| ガリミムス | |
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| 復元された骨格(成体のホロタイプと幼体の標本に基づく)、自然史博物館 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| クレード: | †オルニトミモサウルス類 |
| 家族: | †オルニトミミ科 |
| 属: | † Gallimmus Osmólska et al.、1972年 |
| 種: | † G. ブルラトゥス
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| 二名法名 | |
| †ガリミムス・ブルタス オスモルスカら、1972
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| 同義語 | |
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ガリミムス( / ˌ ɡ æ l ɪ ˈ m aɪ m ə s / GAL -im- EYE -məs)は、約7000万年前の白亜紀後期に現在のモンゴルに生息していた獣脚類恐竜の属である。1960年代にポーランド・モンゴル合同の探検隊によってモンゴルのゴビ砂漠で様々な成長段階の化石がいくつか発見され、この地域で発見された大きな骨格が新属新種のガリミムス・ブルラトゥスのホロタイプ標本となった。属名は「ニワトリに似たもの」を意味し、キジ目のものとの頸椎の類似性に由来している。種小名は、ローマの若者が身に着けていた金色のカプセルであるブルラに由来し、ガリミムスの頭蓋骨の基部にある球根状の構造物に由来している。ガリミムスの化石は、命名当時、最も完全かつ最も保存状態の良いオルニトミムス(「ダチョウ恐竜」)の化石であり、この属は今でもこのグループの中で最もよく知られている種の一つである。
ガリミムスは、知られている限り最大のオルニトミムス科恐竜である。成体では体長約6メートル、腰高1.9メートル、体重約400~490キログラムであった。近縁種のオルニトミムスの例からもわかるように、ガリミムスには羽毛があった可能性が高い。頭部は小型で軽量で、目は大きく横を向いていた。吻部は他のオルニトミムス科恐竜に比べて長かったが、先端は他種よりも幅広で丸みを帯びていた。ガリミムスには歯がなく、角質の嘴を持ち、下顎は繊細であった。椎骨の多くには空気式であったことを示す開口部があった。首は胴体に対して比例して長かった。手はオルニトミモサウルス科恐竜の中で最も短く、それぞれに湾曲した爪を持つ3本の指があった。前肢は弱く、後肢はそれに比べて長かった。オルニトミミダエ科はオルニトミモサウルス類に属する。モンゴルに生息するアンセリミムスはガリミムスに最も近い種と考えられている。
オルニトミムス科のガリミムスは素早い(または走行性の)動物で、そのスピードを利用して捕食者から逃げていたと考えられ、その速度は時速 42~56 km(29~34 mph)と推定されている。視力が優れ、走鳥類に匹敵する知能を持っていた可能性がある。骨床に保存されていたいくつかの標本の発見に基づいて、ガリミムスは群れで生活していた可能性がある。ガリミムスや他のオルニトミムス科の動物の食性についてはさまざまな説が提唱されている。首の可動性が非常に高いため、地上の小さな獲物を見つけるのに役立ったのかもしれないが、日和見的な雑食動物だった可能性もある。また、くちばしの小さな円柱状の構造を利用して水中で濾過摂食していたとも示唆されているが、これらの構造はむしろ、草食性を示す硬い植物質を食べるための隆起であった可能性がある。ガリミムスはネメグト層で最も多く発見されたオルニトミモサウルス類で、同族のアンセリミムスやデイノケイルスとともに生息していた。ガリミムスは映画『ジュラシック・パーク』に登場し、特殊効果の歴史において重要なシーンで登場し、恐竜は鳥のような動物であるという一般概念の形成に貢献した。
発見の歴史
1963年から1965年にかけて、ポーランド科学アカデミーとモンゴル科学アカデミーは、モンゴルのゴビ砂漠へのポーランド・モンゴル古生物学探検隊を組織した。ネメグト盆地の砂床で発見された恐竜の化石の中には、ネメグト、ツァアガン・フシュー、アルタン・ウラIV、ナラン・ブラク産地の、成長段階の異なる多数のオルニトミムス類が含まれていた。頭蓋骨付きの2体を含む3体の部分的に完全な骨格と、多数の断片的な化石が収集された。最大の骨格(後にガリミムス・ブルラトゥスのホロタイプとなる)は、1964年にツァアガン・フシューで古生物学者ゾフィア・キエラン=ヤウォロフスカによって発見された。仰向けの状態で保存されており、頭蓋骨は骨盤の下から発見された。同年、ツァアガン・フシューでも小型の標本が1つ、ネメグト地域では小型の標本がもう1つ発見された。前肢のない小型の骨格は、1967年にモンゴルの古生物学探検隊によりネメグト盆地外のブゲーン・ツァヴで発見された。化石はモンゴル・ポーランド・ソ連科学アカデミーに収蔵された。[1] [2] [3]ポーランド・モンゴル探検隊は女性によって率いられたことで有名で、その中には新種の恐竜に命名した最初の女性もいた。これらの探検隊で発見された化石は、白亜紀 のアジアと北アメリカの動物相の交流に新たな光を当てた。[4] [5] [6]骨格の一部は1968年にワルシャワで展示され、当時は背の高い半直立姿勢で展示されたが、今日ではより水平な姿勢が好まれている。[6]
