ギガントラプトル

ギガントラプトル 生息範囲:白亜紀後期、 ~9000 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
日本で復元されたギガントラプトルの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†カエナグナトイド上科
家族：	†カエナグサ科
属:	†ギガントラプトル シュウ ら。、2007
タイプ種
†ギガントラプトル・エルリアネンシス 徐ら、 2007

ギガントラプトル（直訳すると「巨大な泥棒」）は、白亜紀後期にアジアに生息していた大型オヴィラプトロサウルス類恐竜の属です。内モンゴルのイレンダバス層で発見され、2005年に最初の化石が発見されました。  

ギガントラプトルは、全長8メートル（26フィート）、体重2トン（2.2米トン）に達する、知られている中で最も大きなオヴィラプトロサウルス類である。脊柱は広範に空気が充填され、腕と脚は細長かった。大腿骨と脛骨は両方とも1メートル（3.3フィート）以上の長さがあり、これは巨大獣脚類としては珍しい特徴である。下顎には歯がなく、他のオヴィラプトロサウルス類と同様に角質の嘴で終わっていた。オヴィラプトロサウルス類のいくつかの種は完全な羽毛を発達させたことが知られているが、ギガントラプトルは体が大きいため、この外皮の一部を失った可能性がある。

この属は、一般的に小型の羽毛動物のグループであるオヴィラプトロサウルス類恐竜に分類される。当初は基底的なオヴィラプトル類を表すことがわかったが、その後の分析でカエナグナス科であることが判明した。これは巨大な地上性の二足歩行の 雑食性または草食性で、保存された下顎からわかるように、剪断性の噛みつきを持っていた。くちばしの形状から、雑食性で、場合によっては肉食であった可能性がある。ホロタイプ（および唯一知られている標本）は、11歳で死亡した若い成体を表すと判定されており、生後7年ほどで若い成体に達した。このような発達は、他の大型獣脚類と比較して成長が加速していることを示している。大型のオヴィラプトロサウルス類の卵であるマクロエロンガトオリトゥスの発見と調査は、ギガントラプトルなどの大型種が、潰れないように中央に卵がない状態で巣を作ったことを示している。

ソニド左旗（内モンゴル）の二連盆地、イレンダバス層、サイハンガオビの採石場では、2001年以来、竜脚類ソニドサウルスの化石が多数発見されている。中国の古生物学者徐星は、2005年4月に日本のドキュメンタリー番組のためにソニドサウルスの発見を再現するよう依頼された。徐は依頼に応じ、大腿骨を掘り出した。骨をきれいに拭いていると、突然、それが竜脚類ではなく、アルバートサウルスと同サイズの未確認獣脚類のものであることに気づいた。徐は、偶然の発見を確実にするために撮影を中止した。こうして、ギガントラプトルのホロタイプ化石の発見はフィルムに記録された。^{[1] [2]}

2007年、タイプ種 ギガントラプトル・エルリアンエンシスが徐、譚青偉、王建民、趙錫進、譚林によって命名され、記載された。属名のギガントラプトルは、ラテン語の 「巨人」を意味するギガス、ギガンティスと「捕獲者」を意味するラテン語のラプトルに由来する。種小名のエルリアンエンシスは、二連盆地にちなんで名付けられた。 ^[1]ホロタイプLH V0011は、不完全で分離した成体個体の遺骨で構成されており、ほぼ完全な下顎骨、部分的に孤立した頸椎、背椎、尾椎、右肩甲骨、右上腕骨、右橈骨と尺骨、ほぼ完全な右手、部分的な腸骨とほぼ完全な恥骨、大腿骨、脛骨、腓骨、非常に完全な足を含む後肢が保存されています。^[1]現在、ロンハオ地質古生物学研究所に収蔵されています。^[3]

2015年、ツイヒジ隆信氏らの研究チームは、バヤン・シレ層のツァガーン・テグ地域で2008年に林原自然科学博物館とモンゴル古生物センターの合同調査隊によって発見された、部分的で大型のカエナグナス科歯骨（標本MPC-D 107/17）を報告した。保存された状態では、歯骨は形態と大きさの両方でギガントラプトルのものと実質的に類似している。ギガントラプトルとMPC-D 107/17には共通の特徴があり、近縁関係にあるにもかかわらず、ツイヒジ氏らの研究チームは、その断片的な性質から、これをカエナグナス科（未詳）とみなした。^[4]ルーベン・モリナ・ペレス氏とアシエル・ララメンディ氏は2019年にこの部分的な歯骨をcf.ギガントラプトル・エルリアネンシスは、追加の標本である可能性を示唆している。^[5]

