後腹腔聴覚

オピストコエリカウディア（ / ɒˌpɪsθoʊsɪlɪˈkɔːdiə / ）は、モンゴルのゴビ砂漠で発見された白亜紀後期の竜脚類恐竜の属である。模式種はオピストコエリカウディア・スカルジンスキーである。頭部と頸部のみが欠けているものの保存状態の良い骨格が1965年にポーランドとモンゴルの科学者によって発掘され、オピストコエリカウディアは白亜紀後期の竜脚類の中で最もよく知られた種の一つとなった。この骨格に残された歯痕は、大型の肉食恐竜が死骸を食べ、おそらく現在失われている部分を持ち去ったことを示している。現在までに、肩の一部と断片的な尾を含む、はるかに不完全な標本が他に2つ知られているだけである比較的小型の竜脚類であるオピストコエリカウディアは、体長約11.4～13メートル（37～43フィート）でした。他の竜脚類と同様に、非常に長い首の上に小さな頭が乗っており、樽型の胴体は4本の柱状の脚で支えられていたと考えられています。オピストコエリカウディアという名前は「後部腔の尾」を意味し、尾椎の前方の椎骨が後部が凹んでいるという珍しい後腔構造に由来しています。この特徴やその他の骨格の特徴から、研究者たちはオピストコエリカウディア後肢で立ち上がることができたと推測しています  

1977年にポーランドの古生物学者マリア・マグダレナ・ボルスク＝ビャウィニツカによって命名・記載されたオピストコエリカウディアは、当初カマラサウルス科の新種と考えられていたが、現在ではティタノサウルス類の派生種とみなされている。ティタノサウルス類内での正確な系統関係は議論の的となっているが、北米のアラモサウルスに近縁であった可能性がある。オピストコエリカウディアの化石はすべてネメグト層から産出している。この地層は恐竜の化石が豊富だが、他に知られている竜脚類はネメグトサウルスのみで、頭蓋骨が1つしか見つかっていない。オピストコエリカウディアの頭蓋骨は未だ発見されていないため、ネメグトサウルスとオピストコエリカウディアは同一種である可能性を示唆する研究者もいる。ネメグト層から発見された竜脚類の足跡（皮膚の痕跡を含む）は、ネメグトサウルスかオピストコエリコウディアのどちらかに分類される可能性が高い。なぜなら、この地層から知られている竜脚類はこれら2種のみだからである。

模式標本は、ポーランドの古生物学者ゾフィア・キエラン＝ヤヴォロフスカが率いるポーランド・モンゴル合同古生物学探検隊の活動中に、1965年6月10日から23日の間に発見された。^{[ 1 ] [ 2 ]} 1963年から1971年にかけて行われた一連の探検の中で最大規模のこの探検隊には21名が参加し、時にはモンゴル人労働者の雇用による支援も受けた。発見地はモンゴル南部のオムノゴヴィ県、アルタン・ウール地域に位置し、約100  km ²の悪地が露出している。アルタン・ウールで露出している堆積物は、ネメグト盆地の3つの地質層の中で最も新しいネメグト層に属する。オピストコエリカウディアは、 1965年の探検隊によって発見されたいくつかの重要な恐竜の最初の発見である。その他の発見物には、異なる場所で発見されたもので、ティラノサウルス科のタルボサウルスの骨格が数体、巨大なオルニトミモサウルス類のデイノケイルス、竜脚類のネメグトサウルス、パキケファロサウルス類のホマロケファレの模式標本などがある。^{[ 2 ]}

野外調査5日目、探検隊の地質学者リシャルト・グラジンスキは、かなり完全な骨格に属すると思われる、保存状態の良い骨の塊を発見した。翌日から始まった発掘調査では、頭部と頸部だけが欠けているほぼ完全な骨格が発見された。今日に至るまで、この標本は、この恐竜の発見物の中で最も完全なものとして残っている。険しい地形から標本を運び出すのに、大きな技術的問題が生じた。化石を含む石の塊は、トラックに積み込む前に、ガソリン缶で作った即席の金属製そりで約580メートルも引きずって運ばなければならなかった。骨格は非常に硬い砂岩層に埋もれていたため、いくつかの塊は1トン以上の重さがあった。7月9日、骨格を35個の木箱に詰めてダランザドガドへ輸送する作業が始まった。木箱の総重量は約12トンだった。^{[ 1 ] [ 2 ]}