1972年、古生物学者のハルシュカ・オスモルスカ、エヴァ・ロニエヴィチ、リンチェン・バルスボルドは、収集された最大の骨格標本IGM 100/11(ツァーガン・フシュー産、以前はGINo.DPS 100/11およびMPD 100/11と呼ばれていた)をホロタイプとして使用し、新しい属および種をガリミムス・ブルラトゥスと命名した。属名はラテン語のgallus(ニワトリ)とギリシア語のmimos (模倣者)に由来し、キジ目の頸椎に似た前部の頸椎に関連している。種小名はラテン語のbulla (ローマの若者が首に付けていた金の被膜)に由来し、恐竜の頭蓋骨の基部にある副蝶形骨の球根状の被膜に関連している。このような特徴は当時他の爬虫類では説明されておらず、珍しいと考えられていました。ホロタイプは、歪んだ鼻先、不完全な下顎、椎骨列、骨盤、および一部の手足の骨が欠けている、ほぼ完全な骨格で構成されています。[1] [7]

その他の部分的に完全な骨格は幼体のもので、ツァーガン・フシュー産のZPAL MgD-I/1は頭蓋骨が潰れて先端が欠損し、椎骨が損傷し、肋骨、胸帯、前肢が断片化しており、左後肢が不完全である。ネメグト産のZPAL MgD-I/94は頭蓋骨、環椎、尾の先端、胸帯、前肢が欠落しており、最小の標本であるブゲーン・ツァヴ産のIGM 100/10は胸帯、前肢、椎骨と肋骨がいくつか欠落している。オスモルスカと同僚は全部で25の標本をリストアップしたが、そのうち9つは単一の骨のみで表されていた。[1] [8]
ガリミムスの化石は、命名当時、これまで発見されたオルニトミムス科の化石の中で最も完全かつ保存状態の良いものであり、この属は今でもこのグループの中で最もよく知られている種の一つである。オルニトミムス科は以前は主に北アメリカで知られており、アーケオルニトミムスはアジアで唯一知られていた種であった(ただし頭骨はない)。最初の発見以来、モンゴル主導の国際探検隊によってさらに多くの標本が発見されている。[1] [8] [5] [6]ガリミムスの骨格のうち3つ(ホロタイプを含む)は、後にモンゴルの恐竜化石の移動展示会の一部となり、さまざまな国を巡回した。[9] [10]

21世紀のモンゴルでは化石の密猟が深刻な問題となっており、ガリミムスの標本が複数盗まれている。2017年、Hang-Jae Leeらは、2009年に発見されたガリミムスの握りしめた足(標本MPC-D100F/17)に関連する化石の足跡を報告した。骨格の残りの部分は、ガリミムスの他の標本数点とともに、以前に密猟者によって持ち去られたものとみられる(採石場に空の掘削坑、ゴミ、散乱した折れた骨などから判断)。体の化石と密接に関連する足跡が見つかることは珍しく、足跡のいくつかはオルニトミムス科の足と一致するが、他のものは別の恐竜のものである。[11] [12] 2014年、ガリミムス標本2点の入った石板が米国に密輸された後、他の恐竜の骨格とともにモンゴルに送還された。[13]
1988年、古生物学者グレゴリー・S・ポールは、オルニトミムス科の頭骨はこれまで考えられていたよりも互いに類似していると結論付け、ほとんどの種を同じ属であるオルニトミムスに移し、新しい組み合わせ O. bullatusを生み出した。[14] 2010年に、彼は代わりに「ガリミムス(またはストルティオミムス)ブルラトゥス」としてリストしたが、 2016年に属名ガリミムスのみの使用に戻した。 [15] [16]関連する種は、他の著者によって一般的に別々の属に保たれている。[17] 1988年の雑誌で、非公式に「サンチュサウルス」と名付けられた日本のオルニトミムス科の椎骨が報告されたが、ガリミムス属に割り当てられていた。 (種は不明)は1990年に古生物学者の董志明らによって発見された。 [7] 2000年に古生物学者のフィリップ・J・カリーは、モンゴルで発見された1体の骨格からのみ知られるアンセリミムスがガリミムスのジュニアシノニムであると提唱したが、小林とバースボルドは両者の間にいくつかの相違点を指摘してこれを否定した。バースボルドは、比較的新しいガリミムスの標本には形態学的変異がいくつかあると指摘したが、これは公表されていない。バースボルドは、ほぼ完全な骨格(IGM 100/14)を非公式に「ガリミムス・モンゴリエンシス」と呼んだが、細部においてガリミムスと異なるため、小林良嗣とバースボルドは2006年に、おそらく別の属に属すると提唱した。[8]
