陸上移動

陸上での移動は、動物が水中環境から陸上環境に適応するにつれて進化してきました。陸上での移動は、摩擦の減少が重力の影響の増加に置き換わるため、水中での移動とは異なる問題を引き起こします。

進化分類学の観点から見ると、陸上環境における 動物の移動には3 つの基本的な形態があります。

• 脚がある –付属肢を使って移動する
• 四肢のない移動 - 主に体自体を推進構造として使用して、脚なしで移動します。
• ローリング – 基板上で体を回転させる

地形や地表によっては、別の移動スタイルが許されるか、または要求される。滑りやすい表面（氷や雪など）では位置特定が位置エネルギーによって助けられるため、また緩い表面（砂やガレ場など）では摩擦は小さいが牽引（牽引）が難しいため、移動に滑走要素が加わる可能性がある。特に人間は、アイススケート、スノースキー、トボガンなどを使って、地表の積雪や氷の上を滑走するように適応してきた。

極地の気候に適応した水生動物、例えばアザラシやペンギンも、移動手段として氷や雪の滑りやすさを利用している。ビーバーは、陸から湖や池に移動する短い距離で、「ビーバースライド」と呼ばれる泥膜を利用することが知られている。泥の中での人間の移動は、滑り止めを使用することで改善される。ヘビの中には、砂や緩い土の上を横に滑るという珍しい移動方法を使うものもいる。陸地の泥流に巻き込まれた動物は、不随意に移動せざるを得なくなるが、これは、自力での移動範囲が限られている種の分布にとって有益である可能性がある。陸上では、海や空に比べて受動的な移動の機会が少ないが、他のすべての生息地と同様に、この目的で寄生（ヒッチハイク）が可能である。

多くの種類のサルや類人猿は、前肢を主な動力源として、腕振り運動として知られる樹上性移動の一形態を使用する。体操競技である段違い平行棒の一部の要素は腕振り運動に似ているが、ほとんどの成人人間は腕振り運動を維持するのに必要な上半身の筋力を持っていない。尾を持つ樹上性動物の他の多くの種は、たとえそれが懸垂行動の小さな要素であっても、移動レパートリーに尾を組み込む。

不規則で急な斜面を移動するには、機敏さと、確実な足取りとして知られる動的なバランスが必要です。シロイワヤギは、少しでも踏み外すと転落して命を落とす可能性がある、急峻な山腹を移動することで有名です。

多くの動物種は、子どもを安全に運びながら移動しなければならないことがあります。ほとんどの場合、この作業は成体の雌によって行われます。特別な袋を持つ有袋類のように、手足を使わずに子どもを運ぶのに特に適応した種もあります。他の種では、子どもは母親の背中に乗せられ、子どもは本能的にしがみつく行動をとります。多くの種は、移動レパートリーの要素として、特殊な運搬行動を取り入れています。たとえば、糞の塊を転がすフンコロガシは、転がる動作と手足を使う動作の両方を組み合わせています。

この記事の残りの部分では、分類学の観点から陸上移動に関わる解剖学的および生理学的違いに焦点を当てます。

付属肢による移動は陸上移動の最も一般的な形態であり、多くの陸上動物を含む 2 つの主要グループ、脊椎動物と節足動物の基本的な移動形態です。脚による移動の重要な側面は、姿勢 (体が脚で支えられる方法)、脚の数、および脚と足の機能的構造です。また、歩く、走る、ジャンプするなど、脚を動かして移動する方法である歩様も多数あります。

付属肢はさまざまな方法で運動に使用できますが、姿勢、つまり脚で体を支える方法は重要な側面です。脊椎動物が脚で体を支える主な方法は 3 つあります^[1]。それは、寝そべる、半直立、完全に直立した状態です。動物によっては、姿勢の機械的利点に応じて、状況に応じて異なる姿勢をとる場合があります。姿勢間のエネルギーコストに検出可能な違いはありません。

