Loading article…
| アルバレスサウルス類 | |
|---|---|
 | |
| パタゴニクスの骨格標本 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード： | 恐竜 |
| クレード： | 竜盤類 |
| クレード： | 獣脚類 |
| クレード： | マニラプトラ |
| クレード： | † Alvarezsauria Bonaparte、1991 |
| スーパーファミリー： | †アルバレスサウロイデア・ボナパルト、1991 |
| タイプ種 | |
| †アルバレスサウルス・カルボイ ボナパルト、1991年 | |
| サブグループ | |
アルバレスサウルス類（アルゼンチンの歴史家、作家、医師のグレゴリオ・アルバレスにちなんで命名）は、小型のマニラプトル類恐竜のグループです。このグループは、2010年にチョイニエールらが正式に提唱し、アルバレスサウルス科と、アルバレスサウルス類の中で最も基底的なハプロケイルス[ 2 ]（後期ジュラ紀、アジア産）などの非アルバレスサウルス類を含むとしました。ハプロケイルスの発見により、アルバレスサウルス類の地層学的証拠は、さらに約6300万年前まで遡るようになりました。アルバレスサウルス類をアルバレスサウルス科と非アルバレスサウルス類に分けるのは、形態、特に手の形態の違いに基づいています。
アルバレスサウルス類の化石は1990年代から記載されており、アジアで多くのアルバレスサウルス類が発見され、北アメリカ、南アメリカ、そしておそらくヨーロッパからも他のメンバーが知られている。[ 2 ]アルバレスサウルス類の派生メンバーの体長は0.5～2m （1フィート8インチ～6フィート7インチ）だが、一部のメンバーはもっと大きかった可能性がある。[ 3 ]例えば、ハプロケイルスはアルバレスサウルス類の中で最大のメンバーの1つだった。ハプロケイルスの大きさと系統発生上の基底的な位置から、アルバレスサウルス類の小型化のパターンが示唆されている。小型化は恐竜では非常にまれだが、パラベス類では収斂進化している。[ 2 ]
基本的なアルバレスサウルス上科と派生的なメンバーの手の形態の違いは、指の減少によって特徴づけられる。獣脚類恐竜の進化において、手の変化は典型的であった。例えば、指の減少は、獣脚類恐竜に明確に見られる顕著な進化現象である。[ 2 ]
アルバレスサウルス類では、手の第II指が拡大し、同時に側指が縮小したため、機能的な中指が1本と、非常に小さく、おそらく痕跡的な側指が2本できた。これらの形態変化は、穴掘りへの適応と解釈されている。考えられる解釈の一つは、アルバレスサウルス類は昆虫を食べており、手を使って樹皮の奥を探っていたというものである。この解釈は、彼らの長く細長い吻と小さな歯と一致する。別の解釈では、彼らは爪を使ってアリやシロアリのコロニーを破壊していたとされているが、アルバレスサウルス類の腕の構造からすると、シロアリの巣に胸を下にして横たわる必要があるだろう。[ 4 ]
派生的なアルバレスサウルス類の手の指が掘削用の爪に縮小したのとは対照的に、ハプロケイルスは物をつかむことができた。しかし、ハプロケイルスはすでに第2指の拡大を示している。アルバレスサウルス類の手の進化に関する重要なデータは、基盤的なパルビクルソリン類のリンヘニクスによっても提供されている。[ 5 ]アルバレスサウルス科とハプロケイルスのもう1つの違いは歯列である。アルバレスサウルス類は単純化された均質な歯列を示すが、ハプロケイルスは逆に後方に湾曲した鋸歯状の歯を持っている。ハプロケイルスの歯列と基底的な系統的位置は、肉食がこのクレードの原始的な状態であったことを示唆している。さらに、ハプロケイルスは他のアルバレスサウルス類よりも上顎に多くの歯を持っている。[ 2 ]さらに、アルバレスサウルス類の腕の可動域と筋学に関する研究は、穴を掘って昆虫を食べる生活様式を示唆している。[ 6 ]
