類の位置を示しています。これは、2010年代に行われたさまざまな研究に基づいて、主要な獣脚類グループの関係を統合して提示された家系図の簡略版です。^[27]

以下に示す系統樹は、カルノサウルス類の4つの主要なグループ（または科）間の関係性を示している。これは、2012年にカラーノ、ベンソン、サンプソンがポエキロプレウロン、シュアンハノサウルス、ストレプトスポンディルスの3つの「ワイルドカード」分類群を除外した後に提示した系統樹の簡略版である。^[14]

カルノサウルス類の構成は、少なくとも2010年以来、科学者の間で議論の的となっている。さまざまな研究者によってさまざまな類の系統が発見されており、科学的なコンセンサスはまだ形成されていない。

そのような系統群の1つがネオヴェナトル科で、ネオヴェナトルなどの原始的なメンバーと、類縁関係が議論されている獣脚類のグループであるメガラプトラを統合したカルカロドントサウルス類の系統群として提案されている。他の研究では、メガラプトル類はカルカロドントサウルス類とは無関係の基底的なコエルロサウルス類であるとされている。類縁関係が不明な他の獣脚類、例えばグアリコ、キランタイサウルス、デルタドロメウスも含まれることがある。^{[28] [29]}

これらの著者らが定式化したネオヴェナトル科には、ネオヴェナトル、キランタイサウルス、および新しく命名された系統群であるメガラプトラが含まれていた。メガラプトラには、メガラプトル、フクイラプトル、オルコラプトル、アエロステオン、およびアウストラロヴェナトルが含まれていた。これらの属は、骨格全体に広がるいくつかの特徴、特に存在する大量の空気化に基づいて、他のネオヴェナトル科と関連していた。アエロステオンの空気腸骨は特に注目に値し、当時その特徴を持つ分類群はネオヴェナトルだけであった。ネオヴェナトル科は、その低い体格とコエルロサウルス類のような適応により、白亜紀後期まで生き残ることができた、最も遅く生き残ったアロサウルス上科であると考えられていた。^[26]その後の研究もこの仮説を支持しており、例えば2012年のCarrano、Benson、Sampsonによるテタヌラ類の大規模な関係研究^[30]や、 2013年にZannoとMakovickyがメガラプトル類に分類した新発見の獣脚類Siatsに関する記述などがある。フクイラプトルとアウストラロヴェナトルは一貫して近縁種であることがわかったが、これはアエロステオンとメガラプトルの場合も同様であった。 オルコラプトルは確実に分類するのが難しい「ワイルドカード」分類群であった。^[31]

ベンソン、カラノ、ブルサット（2010年）とカラノ、ベンソン、サンプソン（2012年）による系統学的研究では、メガラプトラ群と他のいくつかの分類群がネオヴェナトル科のメンバーとして発見されました。これにより、ネオヴェナトル科は最も遅く生き残ったアロサウルス上科になります。少なくともメガラプトラ類の1つであるオルコラプトルは、中生代末期、白亜紀後期のマーストリヒチアン初期、約7000万年前に生息していました。^{[26] [14]}

以下の系統図は、Carranoらのデータセットに基づいた Sebastián Apesteguía、Nathan D. Smith、Rubén Juarez Valieri、Peter J. Makovicky による 2016 年の分析に従っています。 （2012年）。^[32]

その後の分析は上記の仮説と矛盾している。Novasらは2012年に分析を行い、ネオヴェナトルがカルカロドントサウルス科と近縁であることが判明し、同時にメガラプトルと関連属がティラノサウルス科と近縁のコエルロサウルス類であることも判明した。^[33]しかしNovasらはその後、メガラプトル類はグアンロンやデイノニクスなどの派生コエルロサウルス類の手にある重要な特徴のほとんどを欠いていることを発見した。その代わりに、メガラプトル類の手はアロサウルスなどの基底的なテタヌラ類に見られる原始的な特徴をいくつか保持している。それでもなお、メガラプトル類がコエルロサウルス類の一員であることを裏付ける特徴は他にもいくつかある。^{[34] [35]}デルタドロメウスやグアリコ などの他の分類群は、コエルロサウルス類またはノアサウルス科ケラトサウルス類として回収されている。^{[32] [36]}

最近のいくつかの分析では、ネオヴェナトルとメガラプトル類の間に関係は見つからず、後者はカルノサウルス類やアロサウルス上科ではなかったことが示唆されている。これらの発見と、ネオヴェナトル自体が唯一の議論の余地のないネオヴェナトル類であるという事実により、ネオヴェナトル科は最近の出版物ではほとんど使われていない。^{[37] [35] [36]}

2019年、ラウハットとポルは、テタヌラ科に見られる原始的特徴と派生的特徴のモザイクを示す基底的なアロサウルス上科のアスファルトヴェナトル・ビアリダディについて記述した。彼らの系統解析により、従来のメガロサウルス上科はカルノサウルス類の基底段階を表し、アロサウルス上科に関しては側系統的であることが判明した。著者らはアロサウルス上科の定義を修正し、メガロサウルス・バックランディや新鳥類よりもアロサウルス・フラギリスに近いすべての獣脚類を含めたため、ピアトニツキサウルス科はアロサウルス上科に含まれることが判明した。彼らが復元した関係を示す系統樹を下に示す。^[1]