ギガントラプトルは、骨格標本が見つかる最大のオヴィラプトロサウルス類である。ギガントラプトルのホロタイプは、以前発見された最大のオヴィラプトロサウルス類であるキチパティの約3倍の長さと35倍の重さがあり、全長8メートル（26フィート）、腰高3.5メートル（11フィート）、重量1.4トン（1.5ショートトン）と推定されている。^[1]他の研究では、体重はおよそ2トン（2.2ショートトン）以上と推定されている。^{[6] [7] [8]}

オヴィラプトロサウルスは、カウディプテリクスの羽毛のある標本やいくつかのオヴィラプトル類の尾端骨に見られるように、羽毛を発達させたことがよく知られています。[1] [9] オヴィラプトロサウルス類であるギガントラプトルも羽毛が^あったと思われますが、その巨大な体格を考えると、部分的に羽毛がなかった可能性があります。^[1]

保存状態のままでは、下顎の全長は 46 cm (460 mm) で、歯はない。この部分は幅広いシャベルのような形に融合しており、未知の頭骨の長さが 50 cm 以上で、やはり歯がなく、おそらく角質の嘴を備えていたことを示している。右側と比較すると、顎の左側はほぼ完全な形でよく保存されている。歯骨は非常に深く、歯はなく、上端に鋭く発達した一対の棚がある。これらの構造は比較的平坦である。歯骨の前端は丸みを帯びており、カエナグナス科に似ており、一部のオヴィラプトル科の顎の形とは異なる。上面から見ると、歯骨前部の骨結合部は U 字型である。この骨の側面には栄養孔がいくつか見られ、おそらく嘴角質を支えていたものと思われる。^[3]

角骨と関節上角骨鉤状骨複合体はどちらも、歯骨に比べて比較的小さい。角骨は ASC 複合体にしっかりと癒合し、外下顎窓の下縁を形成している。角骨は弓状をしており、主に前方に伸びて、歯骨の後下突起(骨の突起/延長) と接合する大きな側方陥没がある。ASC 複合体は、関節骨と鉤状骨が下顎の鉤状骨と癒合して構成される。この複合体は前方に伸びて歯骨の後上突起と関節し、外下顎窓の上縁を形成している。鉤状骨突起の突出部は低く、特徴的に丸みを帯びている。下顎の後端には関節窩がある。これは比較的大きく、凸型で、ボウル型をしている。^[3]

前尾椎には非常に長い神経棘があり、深い胸腔で大きく空気化している。比較的短い尾の中央部分は、長い前接合部によっていくらか硬くなっている。尾椎にはスポンジ状の骨が詰まっていて大きく空気化している。前肢は、細長い上腕骨（長さ 73.5 cm）と細い手指のためにかなり長い。上腕骨は例外的に大きく外側に湾曲しており、一部の鳥類に似た非常に丸い頭部をしている。第 1中手骨は非常に短く、大きく分岐した親指が付いている。後肢はよく発達し、非常に長く、大腿骨は細長く、明確な頭部と頸部を持ち、長さは 1.1 m脛骨は上縁と下縁が似ており、長さは1.10メートル（3.6フィート）です。中足骨は58.3センチメートル（1.91フィート）で、第3中足骨が最も大きいです。足は頑丈で、大きく強く湾曲した足爪があります。^{[1] [10]}

2007年、徐らはギガントラプトルをオヴィラプトル科の基底的（原始的）位置に分類した。ギガントラプトルの解剖学的特徴にはオヴィラプトロサウルス類の特徴が含まれている。しかし、前肢と後肢の比率が60%であること、遠位肩甲骨が拡張していないこと、大腿骨に第4転子がないことなど、より派生したエウマニラプトル類恐竜に見られる特徴もいくつか含まれている。そのため、ギガントラプトルは体が大きいにもかかわらず、より小型のオヴィラプトロサウルス類の近縁種よりも鳥類に似ていたと考えられる。^[1]

2010年に行われた2度目のギガントラプトルの系統関係の分析では、ギガントラプトルはオヴィラプトル科ではなくカエナグナティダエ科に属することが判明した。 ^[11]ラマンナら（2014年）が実施した系統解析では、ギガントラプトルが基底的なカエナグナティダエ科であることが裏付けられた。^[12]