説明

ガリミムスは、オルニトミミダエ科で最大の種として知られています。成体のホロタイプ(標本 IGM 100/11)は、全長約 6 メートル(20 フィート)、腰高 1.9 メートル(6.2 フィート)でした。頭骨の長さは 330 ミリメートル(1.08 フィート)、大腿骨(太ももの骨)の長さは 660 ミリメートル(2.17 フィート)でした。体重は約 400 ~ 490 キログラム(880 ~ 1,080 ポンド)だったと考えられます。[14] [15] [18] [19]比較すると、幼体の標本(ZPAL MgD-I/94)の全長は約2.15メートル(7.1フィート)、腰高は0.79メートル(2.6フィート)、体重は約26〜30.2キログラム(57〜67ポンド)でした。[14] [18]近縁種のオルニトミムスの化石に基づいて、オルニトミモサウルス(「ダチョウ恐竜」)には羽毛があり、成体は翼のような構造を持っていたことが知られており、これは下腕の尺骨に羽毛の突起があることで証明されており、この突起は羽毛が付着していた場所を示しています。[20]
頭蓋骨
ガリミムスの頭部は脊柱に比べて非常に小さく、軽量であった。吻部が長いため、頭骨は他のオルニトミムス科動物に比べて長く、吻部は上面が緩やかに凸状に傾斜していた。吻部の側面の輪郭は、前半分に向かって狭まっていない点で他のオルニトミムス科動物と異なり、上顎前部の前上顎骨の下前縁は水平ではなく上方に上がっていた。上から見ると、吻部はほぼヘラ状(スプーン状)で、先端が広く丸みを帯びていた( U字型)のに対し、北米のオルニトミムス科動物では尖っていた(V字型)。眼窩(眼窩)は他のオルニトミムス科動物と同様に大きく、横を向いていた。頭蓋骨の目の後ろの側頭領域は深く、下側頭窓(眼窩の後ろの下の開口部)はほぼ三角形で、近縁種のストルティオミムスの窓よりも小さかった。頭蓋天井の後部、頭頂骨に沿って深い筋肉の瘢痕があった。副蝶形骨(頭蓋底の下側にある脳殻の骨)は壁が薄く、中空で、洋ナシ形の球根状の構造を形成していた。この構造には前方に向かって開いた浅い溝があった。内鼻孔(鼻腔の内部開口部)は大きく、口蓋のかなり後方に位置していた。これはオルニトミムス科に共通する広範な二次口蓋の存在によるものである。[1] [17] [21] [22]
細い骨でできた繊細な下顎は、前部では細く浅く、後部に向かって深くなっていた。下顎の前部はシャベル状で、閉じたときに顎の先端の間に隙間ができる。シャベル状の形状は一般的なカモメのものと似ており、下嘴はこの鳥のものと似た形状だった可能性がある。顎後部の関節後突起(嘴を開く顎の筋肉が付着する部分)はよく発達しており、主に角骨で構成されていた。上角骨は下顎で最も大きな骨で、これは獣脚類では一般的である。下顎の横向きの開口部である下顎窓は細長く、比較的小さかった。下顎には鉤状突起や歯上骨がなかった。これらは嘴のある獣脚類(オルニトミモサウルス類、オヴィラプトロサウルス類、テリジノサウルス類、鳥類)に共通する特徴であるが、獣脚類全般では珍しい。[1] [23]ガリミムスの顎は無歯顎(歯がない)で、前部は生前は角質の嘴角質層(角質嘴)で覆われていたと思われる。上顎に栄養孔がなかったことから、嘴は北米の同類種よりも面積が小さかった可能性がある。嘴の内側には小さく密集した等間隔の円柱構造(正確な性質は議論の余地がある)があり、前方で最も長く、後方に向かって短くなっていた。[21] [23] [24]
頭蓋骨後部

ガリミムスの背骨には64~66 個の椎骨があり、他のオルニトミムス科の脊椎動物よりも少ない。椎体 (椎体) は平らな前面と凹面の後面を持つ板状椎骨であったが、尾椎の最初の 6 個は後面も平らで、尾の先端の椎は両板状で両面が平らであった。椎体の多くには有孔(「側腔」とも呼ばれる開口部) があり、そのためおそらく空気腔であった (空洞に気嚢が入り込んでいた)。首は 10 個の頸椎で構成され、環椎(頭蓋骨の後部とつながる最初の椎骨)を除いて、すべて長く幅広いものであった。環椎は他の鳥類と異なり、中心間骨の前面が後頭顆を支えるために凹んで上を向いているのではなく、後方に向かって下向きに傾斜している。首は他の鳥類よりも胴体に対して比例して長かったようである。首は2つの明確なセクションに分かれており、前方の頸椎には、側面から見るとほぼ三角形で、後方に向かって細くなる中心骨と、低い神経弓と短く幅広い椎間突起(椎骨間をつなぐ突起) があった。後方の頸椎には、徐々に高くなる糸巻き状の中心骨と、長くて細い椎間突起があった。ここの空気孔は小さく楕円形で、中心骨から外側に突き出た神経棘は、最後方の頸椎を除いて、長くて低く鋭い尾根を形成していた。[1] [25]