「寝そべる」姿勢は最も原始的で、他の姿勢が進化した元の肢の姿勢である。上肢は通常水平に保たれ、下肢は垂直であるが、大型動物では上肢の角度が大幅に増加することがある。サンショウウオのように体は地面を引きずることもあれば、オオトカゲのように体が大きく上がることもある。この姿勢は典型的には速足歩行と関連付けられ、移動中は体が左右に曲がって歩幅を広げる。四肢のある爬虫類やサンショウウオはすべてこの姿勢をとり、カモノハシや数種のカエルの歩行種も同様である。珍しい例としては、頑丈なひれで陸地を引きずるムツゴロウなどの両生類の魚類が見られる。無脊椎動物のうち、ほとんどの節足動物（最も多様な動物群である昆虫を含む）は寝そべる姿勢をとる。また、タコ類の一部（例えばPinnoctopus属）は、触手で体を引っ張って陸上を短距離移動できるという逸話的な証拠もある（例えば、岩場の間を獲物を追いかけるときなど）^[2]。この証拠となるビデオもあるかもしれない。^{[3]半直立姿勢は、より正確には、非常に高い位置で寝そべった姿勢と解釈される。この移動方法は、}オオトカゲやテグスなどの大型トカゲに典型的に見られる。

哺乳類と鳥類は典型的には直立姿勢をとるが、それぞれ独立して進化した。これらのグループでは、脚は体の下に位置する。これは、キャリアの制約を回避し、活動時間を延長できるため、内温性の進化としばしば関連付けられる。 ^[4]直立姿勢は必ずしも「最も進化した」姿勢ではない。証拠によると、ワニは主に水中生活に適応した結果、前肢が直立姿勢をとる祖先から半直立姿勢に進化したが、^[5]後肢は依然として完全に直立している。たとえば、中生代の先史時代のワニ類エルペトスクスは、完全に直立姿勢をとり、陸生だったと考えられている。^[6]

動物によって移動肢の数は大きく異なり、時には同じ動物でも状況に応じて異なる数の脚を使うことがあります。単足歩行の最有力候補はトビムシで、通常は六足ですが、体の下側から素早く広げられる尾のような二股の棒である叉を使って危険から身を投げ出します。

多くの種は二本足で移動し、立つ、つまり二足歩行である。完全に二足歩行のグループは鳥類で、交互歩行またはピョンピョン歩きをする。二足歩行の哺乳類も数多く存在する。これらのほとんどはピョンピョンと跳ねて移動する。カンガルーなどの大型足類や、跳躍する様々なげっ歯類もその一つである。人間や地上性のセンザンコウなど、ごく少数の哺乳類だけが、一般的に交互二足歩行を示す。人間の交互二足歩行は、前方に倒れるときに重力を利用するため、上下に揺れる動きを特徴とする。この形態の二足歩行は、大幅なエネルギー節約を実証している。ゴキブリや一部のトカゲも、後ろ足で2本走ることがある。

鳥類を除いて、脚を持つ陸生脊椎動物のグループはほとんどが四足動物です。哺乳類、爬虫類、両生類は通常4本足で動きます。四足歩行は数多くあります。地球上で最も多様な動物グループである昆虫は、六足動物と呼ばれるより大きな分類群に含まれており、そのほとんどは6本足で歩き、6本の脚で立っています。昆虫の例外には、物を掴むために前脚2本が変化した四足動物のカマキリやミズサソリ、4本足のみを使用するシジミチョウ科（ルリチョウやシジミチョウ）などの一部の蝶、脚がない（ウジ虫など）または追加の前脚がある（イモムシなど）一部の種類の昆虫の幼虫があります。

クモやその仲間の多くは 8 本の足で動きます。つまり、八足歩行です。しかし、もっと多くの足で動く生物もいます。陸生甲殻類にはかなりの数の足があり、ワラジムシは14 本の足を持っています。また、前述のように、イモムシやハバチの幼虫などの昆虫の幼虫には、昆虫に通常ある 6 本の足に加えて、最大 5 本 (イモムシ) または 9 本 (ハバチ) の肉質の前脚があります。

無脊椎動物の中にはさらに多くの脚を持つ種もいます。珍しいベルベットワームは、体長の下に短い脚を持ち、数十対の脚を持っています。ムカデは体節ごとに1対の脚を持ち、通常は約50本の脚がありますが、200本を超える種もあります。最も多くの脚を持つ陸生動物はヤスデです。体節ごとに2対の脚があり、一般的な種は全体で80〜400本の脚を持ち、珍しい種のIllacme plenipesは最大で750本の脚を持っています。

多くの足を持つ動物は、通常、足の列に沿って前方または後方に移動する動きの波のように見えるメタクロナルリズムで足を動かします。ヤスデ、イモムシ、および一部の小さなムカデは、歩くときに足の波が前方に移動し、大きなムカデは足の波が後方に移動しながら移動します。