模式標本は高齢の個体のものであった。^{[ 3 ]}その化石化過程は、仰向けに横たわった状態で発見されたという点で珍しい。対照的に、ネメグト層の他のほぼ完全な恐竜の骨格のほとんどは、横向きに横たわった状態で発見される。^{[ 4 ]}標本は、川によって堆積した斜交層理砂岩に埋もれた状態で発見された。発見された椎骨のほとんどはまだ連結しており、8個の背椎、6個の仙椎、34個の尾椎からなる連続した列を形成していた。さらに3個の椎骨が列から分離して発見され、背中と首の間の移行領域に属する可能性がある。残りの骨格部分は、元の解剖学的位置からわずかにずれていた。左肢と肋骨は両方とも体の右側にあり、逆に右肢と肋骨は左側にあった。骨格には、特に骨盤と大腿骨に噛み跡が確認されており、捕食者が死骸を食べたことがわかる。頭蓋骨と首が欠けていることから、肉食動物がこれらの部位を持ち去った可能性がある。^{[ 3 ]}遺体の完全性から、この個体は発見場所の近くで死亡したと考えられる。^{[ 4 ]}洪水によって死骸が短距離運ばれ、軟組織が完全に腐敗する前に堆積物で覆われた可能性がある。^{[ 3 ]} 

1977年、ポーランドの古生物学者マリア・マグダレナ・ボルスク＝ビャウィニツカは、骨格の包括的な記述を発表し、オピストコエリカウディア・スカルジンスキーを新属新種と命名した。属名は、尾椎の珍しい後腔の状態を示唆しており、「後部空洞尾」を意味する。これは、ギリシャ語のὄπισθεν、opisthen [後ろ、背面]、κοῖλος、koilos [空洞]、ラテン語のcauda [尾]に由来する。^{[ 5 ]}種小名は、模式標本を準備したヴォイチェフ・スカルジンスキーにちなんで名付けられた。^{[ 3 ]}オピストコエリカウディアは、エウヘロプスとマメンチサウルスに次いで、体幹骨格から知られているアジア産の竜脚類としては3番目である。^{[ 3 ]}発見後、ホロタイプの骨格はワルシャワの古生物学研究所のコレクションの一部となったが、後に原産国に返還され、現在はウランバートルのモンゴル科学アカデミー地質学研究所にカタログ番号 MPC-D100/404 で保管されている。^{[ 6 ] [ 7 ]}タイプ標本の他に、ボルスク＝ビャウィニツカは同じ場所から肩甲骨と烏口骨(ZPAL MgD-I/25c) を記載した。これらの骨はまだ互いに融合しておらず、幼体であることを示している。^{[ 3 ]}

2017年までに、ネメグト層内の合計32か所から竜脚類の化石が発見されており、おそらくオピストコエリカウディアまたはネメグトサウルスのいずれかに属するものと思われる。ネメグト産地からの少なくとも2つの発見物、断片的な尾（MPD 100/406）と一対の爪は、オピストコエリカウディアの特徴を示しており、後者に分類できる。^{[ 8 ] [ 7 ]}フィリップ・カリー率いる調査チームは、2006年と2008年にオピストコエリカウディアのホロタイプの採石場を再発見しようと試みたが、グラジンスキーから提供された追加データのおかげで2009年にようやく成功した。 ^{[ 7 ]}採石場は風で運ばれた砂で埋め尽くされていたため、追加の骨資料の探査は不可能であったが、採石場はネメグト層の下部に位置することがわかった。^{[ 7 ]}  