2025年、Wangらは走査型電子顕微鏡を用いて、 Bannykusのホロタイプ（黄色の塊で表される）の腸内容物中に硬組織の破片と軟組織と思われるものを特定した。これは、さらにラマン分光分析を行った結果、「骨由来物質を示す特徴的なピーク」が検出されたことと一致しており、Bannykusはおそらく肉食であったことを示唆している。著者らは、アルバレスサウルス類における前肢の退化と、肉食からおそらく昆虫食への食性の変化は、いずれも進化の後期に起こったと結論付けた。[ 7 ]
アルバレスサウルス上科の系統的位置は依然として不明である。当初、アルバレスサウルス上科は鳥類の姉妹群、あるいは鳥類群の中に含まれると解釈され[ 2 ]、飛べない鳥類と考えられていた[ 5 ] 。これは、アルバレスサウルス上科が、緩く縫合された頭蓋骨、竜骨状の胸骨、融合した手首の要素、後方に向いた恥骨など、鳥類と多くの形態的特徴を共有しているためである[ 2 ]。しかし、この関連性は、最初に発見された種であるモノニクスやシュヴウイアのように鳥類の特徴をすべて示さないハプロケイルス、パタゴニクス、アルバレスサウルスなどの原始的な形態の発見後に再評価された[ 4 ]。これは、鳥類の特徴がマニラプトラ内で複数回発達したことを示している。さらに、アルバレスサウルス上科は、一部の現生の食虫哺乳類の歯列と収斂した、単純で均質な歯列を持っていた。より最近では、マニラプトラの基底に位置するコエルロサウルス類、あるいはオルニトミミフォルメス類内のオルニトミモサウルス類の姉妹分類群として位置づけられている。
以下の系統樹は、Meso et al. (2024) に従ったアルバレスサウルス類の進化に関する最新かつ最も包括的な分析である。[ 8 ]
当初、アルバレスサウルス類は南アメリカで発生したと考えられていた。しかし、ハプロケイルスの発見、その基底的な系統的位置、および初期の時間的位置から、南アメリカではなくアジアで発生したことが示唆されている。 Xuら(2011) は、アルバレスサウルス類の分散イベントが少なくとも 3 回発生したと示唆した。1 回はアジアからゴンドワナへ、1 回はゴンドワナからアジアへ、そして 1 回はアジアから北アメリカへである。この仮説は動物相の交換と一致する。[ 5 ]一方、一部の獣脚類グループはこの仮説と矛盾する。 Xuら(2013) は、イベントベースのツリーフィッティングを使用して、アルバレスサウルス類の生物地理の定量的分析を行った。[ 9 ]彼らの研究結果は、南米、北米、アジアにおけるアルバレスサウルス類の分布を説明するものとして、純粋な隔離または純粋な分散シナリオを支持する従来の生物地理学的仮説に対する統計的裏付けがないことを示した。彼らは代わりに、統計的に有意な生物地理学的再構築は、隔離、分散、および地域的絶滅の組み合わせと組み合わさった同所的イベント（「地域内」イベント）が支配的な役割を果たしていることを示唆していることを発見した。アルバレスサウルス類のアジア起源は、ウズベキスタンのチューロニアン期のビセクティ層（その一部は2022年にジャラオニクスと命名された[ 10 ]）からのアルバレスサウルス科の標本と、中国の白亜紀前期からのバンニクス、トゥグルサウルス、およびシユニクスの発見によっても裏付けられている。 [ 11 ] [ 12 ]しかし、MakovickyらはAlnashetriの新標本の記述に基づいて異なる結論に達し、このグループがパンゲア大陸の祖先分布を持ち、それが基底系統の隔離と地域的絶滅の組み合わせによって形成され、様々な分岐したクレードが陸塊をまたいで不連続分布するに至ったという証拠を見出した。[ 13 ]