陸生脊椎動物の主なグループである四肢動物（両生類の魚類も含む）の脚には、内部に骨があり、外部に運動用の筋肉が付着している。基本形には、肩関節、膝関節、足首関節の 3 つの主要な関節があり、この関節に足が付着する。この形態には、構造と形状に多くのバリエーションがある。四肢動物の脚に代わる脊椎動物の「脚」として、両生類の魚類に見られるひれがある。また、マクロポッドなどのいくつかの四肢動物は、尾を追加の移動用付属器として適応させている。

脊椎動物の足の基本的な形は5 本の指ですが、一部の動物は融合した指の数が少なく、初期の魚類の中にはより多くの指を持つものもいました。アカ​​ントステガは8 本の指を持っていました。魚竜だけが、陸上から水中へと再び移行する過程で、四肢動物の中で5 本以上の指に進化しました(四肢の末端がひれになりました)。足は、動物の必要に応じてさまざまな形に進化しました。重要な違いの 1 つは、動物の体重が足のどこにかかるかです。両生類、爬虫類、およびヒト、クマ、げっ歯類などの一部の哺乳類など、一部の脊椎動物は蹠行性です。つまり、体重が足のかかとにかかるため、足に強度と安定性がもたらされます。猫や犬など、ほとんどの哺乳類は趾行性で、つま先で歩くため、多くの人が「後ろ向きの膝」と勘違いしますが、これは実際には足首です。関節が伸びることで運動量を蓄え、バネのような働きをして、趾行性の生物はより速く走れるようになる。趾行性の哺乳類は静かに動くことも得意であることが多い。鳥類も趾行性である。^{[7]有蹄類の哺乳類は有}蹄動物と呼ばれ、指と足指の癒合した先端で歩く。これは、馬、サイ、野生のアフリカ有蹄類などの奇数趾の有蹄動物から、豚、牛、鹿、山羊などの偶数趾の有蹄動物まで様々である。四肢が物を掴むのに適応した哺乳類は、掴むことができる四肢と呼ばれるものを持っている。この用語は、サルや一部のげっ歯類などの動物の前肢だけでなく尾にも当てはまる。掴むことができる前肢を持つ動物はすべて、足首の関節が伸びているように見えても蹠行性である（リスが良い例）。

陸生無脊椎動物には、さまざまな脚の形態がある。節足動物の脚は関節があり、硬い外殻で支えられており、筋肉はこの外骨格の内面に付着している。脚のある陸生無脊椎動物のもう 1 つのグループであるベルベットワームは、静水圧骨格で支えられた柔らかくて短い脚を持つ。一部のイモムシが、より標準的な 6 本の節足動物の脚に加えて持つ前脚は、ベルベットワームの脚と形状が似ており、遠い共通の祖先を示唆している。

動物は、移動時に手足を置いたり持ち上げたりする順序である歩様を非常に幅広く示します。歩様は、支持順序のパターンに従っていくつかのカテゴリに分類できます。四足動物の場合、歩行歩様、走行歩様、跳躍歩様の3つの主要なカテゴリがあります。1つのシステム（馬に関連）では、^[8] 60の個別のパターンがあり、そのうち37が歩行歩様、14が走行歩様、9が跳躍歩様です。

歩くことは最も一般的な歩様であり、常時いくつかの足が地面についており、ほぼすべての脚を持つ動物に見られます。非公式な意味では、走ることは、歩幅のどこかの時点ですべての足が地面から離れ、一瞬停止したときに発生すると考えられています。ただし、技術的には、停止の瞬間は走行歩様 (速歩など) と跳躍歩様 (キャンターやギャロップなど) の両方で発生します。1 回以上の停止の瞬間を含む歩様は多くの動物に見られ、歩くことと比較すると、より高速ですが、よりエネルギーを消費する移動形態です。

動物は、速度、地形、状況に応じて異なる歩き方をします。たとえば、馬には 4 つの自然な歩き方があります。最も遅い馬の歩き方は常歩で、次に遅いものから速いものの順に、速歩、駈歩、ギャロップの3 つの歩き方があります。動物は、横や後ろ向きに移動する場合など、時折使用する珍しい歩き方をすることもあります。たとえば、人間の主な歩き方は二足歩行と走行ですが、狭い場所での四つん這いなど、他の多くの歩き方を時折使用します。