ガリミムスの背中には13の背椎があり、糸巻き状の短い椎体を持つが、背中に向かうにつれて深く長くなる傾向があった。横突起(肋骨と関節する突起)は、背中に向かうにつれてわずかに長くなっていた。最初の2つの背椎には深い空気孔があり、残りは浅い窩(くぼみ)しかなく、神経棘は顕著で、やや三角形または長方形の形をしていた。仙骨(骨盤骨の間にある癒合した椎骨)は、長さがほぼ同じ5つの仙椎で構成されていた。ここの椎体は糸巻き状で、横に平らで、いくつかの標本では深い孔として続いているように見える窩があった。ここの神経棘は長方形で幅広で、背椎の神経棘よりも高かった。これらは腸骨板の上縁と同等かそれ以上の高さで別々であったが、他のオルニトミムス科では癒合していた。尾には36~39個の尾椎があり、前方の尾椎の椎体は糸巻き型で、後方の尾椎はほぼ三角形で横に長く伸びていた。神経棘は高く平らであったが、後方では尾根状になって小さくなった。尾に空気圧があることを示す唯一の兆候は、神経棘と最初の2つの尾椎の横突起の間にある深い窩であった。仙骨より前方の椎骨には、環椎と最後の背椎を除いてすべて肋骨があった。[ 1] [25]
肩甲骨は短く湾曲しており、前端は薄く、後端は厚かった。肩甲骨と烏口骨のつながりは比較的弱く、烏口骨は上から下まで大きく深い。全体的に、前肢は他のオルニトミムス科のものとあまり変わらず、他のオルニトミムス科の動物はすべて比較的弱かった。上腕骨はほぼ円形の断面を持ち、長くねじれていた。上腕骨の上部前部にある三角胸筋隆起は比較的小さく、そのため上腕筋が付着する表面がほとんどなかった。尺骨は細長く、弱く湾曲しており、ほぼ三角形の骨幹を持っていた。肘頭(肘から突出する部分)は成体では顕著だったが、幼体ではあまり発達していなかった。橈骨(下腕にあるもう1つの骨)は長く細く、上端が下端よりも広がっていた。手は他のオルニトミモサウルス類に比べて比例的に短く、手と上腕骨の長さの比率は同グループのどの種よりも小さいが、その他の構造は類似している。指は3本あり、同様に発達しており、第1指(「親指」)が最も強く、第3指が最も弱く、第2指が最も長い。爪骨(鉤爪骨)は強く、やや湾曲しており(第1指の爪骨が最も湾曲している)、横に圧縮され、両側に深い溝がある。爪骨も同様に発達しているが、第3指はわずかに小さい。[1] [8] [17]

恥骨は細長く、その先端は前方と後方に広がった恥骨ブーツ状で、オルニトミモサウルス類の一般的な特徴である。後肢は他のオルニトミムス科のものとほとんど変わらず、他の獣脚類よりも比例して長かった。大腿骨はほぼ真っ直ぐで、細長く、横に平らな骨幹を持っていた。脛骨は真っ直ぐで長く、上端には2つのよく発達した顆(骨の丸い端)があり、下端は平らだった。下肢の腓骨は平らで薄く、上端は幅広く、下端に向かって狭まっていた。第3中足骨の下半分は、端から見ると幅広く、隣接する2つの中足骨を両側に部分的に覆っていたが、長さの途中で急に狭まり、それらの骨の間に挟まって消えていた(弧中足骨の足の構造)。第三趾は他のオルニトミムス科動物に比べて四肢に対して相対的に短い。他のオルニトミムス科動物と同様に、足には母趾(狼爪、他のほとんどの獣脚類の第一趾)がなかった。趾の爪骨は下側が平らで、外側の2本は指からわずかに外側に下がっていた。[1] [17]
分類
オスモルスカとその同僚は1972年にガリミムスをオルニトミミダエ科に分類し、北アメリカのストルティオミムスを最も近い近縁種としたが、当時知られていた他のオルニトミミダエ科の恐竜は保存状態が悪かったり、記載が不十分だったりしたため、分類群間の比較が困難だったことを嘆いた。 [1] 1975年、キエラン・ヤウォロウスカは、アジアの多くの恐竜が北アメリカの近縁種と同じ科に分類されているが、この分類カテゴリーは現代の鳥類に使用されているものよりも包括的になる傾向があると述べた。彼女は、ガリミムスのくちばしは丸い(ガチョウやアヒルに似ている)のに対し、北アメリカのオルニトミミダエ科のくちばしは尖っており、この違いがなければ分類学者は現代の鳥類を別の科に分類することになると強調した。[5] 1976年、バルスボルドはオルニトミミダエ科を新しいグループであるオルニトミモサウルス類に分類した。 2003年、小林と呂俊昌は、アンセリミムスがガリミムスの姉妹分類群であり、両者が北米の属と派生した(または「進化した」)系統群を形成していることを発見し、これは2006年に小林とバルスボルドによって確認された。[8] [21]
以下の系統樹は、古生物学者のブラッドリー・マクフィーターズとその同僚が2016年に発表した、オルニトミミダエ科におけるガリミムスの位置付けを示している。 [26]