以下の系統樹は、ファンストンとカリーが2016年に実施した系統解析に基づいており、ギガントラプトルがカエナグナス科であることが判明した。[ 13 ^]

徐とそのチームは2007年に、ギガントラプトルはカウディプテリクスのような羽毛のある種の300倍の重さがあり、大型動物は体温調節を体重に頼る傾向があり、小型の同類に見られる断熱被覆が失われていることから、部分的に「裸」だった可能性があると示唆した。しかし、彼らは、ディスプレイ行動や抱卵中に卵を覆うなどの主な機能は体温調節とは関係がないため、少なくとも腕の羽毛はギガントラプトルにまだ残っている可能性が高いと示唆した。 ^[1]

2007年にXuらがホロタイプの腓骨に対して行った組織学的分析では、標本には保存されたままの状態で7本の停止成長線（LAG、または成長輪）があることが示された。いくつかのLAGが失われていたため、研究チームは逆算してそれらを決定し、合計11本となった。LAGの数から、ホロタイプは死亡時に約11歳で、平均して年間128～140kg（282～309ポンド）成長していたことがわかる。実施された組織学的検査では、二次骨単位が広範囲に発達し、LAGが骨の周辺近くに密集し、外周層に血管が乏しい層板骨層があり、比較的緩やかな成長率を示していることから、この個体は成人であったことも示唆されている。しかし、4番目から7番目のLAGセットがそれほど密集していなかったことから、徐らは、この個体が7歳で若い成体に達したと推測した。さらに、この標本はまだ比較的若い成体であったことが判明したため、成体に達したときにはより大きく成長していただろう。これは、ギガントラプトルの成長率が、ティラノサウルス類などのほとんどの大型非鳥類獣脚類よりもはるかに速かったことを示している。^[1]

ギガントラプトルのもう一つの珍しい発達は、長い後肢である。徐らは、獣脚類が大型化するにつれて、増加した質量に耐えるために脚が短くずんぐりとしていることを指摘した。これとは対照的に、ギガントラプトルは大腿骨と脛骨が両方とも 1 メートル (3.3 フィート) を超えており、このサイズの獣脚類では通常見られない組み合わせである。これらの四肢が長いことから、ギガントラプトルは最も走行性が高い(長時間走ったり一定の速度を維持したりするのに適応した動物) 大型獣脚類の 1 つであったことがわかる。さらに、ギガントラプトルは脊柱が広範囲に空気化しており、これが減量に役立った可能性がある。^[1]

2017年、ワイサム・マ氏らはギガントラプトルの保存された顎を再調査し、カエナグナス科の中で最もくちばしが深く、他のオヴィラプトロサウルス類とは比較的食性が異なっていたことを発見した。例えば、ギガントラプトルの顎の関節部は、現代のムカシトカゲのものと収束している。この爬虫類の関節部は、摂食中に前歯の運動（前後への動き）を可能にしており、顎の類似性に基づき、マ氏らはギガントラプトルも前歯の運動を行っていた可能性があると示唆した。この動きは、歯骨の鋭い棚によって補助されており、植物（そしておそらく肉）を切り裂くことができる剪断咬合を示している可能性がある。これは他のカエナグナス科に匹敵し、食物を砕くのにより適していると思われるオヴィラプトロサウルス類の顎とは対照的である。下顎の深さは大きな舌が存在したことを示しており、これは動物が食物を処理するのを助け、おそらく摂食効率を向上させた可能性がある。^[3]

大型草食動物の吻部の形状と大きさは食習慣に関係しているため、ギガントラプトルの強いU字型の歯骨は、このオヴィラプトロサウルス類が非常に非選択的な摂食者であったことを示唆している可能性があり、これはイレンダバス層の変化する環境設定で役立った可能性がある適応です。研究チームはこの仮説を、他の恐竜を含むいくつかの草食動物との比較に基づいています。鋭く発達した狭い吻部は、一部の角竜類の場合のように選択的な食事とより相関しているのに対し、幅広く丸い吻部は、ギガントラプトル、エウオプロケファルス、ハドロサウルス類の形態に見られるように、雑食性の食事とより関連しています。Ma氏らは、体が大きいためエネルギー所要量が多く、それが食習慣に影響を与えた可能性があることも指摘しました。大型の動物は周囲に大量に存在し、より安定して供給されているため、質の低い食物を消費する傾向があるためです。しかし、ギガントラプトルの腸がこのような大量の食物を摂取するために特化していたかどうかは不明である。研究チームは、強力な嘴と前歯の顎の動きによって肉を処理できた可能性があるため、時折肉食をしていた可能性を無視することはできなかった。^[3]