アロサウルス上科とメガロサウルス上科の関係は、アンドレア・カウが2021年に発表した暫定的な分析によっても裏付けられている。この論文は、ヨーロッパのいくつかの「コンプソグナティッド」がカルノサウルスの幼体であった可能性があるという仮説の起源でもある。この分析の結果は、ラウハットとポルの結果とは異なり、カウはメガロサウルス上科を単系統とし、カルノサウルス類内でアロサウルス上科の姉妹分類群としている。この系統樹の短縮版を以下に示す。^[38]

2024年、アンドレア・カウは獣脚類の個体発生の分析を提示した論文を発表し、伝統的にコエルロサウルス類と考えられてきたいくつかの獣脚類が、アロサウルス上科またはメガロサウルス上科の幼体である可能性があることを示唆した。これらには、アオルン、ジュラヴェナトル、スキウルミムス、スキピオニクス、コンプソグナトゥスが含まれていた。この仮説は普遍的に受け入れられておらず、メガロサウルス上科を単系統とし、カルノサウルス類（またはアロサウルス上科）とコエルロサウルス類の両方を含むグループであるアベテロポダの姉妹タクソンとする点で、カウの2021年の論文と特に矛盾している。特に、この分析ではアベリサウルス上科のクリプトプス属もキメラとして扱われ、このタクソンの頭蓋骨以降の遺骸はカルノサウルス類（おそらくサウロニオプス）に属することを示唆している。その分析から得られた系統樹の短縮版を以下に示します。^[36]

アロサウルス類の化石には複数の重傷が見つかっており、これはアロサウルス類が頻繁に危険な状況に陥っていたことを示し、活発な捕食生活を送っていたという仮説を裏付けている。傷の数が多いにもかかわらず、感染の兆候が見られる傷はごくわずかである。感染した傷の場合、感染は通常、傷の部位に限局しており、アロサウルス類の免疫反応が、感染が体の他の部位に広がるのを素早く阻止できたことを示唆している。このタイプの免疫反応は、現代の爬虫類の免疫反応に似ている。爬虫類は感染部位の近くにフィブリンを分泌し、血流を介して感染が広がる前に感染を局所化する。^[39]

傷は大部分が治癒していることも判明した。この治癒は、アロサウルス上科が非鳥類爬虫類と同様に中程度の代謝率を持っていたことを示しているのかもしれない。つまり、生存に必要な栄養素が少ないということだ。栄養所要量が低いということは、アロサウルス上科が頻繁に狩りをする必要がないことを意味し、外傷を負うリスクが低い。^[39]

ティラノサウルス類のような他の大型獣脚類の化石には、同種内および他の捕食動物との戦闘の証拠が残っているが、アロサウルス上科の化石には、獣脚類の戦闘による負傷の証拠がほとんど残っていない。最も注目すべきは、化石記録が充実しているにもかかわらず、アロサウルス上科の頭蓋骨には、ティラノサウルス上科の頭蓋骨によく見られる特徴的な顔面噛み傷がないため、アロサウルス上科が種内および種間戦闘を行っていたかどうかという疑問が残る。^[40]アロサウルス上科のマプサウルスの化石も集団で発見されることがよくあるため、社会的な行動があった可能性もある。^[41]捕食動物の罠や干ばつによる生息地の減少など、集団化には別の説明もあるが、アロサウルス上科の化石が集団で見つかる頻度が高いことは、社会的な動物説を裏付けるものである。社会的な動物であるアロサウルス上科は狩りの負担を分担し、群れの負傷したメンバーがより早く回復できるようにしたと考えられる。^[39]

アロサウルス上科の古生物地理学上の歴史は、パンゲアが現代の大陸に分かれた順序と密接に関連している。 ^[42]中期ジュラ紀までに、テタヌラ類はすべての大陸に広がり、アロサウルス上科とコエルロサウルス類に分岐した。^{[13]アロサウルス上科は中期ジュラ紀に初めて出現し、獣脚類史上初の巨大分類群（体重2トン以上）であった。}メガロサウルス上科のメンバーとともに、アロサウルス上科は中期ジュラ紀から後期白亜紀初期にかけて生息した頂点捕食者であった。^[43]アロサウルス上科は、北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、アジアで発見されている。^[42]具体的には、カルカロドントサウルス上科の世界的な分散は、白亜紀前期に起こった可能性が高い。分散にはイタリアのプーリア地方（イタリア半島の「かかと」）が関係していたという仮説があり、この地域は白亜紀前期に陸橋によってアフリカとつながっていた。プーリア地方で発見されたさまざまな恐竜の足跡がこの説を裏付けている。 ^[21]

アロサウルス上科はジュラ紀から白亜紀前期にかけて南北両大陸に生息していたが、白亜紀後期には北アメリカとアジアでティラノサウルス上科に取って代わられた。これは地域的な絶滅イベントによるものと考えられ、大陸間の陸地のつながりが断たれたことで種の孤立が進み、白亜紀後期には多くの恐竜が分化していった。^[13]

• ボーンウォーズ
• セノマニアン-チューロニアン境界イベント
• 獣脚類の古病理学

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• ウィキメディア・コモンズのカルノサウルス類に関するメディア