オルニトミモサウルスは、現代の鳥類も含まれるコエルロサウルス類の獣脚類マニラプトル目に属していた。初期のオルニトミモサウルスには歯があったが、このグループのより派生したメンバーでは歯は失われている。 [27] 2004年、マコビッキー、コバヤシ、カリーは、オルニトミモサウルスの初期進化史の大半は、最も基底的な(または「原始的な」)分類群を含むほとんどの属が発見されているアジアで起こったと示唆したが、ヨーロッパに基底的なペレカニミムスが存在することで分類が複雑になっていることを認めた。このグループは、そこで発見された後期白亜紀の属を説明するために、ベーリンジアを越えてアジアから北アメリカに1、2回分散したに違いない。他の恐竜グループと同様に、オルニトミモサウルスは、ヨーロッパがトゥルガイ海峡によってアジアから分離されて以来、主にアジアと北アメリカに限定されていた。[17]
1994年、古生物学者トーマス・R・ホルツは、副蝶形骨に球根状の莢膜があるなどの共通点に基づき、オルニトミモサウルス類とトロオドン類を系統群に分類した。ホルツは、莢膜にちなんでガリミムス・ブルラトゥスという種小名にちなんで、この系統群をブラトサウルス類と名付けた。 [28] 1998年、ホルツはトロオドン類が基底的なマニラプトル類であることを発見した。つまり、この系統群のすべてのメンバーはブラトサウルス類に分類され、マニラプトル目のジュニアシノニムとなり、この系統群はそれ以来使われなくなった。[29] [30]
古生物学

ガリミムスの頸椎は、首を斜めに持ち、35度の角度で上向きに傾けていたことを示している。オスモルスカと同僚は、ガリミムスの手は物を掴むことができず(つかむことができず)、親指は対向できなかったことを発見した。彼らはまた、腕は、例えばオルニトミモサウルスのデイノケイルスのものと比べて弱いのではないかと示唆した。彼らは、1972年初頭の古生物学者デール・ラッセルによるオルニトミムス科の生物学に関する解釈に同意しており、その解釈には、オルニトミムスは非常に素早い(または走行性の)動物であったが、現代の大型地上鳥類ほど機敏ではなかったこと、そしてそのスピードを利用して捕食者から逃げていたことなどが含まれていた。ラッセルはまた、オルニトミムスには現代の走鳥類に匹敵する優れた視覚と知性があったと示唆した。彼らの捕食者は色覚を持っていた可能性があるため、それが彼らの体色に影響し、おそらくカモフラージュにつながったと彼は示唆した。[1] [31] 1982年、古生物学者リチャード・A・サルボーンは、ガリミムスの走行速度は時速42~56km(29~34mph)だったと推定した。彼は、オルニティミムス類は腕と尾で体重が増えたこともあり、時速70~80km(43~49mph)に達するダチョウほど速くはなかっただろうと結論付けた。[32]
1988年、ポールはオルニトミムス類の眼球は平らで眼窩内での可動性が最小限であったため、物体を見るために頭を動かす必要があったと示唆した。オルニトミムス類の目は他の鳥類のような獣脚類よりも横を向いていたため、両眼視力はより限られていただろうが、これは一部の動物において、背後の捕食者を見る能力を向上させる適応である。ポールは、体重を軽減した比較的短い尾とオルニトミムス類の失われた母趾は、スピードのための適応であると考えた。ポールは、オルニトミムス類はついばんだり蹴ったりして身を守ったかもしれないが、逃げる際には主にスピードに頼っていただろうと示唆した。[14] 2015年、渡辺明伸らは、デイノケイルスやアーキオルニトミムスとともに、ガリミムスがオルニトミモサウルス類の中で最も空気骨格化された骨格を持つことを発見した。空気化は現代の鳥類の飛行に有利であると考えられているが、非鳥類恐竜におけるその機能は確実にはわかっていない。空気化は大きな骨の質量を減らすために使われた、高い代謝や移動中のバランスに関係していた、体温調節に使われた、といった説がある。[25]
2017年、リー氏らは、 2009年に発見されたガリミムスの足が足跡と関連していることを説明するために、さまざまな化石生成の状況(腐敗と化石化の過程における変化)の可能性を示唆した。足跡は砂岩に保存されているが、足は泥岩に保存されており、足跡のある層の下20センチメートル(7.9インチ)まで伸びている。化石は足跡の中で死んだ動物を表している可能性があるが、足が泥の中に埋まるには足の深さが浅すぎる可能性がある。また、洪水で死んで、その後池に埋まった可能性もある。しかし、泥と砂の層は洪水ではなくおそらく乾燥した環境を示しており、化石の周りの破壊された堆積物は、動物がこの地域に来たときは生きていたことを示している。そのため著者らは、足跡は長い時間と乾燥期間を経て作られたものであり、足跡の持ち主が作ったものではない可能性が高いと示唆した。この動物は、雨に濡れたり水が溜まったりした池の底を歩き、足跡とともに堆積層を突き破った可能性がある。渇きや飢えなどによりこの状態で死んだ動物は、砂の上に泥が堆積し、足跡と死骸を覆い、保存した可能性がある。足は腐敗するにつれて握りしめられ、分離した可能性があり、腱が曲がり、後に重い恐竜に踏みつけられた可能性がある。このエリアは、おそらく干ばつまたは飢餓によるガリミムスの大量死を表す単一の骨層であった可能性がある(密猟された標本の考えられる数に基づく)。動物が同時に死んだように見えるという事実(空の発掘ピットは地層学的に同一)は、ガリミムスが群居性(集団で生活していた)であったことを示している可能性があり、これは他のオルニトミムス科にも示唆されている。[12]