他の竜脚類と同様に、オピストコエリコウディアは長い首に小さな頭、4本の柱状の肢に樽型の体、そして長い尾を持っていた。竜脚類としては比較的小型で、模式標本は頭から尾の先端まで11.4m （37フィート）から13m （43フィート）と推定されている。 ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}体重は、別の研究で8.4t （19,000ポンド）、^{[ 12 ]} 10.5t （23,000ポンド）、^{[ 9 ]} 22t （49,000ポンド）、^{[ 13 ]} 13t （29,000ポンド）^{[ 14 ]}および25.4t （56,000ポンド）^{[ 15 ]}と推定されている。              

頭蓋骨と首は保存されていないが、項靭帯の復元から、中程度の長さの首（約5 m (16 ft)）を持っていたことが示唆される。^{[ 3 ]}ボルスク＝ビアウィニツカは 1977 年の記述で、11 個の背椎の存在を指摘した。しかし、グレゴリー・ポールは2019 年に、脊柱の既知の部分は実際には最初の頸椎（首の椎骨）を含み、背椎は 10 個しか残っておらず、これはティタノサウルス類に典型的な数であると主張した。^{[ 16 ]}他のティタノサウルス類と同様に、副椎関節（下関節-下関節）がないため背中は非常に柔軟であったが、^{[ 17 ]}骨盤部は追加の 6 番目の股関節椎によって強化されていた。^{[ 3 ]}尾の前椎骨は後凹型で、前側が凸で後側が凹になっており、球関節を形成していた。^{[ 3 ]}この後凹型の尾椎骨が、Opisthocoelicaudiaという名前を与え、この属を他のすべてのティタノサウルス類から区別するのに役立っている。^{[ 18 ]}他のティタノサウルス類は通常、前側が凹で後側が凸になっている強い前凹型の尾椎骨を特徴としていた。^{[ 19 ]}もう 1 つのユニークな特徴は、背椎に見られるもので、棘突起が二股に分かれており、脊椎の上部に沿って骨の突起が 2 列に並んでいる。^{[ 20 ]}この特徴はティタノサウルス類ではユニークだが、ディプロドクスやエウヘロプスなど、他のいくつかの無関係な竜脚類にも見られ、独立して進化している。^{[ 21 ]}  

他のティタノサウルス類の腰部と同様に、坐骨は比較的短く、恥骨の長さのわずか3分の2でした。左右の坐骨と左右の恥骨は、その長さの大部分で互いに骨化しており、他の竜脚類ではこれらの骨の間に通常存在する隙間が閉じていました。 ^{[ 18 ]}四肢は、他のティタノサウルス類に見られるように、比例して短かった。^{[ 22 ]}ほぼ完全な標本では、前肢の高さは1.87 m (6.1 ft)で、高さ2.46 m (8.1 ft)と復元された後肢の長さの約3分の2でした。^{[ 3 ]}他のティタノサウルス類と同様に、四肢は体の真下に垂直に立つのではなく、わずかに外側に広がっていましたが、^{[ 23 ]}前肢は他の竜脚類に比べて柔軟で動きやすかった。^{[ 22 ]}    

手は、垂直に向き、半円状に配置された5 つの中手骨のみで構成されていた。他のティタノサウルス類と同様に、手根骨は欠落していた。^{[ 3 ] [ 24 ]}指骨と爪も完全に欠落していた。他のほとんどのティタノサウルス類では、これらの骨は極めて小さくなっているものの、まだ存在していた。足では、距骨は他のティタノサウルス類と同様に著しく縮小していたが、踵骨はオピストコエリカウディアではおそらく完全に欠落していた。^{[ 3 ]}手とは対照的に、足には発達した指と爪が見られた。最も内側の指から始まる指骨（指の骨）の数を示す指骨式は 2-2-2-1-0 である。ティタノサウルスの足の骨格はめったに見つからず、オピストコエリカウディアの他に、完全に保存された例はエパクトサウルスと名前のないラ・インベルナダのティタノサウルスのみ知られており、それぞれの指骨式は2-2-3-2-0と2-2-2-2-0である。これら3種のティタノサウルスのうち、オピストコエリカウディアは最も派生的であったが、指骨の数が最も少なく、ティタノサウルスの進化の過程で指骨の数が徐々に減少したことを示している。^{[ 25 ]}他の竜脚類と同様に、第1指の爪は第2指の爪よりも大きくなく、ほぼ同じ大きさであった。^{[ 7 ]} 