ギガントラプトルのような巨大なオヴィラプトロサウルス類の存在は、以前アジアで発見された、最大で約50 cm (20 in) にも及ぶ非常に大きなオヴィラプトロサウルスの卵が、卵種 マクロエロンガトオリトゥス・カーリレンシスに割り当てられたという事実を説明しています。これらの卵は、直径3メートルの巨大な輪の中に産み付けられていました。北アメリカにマクロエロンガトオリトゥスが存在することは、巨大なオヴィラプトロサウルス類がそこにも存在していたことを示していますが、化石骨格は発見されていません。^[14] 2017年に卵と関連した胚個体に基づいてベイベイロンが記述され命名されたことは、マクロエロンガトオリトゥスの卵と巣がギガントラプトルのような巨大なカエナグナス科オヴィラプトロサウルス類に属することをさらに裏付けています。^[15]

2018年、田中公平氏らの研究チームは、マクロエロンガトオリトゥスの卵を含む多数のオヴィラプトロサウルス類の標本の卵塊を調べ、巣の形状と体の大きさと抱卵行動との相関関係を明らかにした。その結果、卵殻の多孔性から、ほぼすべてのオヴィラプトロサウルス類の卵が外部を覆うことなく巣の中で露出していたことがわかった。オヴィラプトロサウルス類の巣のほとんどは卵が円形に並んでいるが、小型種と大型種では巣の形態が異なり、前者では巣の中心が大きく縮小し、後者では大幅に拡大している。この巣の形状から、最も小型のオヴィラプトロサウルス類はおそらく卵の上に直接座っていたが、ギガントラプトルほどの大きさの大型動物は卵のない部分に座っていた可能性が高いことが示唆される。田中氏らは、この適応は卵の押し潰しを避けるのに役立ち、これら巨大オヴィラプトロサウルス類では抱卵中に何らかの体接触が可能だった可能性があると指摘した。^[16]

ギガントラプトルは内モンゴルのイレンダバス層から発見されている。この層はU-Pb分析と地層学分析に基づいて9580±620万年前のものとされている。^{[17]しかし、2022年に発表された新たな鳥ミモサウルス類の化石を記述した研究では、脊椎動物群集は}ウズベキスタンのビセクティ層との類似性に基づいてこの層の年代はチューロニアンである可能性が高いと示唆しているが、無脊椎動物群集はそれよりずっと後の時代（カンパニアン-マーストリヒチアン）を示していると示唆されている。^[18]

この層の周囲の環境は非常に湿度が高く、氾濫原のある大きな網状河川の谷として存在していた。カリケをベースとした堆積物からも半乾燥気候であることが示唆されている。イレン・ダバス層には、古土壌の発達や、河川と氾濫原の堆積物の両方で発見された多数の草食恐竜の化石からわかるように、広範囲にわたる植生と葉があった。氾濫原系には、多種多様な車軸藻類と貝形動物が生息していた。^[19]

この層の恐竜相には、足の速いティラノサウルス上科のアレクトロ サウルス、オルニトミモサウルス類の アーケオルニトミムス、テリジノサウルス上科の エルリアンサウルスとネイモンゴサウルス、竜脚類の ソニドサウルス、ハドロサウルス上科の バクトロサウルスとギルモレオサウルスが含まれます。^{[20] [21]}イレンダバス層とバヤンシレ層は、類似した脊椎動物の化石記録に基づいて相関関係が確立されています。この相関関係は、バヤンシレ層にギガントラプトルサイズの巨大なカエナグナトゥス科恐竜が存在することでさらに裏付けられる可能性があります。イレン・ダバス層やバヤン・シレ層のような河川堆積層にバヤン・シレのカエナグナス科恐竜やギガントラプトルが存在することは、巨大なオヴィラプトロサウルス類が乾燥地帯よりも中湿地帯を好んでいたことを示唆している。^[4]

• オヴィラプトロサウルス研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのギガントラプトルに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるギガントラプトルに関するデータ
• 「巨大な鳥のような恐竜が発見される」（購読が必要）、ネイチャー
• 「科学者がモンゴルで3,000ポンドのギガントラプトル恐竜を発見」、Wired Science
• ギガントラプトル・エルリアネンシスの肉付けされた復元図。2007年9月6日、Wayback Machineにアーカイブ。クレジット: Julius T. Csotonyi