歩くとき、そして走る多くの動物では、体の両側の脚の動きが交互に、つまり位相がずれて動きます。疾走する馬や尺取虫などの他の動物は、前脚と後ろ脚を交互に動かします。

跳躍（ホッピング）では、すべての脚が交互に動くのではなく、一緒に動きます。これは、移動の主な手段として、通常、二足歩行または半二足歩行に見られます。哺乳類の中で、跳躍はカンガルーとその近縁種であるトビネズミ、トビウサギ、カンガルーネズミ、ホッピングマウス、スナネズミ、キツネザルの間でよく使用されています。カンガルーの後ろ脚の特定の腱は非常に弾力性があり、カンガルーはホップからホップへとエネルギーを節約しながら効果的に跳ねることができます。そのため、跳躍は栄養分の少ない環境で動き回る非常にエネルギー効率の良い方法となっています。跳躍は、多くの小鳥、カエル、ノミ、コオロギ、バッタ、ミジンコ（小さなプランクトン性甲殻類）によっても使用されます。

ほとんどの動物は頭の方向に移動します。ただし、例外もあります。カニは横に移動します。また、狭いトンネルに住むハダカデバネズミは、前後に同じように移動できます。ザリガニは、前進するよりも後進する方がはるかに速く移動できます。

歩行分析は、人間や他の動物の歩行を研究するものです。この研究では、特定の解剖学的ランドマークにマーカーを付けて被験者をビデオ撮影し、床トランスデューサー(ひずみゲージ)を使用して足の力を測定します。皮膚電極を使用して筋肉の活動を測定することもできます。

陸生および水陸両生の四肢のない脊椎動物および無脊椎動物は数多く存在します。これらの動物は付属肢がないため、体を使って推進力を生み出します。これらの動きは「ずるずる動く」または「這う」と呼ばれることもありますが、どちらも科学文献では正式には使用されていません。後者の用語は四肢すべてで動く一部の動物にも使用されます。四肢のない動物はすべて冷血動物のグループに属します。四肢のない恒温動物は存在しません。つまり、四肢のない鳥類や哺乳類は存在しません。

脚のある哺乳類にとって足が重要であるのに対し、手足のない動物にとっては体の下側が重要です。ヘビや脚のないトカゲなどの一部の動物は、滑らかで乾燥した下側で移動します。他の動物は、移動を助けるさまざまな機能を備えています。ナメクジやカタツムリなどの軟体動物は、下側から分泌される粘液の層の上を移動し、鋭利な物体の上を移動するときに摩擦を減らして怪我から保護します。ミミズには、基質に引っ掛けて移動を助ける小さな剛毛 (剛毛) があります。ヒルなどの一部の動物は、体の両端に吸盤があり、2 つのアンカーの動きを可能にしています。

ヒルなどの手足のない動物の中には、体の両端に吸盤があり、後ろ側を固定して前側を前に動かし、前側を固定して後ろ側を引き寄せるといった動きをすることができる。これは 2 アンカー運動として知られている。脚のある動物であるシャクトリムシも、体の両端にある付属肢でつかまってこのように移動する。

手足のない動物も、足踏み運動波を使って体の下側を波立たせて移動することができます。これは、ナメクジやカタツムリなどの軟体動物、また大型の扁形動物、他のいくつかの蠕虫、さらにはアザラシが主に使用している方法です。波は動きと反対方向に動く逆行波と呼ばれる場合もあれば、動きと同じ方向に動く順行波と呼ばれる場合もあります。ミミズは逆行波によって体の長さに沿って交互に膨らんだり縮んだりして移動し、膨らんだ部分は剛毛を使って固定されています。カサガイなどの水生軟体動物は水から出ていることもあり、逆行波を使って移動する傾向があります。しかし、ナメクジやカタツムリなどの陸生軟体動物は順行波を使用する傾向があります。ゴカイやアザラシも順行波を使用します。

ほとんどのヘビは横波を使って移動します。横波はヘビの動きと反対方向にヘビの体を伝わり、ヘビを地面の凹凸から押しのけます。この移動モードが機能するには、これらの凹凸が必要です。別の移動形式である直線移動は、一部のヘビ、特にニシキヘビやボアなどの大型ヘビが時々使用します。この場合、体の下側にある大きな鱗、甲板を使用して後方と下方に押します。これは平らな表面で効果的で、獲物を忍び寄らせるときなど、ゆっくりと静かに移動するために使用されます。ヘビは、トンネル内をゆっくりと移動するためにアコーディオン移動を使用します。この場合、ヘビは周囲のものに体の一部を交互に支えます。最後に、カエノフィディアのヘビは、砂や緩い土の上を横向きに移動するという、高速で珍しい移動方法を使用します。ヘビは体の前部を移動方向に投げ、体の後部を横方向に一列に並べる動作を繰り返します。