給餌と食事
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オスモルスカとその同僚は、ガリミムスの首の前部は非常に可動性が高く(後部はより硬直している)、その部位の椎骨の神経弓はニワトリや他のキジ目の動物と類似しており、同様の摂食習慣を示していると指摘した。彼らはガリミムスのくちばしがアヒルやガチョウのくちばしに似ていることを発見し、ガリミムスは生きた小さな獲物を丸呑みして食べていただろうとしている。目が頭蓋骨の側面に位置していたため、首の可動性は地上の獲物の位置を特定するのに役立っただろう。彼らはすべてのオルニトミムス科動物が同様の摂食習慣を持っていたと仮定し、ラッセルがオルニトミムス科動物のくちばしを食虫鳥類のくちばしと比較したことを指摘した。オスモルスカとその同僚は、ガリミムスには頭蓋骨運動能力があったと示唆した(頭蓋骨の後ろの骨のつながりが緩いように見えるため)。これは頭蓋骨の個々の骨が互いに関連して動くことを可能にする特徴である。彼らはまた、ガリミムスは短い手の前肢を食物を口に運ぶためにではなく、食物を得るために地面を掻き集めたり掘ったりするために使ったと提唱した。[ 1]古生物学者のエリザベス・L・ニコルズとアンソニー・P・ラッセルによる1985年の論文によると、ガリミムスの手は、例えばストルティオミムスよりも弱かった可能性があり、ストルティオミムスは代わりに手を引っ掛けたり掴んだりするために使っていた可能性がある。[33]
1988年、ポールは、オルニトミムス類が、それまでに考えられていたように、植物だけでなく小動物や卵も食べる雑食動物であるという説に異議を唱えた。彼は、ダチョウやエミューは主に草食動物と草食動物であり、オルニトミムス類の頭蓋骨は、腸の内容物から判断すると小枝を噛み切るほど強かった絶滅したモア類に最も似ていると指摘した。さらに、オルニトミムス類は硬い植物を食べるのに適応しており、手を使って枝を顎の届く範囲に運んでいたのではないかとも示唆した。 [14]古生物学者のヨーン・フルムは2001年に、顎の構造が似ていることから、ガリミムスはカモメのように日和見的な雑食動物だった可能性があると示唆した。彼はまた、顎間関節が固いため、下顎の前部と後部の間の動きが妨げられていたと観察した。[23]
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2001年、古生物学者のマーク・A・ノレル、マコビッキー、カリーは、くちばしの軟部組織構造を保存したガリミムスの頭骨(IGM 100/1133)とオルニトミムスの頭骨を報告した。ガリミムスのくちばしの内側には円柱状の構造があり、著者らはそれがカモ目鳥類のくちばしの板状構造に似ていることを発見した。カモ目鳥類は、この板状構造を使って食物を操作したり、堆積物を濾過したり、食物を他の物質から分離して濾過摂食したり、草を食みながら植物を切ったりする。彼らは、植物、軟体動物、貝形動物、有孔虫を食べるハシビロガモが、解剖学的にガリミムスと最も類似した構造を持つ現代のカモ目鳥類であることを発見した。著者らは、オルニトミムスはおそらく嘴を使って大型動物を捕食することはなく、中湿の環境では豊富に存在し、乾燥した環境では希少であることから、水生食物源に依存していた可能性があると指摘した。[24]マコビッキー、コバヤシ、カリーは、この解釈が正しければ、ガリミムスは既知の陸生濾過摂食動物の中で最大のものの一つだっただろうと指摘した。[17]
