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ヒルは、環形動物門ヒル綱に属する、体節のある寄生性または捕食性の蠕虫です。ミミズを含む貧毛類と近縁で、ミミズと同様に、伸縮可能な柔らかく筋肉質な体節構造を持っています。両グループとも雌雄同体で環帯を持ちますが、ヒルは両端に吸盤があり、体節の環状模様が体節構造と一致しない点で貧毛類とは異なります。体は筋肉質で比較的固く、他の環形動物に見られる広々とした体腔である体腔は、小さな管状に縮小しています。
ヒル類の大部分は淡水域に生息していますが、陸上や海洋環境に生息する種もいます。最もよく知られている種、例えば薬用ヒル（Hirudo medicinalis）などは吸血性で、吸盤で宿主に付着し、血液を吸い取ります。吸血前には、血液が凝固しないようにペプチドであるヒルジンを分泌します。皮膚を突き刺す顎の代わりに、吻を皮膚に突き刺す種もいます。ごく一部のヒルは捕食性で、主に小型の無脊椎動物を捕食します。
卵は繭に包まれており、水生種では通常、水面下に付着している。グロシフォニア科のヒルは親による保護行動を示し、親が卵を温める。陸生種では、繭は丸太の下、岩の割れ目、または湿った土壌の中に隠されていることが多い。現在、約700種のヒルが確認されており、そのうち約100種が海洋性、90種が陸生、残りが淡水性である。
ヒルは古代から19世紀まで、患者から血液を採取するために医療に用いられてきました。現代では、ヒルは上腕骨外側上顆炎や変形性関節症などの関節疾患、四肢静脈疾患、そして顕微鏡手術の治療に医療的に利用されています。また、ヒルジンは抗凝固薬として血液凝固障害の治療に用いられています。
聖書の箴言には、ヒルが飽くなき貪欲の典型として登場する。[ 1 ]「ヒル」という言葉は、与えることなく奪い、他人の犠牲の上に生きる人を表すのに使われる。[ 2 ]
約 680 種のヒルが記載されており、そのうち約 100 種が海洋性、480 種が淡水性、残りが陸生です。[ 4 ] [ 5 ]真のヒルであるEuhirudineaの中では、最小のものは体長約1 cm ( 1/2インチ)で、最大のものは巨大なアマゾンヒルHaementeria ghilianiiで、体長30 cm (12インチ)に達します。ヒルは南極大陸を除く世界中に生息していますが、[ 4 ]北半球の温帯の湖や池に最も多く生息しています。淡水ヒルの大部分は、池、湖、流れの緩やかな小川の縁の浅く植生のある場所に生息しており、流れの速い水に耐えられる種はごくわずかです。好む生息地では、非常に高い密度で生息することがあります。有機汚染物質を多く含む水という好ましい環境では、イリノイ州の岩の下で1平方メートルあたり1万匹以上（1平方フィートあたり930匹以上）が記録されている。一部の種は干ばつの間は夏眠し、堆積物の中に潜り込み、体重の最大90%を失っても生き延びることができる。[ 6 ]淡水ヒルの中には、背腹方向に扁平な動物で、主にカメなどの脊椎動物に寄生し、卵を抱卵し、幼生を体の下面に運ぶという点で環形動物の中では独特であるグロシフォニ科がある。[ 7 ]
陸生のヘマディプシダ科は主に熱帯および亜熱帯に生息し、[ 8 ]水生のヒルディニダ科はより広い世界的分布域を持ち、どちらも主に人間を含む哺乳類を餌としています。[ 6 ]特徴的な科として、主に魚類に寄生する海洋または淡水性の外部寄生虫であるピシコリ科があり、円筒形の体と、通常ははっきりとした鐘形の前方の吸盤を持っています。[ 9 ]すべてのヒルが血液を餌とするわけではありません。淡水性または両生性のエルポブデリフォルメスは肉食性で、昆虫の幼虫、軟体動物、その他の環形動物を丸ごと飲み込むための比較的大きく歯のない口を備えています。[ 10 ]逆に、ヒルは魚類、鳥類、無脊椎動物の餌となります。[ 11 ]
亜綱 Hirudinea の名称は、ラテン語のhirudo (属格hirudinis )、ヒルに由来します。多くのヒルのグループ名に見られる要素-bdellaは、ギリシャ語の βδέλλα bdella、これもヒルを意味します。[ 12 ] Les hirudinéesという名称は、1818 年にジャン＝バティスト・ラマルクによって付けられました。 [ 13 ]ヒルは伝統的に、 Acanthobdellidea (原始的なヒル) と Euhirudinea (真のヒル) の2 つの下綱に分けられてきました。 [ 14 ] Euhirudinea は、吻を持つRhynchobdellidaと、顎を持つ種を含む吻を持たない残りの「Arhynchobdellida 」に分けられます。 [ 15 ]
ヒルとその環形動物の近縁種の系統樹は、 DNA配列の分子解析（2019年）に基づいている。前者の「多毛類」（剛毛のある海洋蠕虫）と「貧毛類」（ミミズを含む）はどちらも側系統群である。それぞれの完全なグループ（クレード）には、系統樹でその下に示されている他のすべてのグループが含まれる。Branchiobdellidaは、伝統的な亜綱Hirudineaにほぼ対応するヒルクレードHirudinidaの姉妹群である。ヒルの主な区分はRhynchobdellidaとArhynchobdellidaであるが、Acanthobdellaはこれら2つのグループを含むクレードの姉妹群である。[ 15 ]