動物は移動のために車輪を進化させたことはないが^{[9] [10]、}少数の動物は全身を転がして移動することがある。転がる動物は、重力や風の力で転がる動物と、自分の力で転がる動物に分けられる。

体長10センチメートル（3.9インチ）のサンショウウオである水かきのあるサンショウウオは、シエラネバダ山脈の急峻な丘陵地帯に生息しています。邪魔されたり驚いたりすると、体を丸めて坂を転がり落ちることがよくあります。^{[11] [12]}

ペブルヒキガエル（Oreophrynella nigra）は、南米ギアナ高地のテプイの頂上に生息しています。タランチュラに脅かされると、ボール状に丸まり、傾斜面では、緩んだ小石のように重力で転がり落ちます。^[13]

ナミブ砂漠に生息するナミブホイールスパイダー（Carparachne spp. ）は、砂丘を積極的に転がり降りる。この動作は、麻痺したクモに卵を産み付け、孵化した幼虫に食べさせるPompilidaeタランチュラバチなどの捕食者からうまく逃れるために使われる。クモは体を横向きにひっくり返し、曲げた脚の上で側転する。回転は速く、ゴールデンホイールスパイダー（Carparachne aureoflava）は1秒間に最大20回転し、クモを1秒あたり1メートル（3.3フィート/秒）で動かす。^[14]

沿岸ハンミョウの幼虫は、脅かされると空中に飛び上がり、体を丸めて車輪を形成し、風に吹かれて上り坂を25メートル（80フィート）も吹き飛ばされ、最高時速11キロメートル（3メートル/秒、7マイル）の速度で飛ぶ。この状態では、自らの方向を変える能力もあると思われる。 ^[15]

厚い鱗に覆われた哺乳類の一種であるセンザンコウは、脅かされると丸まって体を固める。センザンコウは重力と自力の両方の方法で危険から逃げると報告されている。スマトラ島の丘陵地帯にいたセンザンコウは、研究者から逃げるために斜面の端まで走り、丸くなって斜面を転がり落ち、植物を突き破り、10秒間で推定30メートル（100フィート）以上を転がり落ちた。^[16]

攻撃を受けると、マツヨイセンノウガ（Pleuroptyauralis）の幼虫は頭を尾につけ、最大5回転、毎秒約40センチメートル（16インチ/秒）の速度で後方に転がります。これは通常の速度の約40倍です。^[12]

ナンノスクィラ・デセムスピノサは、胴が長く足が短いシャコの一種で、中南米の太平洋沿岸の浅い砂地に生息している。干潮時に座礁すると、体長3センチのこのシャコは仰向けに寝転がり、何度も後方宙返りをする。この動物は、1分間に約72回転の速度で、20～40回転して一度に最大2メートル移動する。これは、1秒間に体長1.5倍（3.5センチ/秒または1.4インチ/秒）に相当する。研究者らは、シャコがこの一連の回転中に真の車輪として機能するのは、約40％の時間であると推定している。残りの60％の時間は、体を使って上方および前方に突き出すことで回転を「始動」させる必要がある。 ^{[12] [17]}

センザンコウは危険から自らの力で転がって逃げることもあると報告されている。アフリカのセレンゲティ でライオンの研究者^[18]が目撃した話では、一群のライオンがセンザンコウを取り囲んだが、センザンコウが丸まってもつかまることができず、ライオンたちはその周りに座り、うたた寝しながら待っていた。ライオンたちに囲まれると、センザンコウは少し体をほどき、自分を押して少しの距離を転がり、これを何度も繰り返すことで、ライオンから十分離れて安全になることができた。このように動くことで、センザンコウは保護用の装甲球の中に留まりながら、距離を移動することができるのである。

モロッコのフリックフラックスパイダーは、挑発されたり脅かされたりすると、アクロバティックなフリックフラック運動に似た前方または後方への宙返りを使って、通常の歩行速度を2倍にして逃げることができます。^[19]

最も速い陸上動物はチーターであり、最大疾走速度は約104 km/h（64 mph）に達することができる。^{[20] [21]}最も速く走るトカゲはクロイグアナであり、最高時速34.9 km/h（21.7 mph）の速度で移動することが記録されている。^[要出典]

• アレクサンダー、R・マクニール（2003年）。動物の運動原理。プリンストン大学出版。ISBN 978-0-691-08678-1。

• 走る動物の適応
• ワニの姿勢
• テトラポッドの姿勢
• バークレーでの這うこと（這うこと）についての講義^{[リンク切れ‍ ]}
• 伝播する逆行波によるミミズの動きのアニメーション