2005年、古生物学者のポール・バレットは、ガリミムスの薄板状の構造は濾過摂食する鳥類の薄板状の毛のような柔軟な毛ではなく(これらの構造が重なり合ったり潰れたりした形跡がないため)、カメやハドロサウルス科恐竜のくちばしにある、薄くて規則的な間隔の垂直の隆起に似ていると指摘した。これらの動物では、そのような隆起は硬い植物を刈り取る草食動物と関連していると考えられている。バレットは、ガリミムスのくちばしの隆起はくちばしの内側の表面の自然な型を表しており、この動物が繊維質の多い物質を食べる草食動物であったことを示していると示唆した。一部のオルニトミムス科動物で多数の胃石(砂嚢石)が発見されていることは胃ミルの存在を示しており、したがって草食動物の食生活を示している。これは、必要な咀嚼装置を持たない動物が食物をすりつぶすために使用されていたためである。バレットはまた、体重440キログラム(970ポンド)のガリミムスが1日あたり0.07~3.34キログラム(0.15~7.36ポンド)の食物を必要としたと計算したが、これはガリミムスが内温性か外温性(「温血」か「冷血」)の代謝を行っていたかどうかによるが、濾過摂食者であればこの摂取は不可能だと彼は考えた。また、オルニトミムス類は中湿環境を象徴する地層だけでなく、濾過摂食に基づく食生活を維持するには水が不足する乾燥環境にも豊富に生息していることも発見した。[22] 2007年、古生物学者のエスペン・M・クヌッセンが、オルニトミムス類のくちばしの形状は現代の鳥類のくちばしの形状と比較すると雑食性または高繊維質草食性と一致していると記した。[34]
デイビッド・J・バトンとザノは2019年に、草食恐竜は主に2つの異なる摂食様式、すなわち、食物を消化管で処理する方法(頭蓋骨が細く、噛む力が弱いことが特徴)と口で処理する方法(広範囲にわたる処理に関連する特徴が特徴)に従っていたことを発見した。オルニトミムス科オルニトミモサウルス類のデイノケイルス、ディプロドクス上科およびティタノサウルス類の竜脚類のセグノサウルス、カエナグナティッド類は前者のカテゴリーに属することがわかった。研究者らは、ガリミムスやデイノケイリドなどのオルニトミムス科オルニトミモサウルス類がこれらのニッチに別々に侵入し、比較的大きなサイズに収束していったのではないかと示唆した。草食動物が体重が大きいことの利点には、食物の摂取率の向上や絶食耐性などがあり、これらの傾向はオルニトミムス科とデイノケイリド科が他のオルニトミモサウルス類よりも草食性であったことを示している可能性がある。彼らは、草食性と体重の相関関係は単純ではなく、系統群全体で体重増加の傾向は見られなかったと警告した。さらに、ほとんどのオルニトミモサウルス類の食性についてはよくわかっていない。[35]
発達
頭蓋骨の形状と比率は成長の過程で大きく変化した。頭蓋骨の後部と眼窩は小さくなり、一方で吻部は相対的に長くなった。同様の変化は現代のワニにも見られる。若い個体では頭蓋骨も相対的に大きくなり、吻部上部の傾斜はそれほどはっきりしなくなった。首の肋骨は成体でのみ椎骨と癒合した。前肢は成長の過程で相対的に長くなったように見えるが、後肢の骨の相対的な長さはほとんど変化しなかった。[1] [23] 2012年に古生物学者のダーラ・K・ゼレニツキーとその同僚は、成体のオルニトミモサウルスの腕には翼のような構造があったが、幼体にはなかった(オルニトミムスの標本で証明されている)ことから、これらの構造はもともと二次性徴であり、求愛、ディスプレイ、抱卵などの生殖行動に使用されていた可能性があると結論付けました。[20]
生物学者ロマン・パウリツキとP・ボレチャワによる1987年の研究では、ガリミムスの標本のカルシウムとリン(骨の形成に重要な成分)の含有量に年齢による違いがあることが示された。彼らは、その比率は若い動物から中年の動物で最も高く、年齢とともに低下することを発見した。 [36] 1991年には、老齢個体の骨には鉛と鉄が最も多く含まれ、若い動物の骨にはそれより少ないことが報告された。[37]生物学者ジョン・M・レンズバーガーとマヒト・ワタベによる2000年のさまざまな恐竜の骨の組織学的研究では、ガリミムスや他のオルニトミムス類の骨細管(骨細胞を連結する管)とコラーゲン繊維束は、哺乳類よりも鳥類に似ており、哺乳類に似ている鳥盤類恐竜のものと異なることが明らかになった。これらの違いは、骨の形成過程と速度に関連していた可能性がある。[38]
古環境

ガリミムスは、南モンゴルのゴビ砂漠にあるネメグト層から知られています。この地質層は放射年代測定されたことはありませんが、化石記録に存在する動物相は、それが約7000万年前の後期白亜紀末のマーストリヒチアン初期に堆積した可能性が高いことを示しています。 [39] [40] [41]ガリミムスの 模式地であるツァアガン・フシューの堆積物は、シルト、シルト岩、泥岩、砂、およびまれに砂岩の薄い層で構成されています。[3]ネメグト層の岩相は、現在のボツワナのオカバンゴ・デルタに似た環境に河道、干潟、浅い湖、氾濫原が存在したことを示唆しています。[42]大きな河川や土壌堆積物は、古いバルン・ゴヨト層やジャドクタ層で発見されたものよりもかなり湿潤な気候であったことを証明しているが、カリケ堆積物は定期的な干ばつが発生したことを示している。[43]ガリミムスを含むネメグト盆地の化石骨は、周辺地域の化石よりも放射能が高い。これは、骨に蓄積されたウランが地下水の浸透によって運ばれたためと考えられる。[6] [44]