少なくとも10属のティタノサウルス類で骨板（皮膚に形成される骨板）が見つかっている。ほぼ完全なオピストコエリカウディアの骨格に骨板がないことは、この属には骨板が存在しないことを示唆している可能性がある。^{[ 26 ]}しかし、近縁のアラモサウルスが発見されてからほぼ1世紀後に骨板を持っていることが判明し、他のいくつかの近縁のティタノサウルス類にも骨板があることが分かったため、オピストコエリカウディアにも骨板があった可能性が浮上している。^{[ 27 ]}

当初、オピストコエリカウディアはカマラサウルスやエウヘロプスとともにカマラサウルス科に分類されていました。この分類は、骨格のいくつかの共通点、特に背椎の二股に分かれた神経棘に基づいていました。1977年、ボルスク＝ビアウィニツカはオピストコエリカウディアはカマラサウルスよりもエウヘロプスに近いと考え、エウヘロポディナエ亜科に分類しました。^{[ 3 ]}一方、 1981年のウォルター・クームズとラルフ・モルナーの研究では、オピストコエリカウディアはカマラサウルス亜科に属し、カマラサウルスの近縁種であると考えられました。^{[ 28 ]}現在、エウヘロプスとオピストコエリカウディアはどちらもカマラサウルス科の外側に分類されています。 1993年、レオナルド・サルガドとロドルフォ・コリアは、オピストコエリカウディアがティタノサウルス類であることを示し、ティタノサウルス科に分類した。^{[ 19 ]}現在、ティタノサウルス科という名称は多くの科学者によって無効とみなされており、 ^{[ 29 ]}代わりに、リトストロティアという名称が同義語としてよく用いられる。^{[ 18 ] [ 30 ]}

リトストロティアの中では、オピストコエリカウディアはアラモサウルス、ニューケンサウルス、ロカサウルス、サルタサウルス属と近縁であることがわかっており、これらが一緒にサルタサウルス科を形成している。これらの属の相互関係については議論がある。多くの科学者は、オピストコエリカウディアはアラモサウルスに最も近縁であり、両属が単系統群であるオピストコエリカウディア亜科を形成していると考えている。他の科学者は、オピストコエリカウディア亜科は側系統群（自然なグループを形成していない）であると結論付けている。^{[ 31 ]}他のほとんどの研究と矛盾して、アップチャーチらは2004年に、アラモサウルスはペレグリニサウルスの近縁種としてサルタサウルス科の外に置かれなければならず、したがってオピストコエリカウディアとは全く関係がないと主張した。^{[ 18 ]}

この系統樹は、Calvo ら (2007) に基づいており、単系統群である Opisthocoelicaudiinae を示しています。^{[ 32 ]}

Navarro et al ., 2022後の系統図におけるOpisthocoelicaudia : ^{[ 33 ]}

ネメグトサウルスとの関係

ネメグト層のもう一つの竜脚類であるネメグトサウルスは、頭蓋骨のみが知られています。一方、オピストコエリカウディアは頭蓋骨と首の両方が欠けているため、直接比較することができず、ネメグトサウルスの同義語である可能性が疑われています。国際動物命名規約（ICZN）によれば、最も古い名前が新しい同義語よりも優先されます。オピストコエリカウディアがネメグトサウルスの同義語であることが証明された場合、ネメグトサウルスの名前は有効のままですが、オピストコエリカウディアは無効になります。^{[ 8 ]} 

オピストコエリカウディアとネメグトサウルスは、1965年のポーランド・モンゴル合同探検隊で発見された。化石が準備され記載される前は、探検隊員は両方の発見物が同じ竜脚類の種に属すると考えていた。^{[ 2 ]} 1977年、ボルスク＝ビャウィニツカは、ネメグトサウルスが当時ディクラエオサウルス科の一員と考えられていたのに対し、オピストコエリカウディアは別のグループであるカマラサウルス科の代表であるように見えたため、オピストコエリカウディアとネメグトサウルスは別々の属であるとみなした。^{[ 3 ]}