ガリミムスが生息していたネメグト川には、多種多様な生物が生息していた。この地域では、時折軟体動物の化石が発見されているほか、魚、カメ、[39]シャモスクスを含むワニ形類[45]など、さまざまな水生動物も発見されている。ネメグト層では哺乳類の化石はまれだが、エナンティオルニス類のグリリニア、ヘスペロルニス類のジュディノルニス、カモ形類の可能性があるテビオルニスなど、多くの鳥類が発見されている。ネメグト層で発見された草食恐竜には、タルキアなどのアンキロサウルス科、堅頭竜類のプレノケファレ、サウロロフスやバルスボルディアなどの大型ハドロサウルス科、ネメグトサウルスやオピストコエリカウディアなどの竜脚類がいる。[39] [46]ガリミムスと共存していた捕食性獣脚類には、タルボサウルス、アリオラムス、バガラアタンなどのティラノサウルス上科、ボロゴビア、トチサウルス、ザナバザールなどのトロオドン科がいる。草食性または雑食性の獣脚類には、テリジノサウルスなどのテリジノサウルスや、エルミサウルス、ネメグトマイア、リンチェニアなどのオヴィラプトロサウルス類がいる。[47]アンセリミムスやデイノケイルスを含む他のオルニトミモサウルス類も発見されていますが、ガリミムスはネメグト科のグループの中で最も一般的なメンバーです。[8]
文化的意義

ガリミムスは、スティーヴン・スピルバーグ監督の1993年の映画『ジュラシック・パーク』に登場したが、 1990年のオリジナル小説では、同様のシーンでハドロサウルスが登場していた。スピルバーグは、映画の中で動物の群れが暴走するシーンを入れたかったが、どう実現すればいいのかわからず、当初はストップモーション・アニメーションで視覚化する予定だった。当時は、コンピュータ・アニメーションで動物を作ることにあまり信頼がなかったが、視覚効果会社インダストリアル・ライト・アンド・マジックは、映画のプロデューサーから可能性を探る許可を得た。ILMはコンピュータでガリミムスの骨格を作成し、走る骨格の群れを示すテストをアニメーション化し、後に完全にレンダリングされたガリミムスの群れをティラノサウルスが追いかける様子をアニメーション化した。制作チームは、これまでに同様の成果が得られたことがなかったため非常に熱心になり、スピルバーグは、そのシーンを脚本に書き込むこと、そして映画内の他の恐竜のショットにもストップモーションではなくコンピュータグラフィックスを使用することを納得した。[48] [49]ガリミムスはダチョウの映像からフレームをトレースしてアニメーション化され、ガゼルの群れの映像も参照されました。[50]ホロタイプ標本を発見したキエラン・ヤウォロウスカはそれを「美しいシーン」と呼びました。[6]映画の恐竜は、映画におけるコンピュータ生成画像の最も広く宣伝された応用の一つであり、それまで特殊効果で達成されていたものよりも本物そっくりであると考えられていました。[51]
ガリミムスの群れの鳥のような群れ行動を強調することは、 『ジュラシック・パーク』のストーリーのポイントの1つだった。ガリミムスは鳥類の前身を表すはずだったからだ。群れは個々の動物が走り回るのではなく、全体として動いているように描かれ、小型のガリミムスは保護されているかのように群れの真ん中にいた。[48]このシーンで、古生物学者のアラン・グラントは、素早く優雅なガリミムスの動きを見ながら、群れは「捕食者から逃れる鳥の群れのように、均一に方向転換しながら」動いていると述べている。これは、マスメディアで恐竜が伝統的にのろのろと尾を引きずる動物として描かれていたこととは対照的であり、この映画は恐竜に対する一般的な認識を変えるのに役立った。このシーンや他のシーンは、映画の科学顧問である古生物学者ジョン・R・ホーナーが推奨した、当時はまだ議論の的となっていた鳥類の進化に関する最新の理論を反映していた。 [52] [53] [54]このような説にもかかわらず、映画に登場するガリミムスや他の恐竜は羽毛なしで描かれているが、これは当時、羽毛がこのグループにどれほど広く分布していたかが不明だったためでもある。[52] [55]
オーストラリアのクイーンズランド州にあるラーク採石場の足跡(恐竜の足跡が世界最大規模で集中している場所の1つ)が、映画『ジュラシック・パーク』のガリミムスの暴走シーンのインスピレーションと「科学的根拠」になったと主張されている。これらの足跡は当初、獣脚類の捕食動物の到来によって引き起こされた恐竜の暴走を表していると解釈されていた。足跡が暴走を表しているという考えはその後異論が出ており(「獣脚類」はムッタブラサウルスに似た草食動物だった可能性もある)、映画『ジュラシック・パーク』のコンサルタントは、足跡が映画のインスピレーションになったことを否定している。[56] [57] [58]
参照
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外部リンク