現在、オピストコエリカウディアとネメグトサウルスは両方ともティタノサウルス類に分類されており、ジェフリー・ウィルソンは2005年に同義語の可能性を排除できないと述べている。^{[ 34 ]}カーリーらは2003年と2017年に、ネメグト層で新たに発見された化石を考慮すると、同義語である可能性が非常に高いと主張した。^{[ 8 ] [ 7 ]}ネメグトサウルスの元の採石場を再配置した後、これらの研究者は、尾椎の椎体と後肢の骨を含むネメグトサウルスのホロタイプの体幹骨を発掘し、重複する要素に基づいてネメグトサウルスとオピストコエリカウディアのタイプ標本を直接比較することが初めて可能になった。これらの体幹骨は、オピストコエリカウディアのホロタイプの対応する部分と非常によく似ていることがわかった。最も重要なのは、発見された尾椎が後凹型であることである。これは後凹型であることは後凹型であることであり、これは後凹型恐竜の診断的特徴である。このことから、両属は近縁であるか同義であると考えられる。さらに、これらの著者らは、ネメグト層の既知の竜脚類化石産地32か所のいずれも、複数の竜脚類種の存在を示す証拠は見つかっていないと指摘した。^{[ 7 ]} 2019年、アレクサンダー・O・アヴェリアノフとアレクセイ・V・ロパティンは、1949年に発見されたネメグト層の竜脚類の椎骨と、後凹型恐竜の同じ骨とは異なる大腿骨について報告し、これらはネメグトサウルスに属する可能性が高いと述べ、両属が別種であることを裏付けた。^{[ 35 ]}  

ボルスク＝ビアウィニツカは1977年の記述で、北米のモリソン層に見られるように、異なる竜脚類属が同じ生息地を共有することは珍しいことではないと主張した。^{[ 3 ]}しかし、カーリーらは2018年に、ネメグト層の恐竜相は根本的に異なり、大型の恐竜が存在し、系統群ごとに種数が少ないことから、過酷で地理的に制限された生息地であったことを示していると強調した。しかし、提案された同義性の決定的な証拠はまだなく、オピストコエリカウディアとネメグトサウルスが正式に同義であると宣言されるには、さらに重複する要素が必要となるだろう。^{[ 7 ]}

ネメグト層は白亜紀後期に堆積したが、放射年代測定が行われていないため、正確な年代は不明である。著者によって、この層の年代はカンパニアン後期からマーストリヒチアン前期、マーストリヒチアン前期、またはマーストリヒチアン中期とされている。^{[ 41 ]}ネメグト層の堆積物は、河川が横断する平野に堆積した。^{[ 4 ]}気候は温暖で亜湿潤であり、季節的な干ばつがあり、^{[ 41 ]}土壌は比較的乾燥していた。^{[ 42 ]}それにもかかわらず、ネメグト層は、半乾燥気候を示す下位の（したがってより古い）バルン・ゴヨット層およびジャドフタ層よりも湿潤であった。^{[ 41 ]}

ネメグト層の動物相には、魚類、カメ、ワニなどの水生または両生動物、鳥類、そして中型から大型の恐竜が豊富に含まれており、トカゲや哺乳類などの小型の陸生脊椎動物はまれである。 ^{[ 41 ]}獣脚類恐竜はネメグト層で非常に多様であり、オピストコエリカウディアを捕食していた可能性のあるティラノサウルス類タルボサウルス^{[ 41 ]}などが豊富に含まれている。^{[ 43 ]}他に知られている竜脚類はネメグトサウルスのみであり、これは単一の頭蓋骨から知られている。鳥盤類は、「カモノハシ」のハドロサウルス類（非常に一般的なサウロロフスを含む）、厚い頭蓋骨のパキケファロサウルス類、そして重装甲のアンキロサウルス類によって代表される。新角竜類は、より古いバルン・ゴヨット層やジャドフタ層には存在していたにもかかわらず、ここでは見つかっていない。^{[ 41 ]}オピストコエリカウディアと同じ場所から発見された他の重要な恐竜には、トロオドン科のボロゴビア^{[ 44 ]}やアンキロサウルス類のタルキア^{[ 45 ]}などがある。

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