最も古い環形動物群は、カンブリア紀に進化し、約5億年前にバージェス頁岩に豊富に生息していた自由生活性の多毛類です 。貧毛類は多毛類から進化し、ヒルは貧毛類から分岐しました。[ 16 ]ヒルの化石は、約2億6600万年前の中期ペルム紀から知られています。 [ 17 ]ニューメキシコ州のバージリアン期（後期石炭紀）のヒルの可能性のあるものに関する未発表の研究があります。[ 18 ] 1980年代、ウィスコンシン州のシルル紀の地層から外側に環状の模様のある化石が発見され、当初はヒルと同定されたが、[ 19 ] [ 20 ]化石の分類は依然として推定的で議論の余地があり、[ 21 ] [ 17 ]また、この動物はサイクロニューラリアの一員であるとも解釈された。[ 22 ] [ 18 ]その後、De Carle ら (2025) は、ウィスコンシン州のブランドンブリッジ層の同じシルル紀 (テリキアン) の地層から発見された幹ヒル化石をサイクロニューラリアの標本と同定し、新分類群Macromyzon siluricusのホロタイプに指定した。De Carle ら(2025)は、海洋環境に生息するM. siluricusの発見は、初期の淡水環帯類から派生したのではなく、初期のヒルは祖先的に海洋性であり、その後淡水環境に移行した可能性が高いことを示唆していると解釈した。M . siluricusが発見されたウォーキシャ・ラガーシュテッテからは、パンデロドゥスのような無顎類を除いて、現生脊椎動物は知られていないため、捕食者または寄生者として無脊椎動物を餌としていた可能性が高い。[ 23 ] [ 24 ]
ヒルは形態的に互いに非常に類似しており、体腔（体腔）と呼ばれる液体で満たされた空間を持つ円筒形の典型的な環形動物とは大きく異なります。ヒルでは、体腔の大部分はブドウ状組織で満たされており、これは中胚葉由来の細胞の集まりからなる疎性結合組織です。[ 25 ]残りの体腔は、4つの細い縦方向の管に縮小されています。通常、体は背腹方向に扁平で、両端が細くなっています。体壁の縦方向の筋肉と環状の筋肉は、斜めの筋肉によって補完されており、ヒルはさまざまな体形をとることができ、非常に柔軟です。ほとんどのヒルは前端と後端の両方に吸盤を持っていますが、一部の原始的なヒルは後端に1つの吸盤を持っています。[ 26 ] [ 27 ]
ほとんどの環形動物と同様に、 Sipuncula、Echiura、Diurodrilusなどのいくつかの例外を除いて、ヒルは体節動物ですが、他の環形動物とは異なり、体節は二次的な外部環状模様（環状部）によって隠されています。[ 29 ]環状部の数は、体の異なる領域間および種間で異なります。[ 26 ]ある種では、体表面は102個の環状部に分かれています。[ 31 ]しかし、すべてのヒル種は、体節と呼ばれる32個の体節を持っています（異なる構造を持つ2つの頭部体節を数えると34個になります）。[ 32 ] [ 33 ]これらの体節のうち、最初の5つは頭部と指定され、前脳、背側のいくつかの眼点、腹側の吸盤が含まれます。続く21の体節にはそれぞれ神経節があり、その間に2つの生殖器官、1つの雌の生殖孔と9対の精巣がある。最後の7つの体節には後脳があり、融合して動物の尾吸盤を形成している。[ 26 ]体節を隔てる隔壁、そして各体節を左右に分ける腸間膜は、環形動物の大部分では失われているが、原始的な属であるAcanthobdellaには隔壁と腸間膜が残っている。[ 32 ] [ 34 ]
体壁は、クチクラ、表皮、および環状筋、斜走筋、強力な縦走筋が埋め込まれた厚い線維性結合組織層から構成されています。背腹筋もあります。ヒルでは、元の血管系は失われ、血液体腔系として知られる改変された体腔に置き換えられ、血液の役割は血液体腔液と呼ばれる体腔液に引き継がれています。血液体腔管は体の全長にわたって走っており、2つの主要な管は両側にあります。[ 35 ]内層上皮の一部は、栄養素の貯蔵と排泄に使用されるクロラゴゲン細胞から構成されています。ヒルの中央部には、10～17対の後腎管（排泄器官）があります。これらの管は通常、膀胱につながり、膀胱は腎孔から体外に排出される。[ 28 ]
ヒルは雌雄同体で、雄の生殖器官である精巣が先に成熟し、その後卵巣が成熟します。ヒル科では、一対のヒルが環帯領域を接触させて並び、一方のヒルの前端がもう一方のヒルの後端を向くことで、一方のヒルの雄の生殖孔がもう一方のヒルの雌の生殖孔と接触します。ペニスは精包を雌の生殖孔に送り込み、精子は膣に移送され、おそらく膣内に貯蔵されます。[ 36 ]
顎のないヒル（Rhynchobdellida）や吻のないヒル（Arhynchobdellida）の中にはペニスを持たないものもおり、これらのヒルでは精子は皮下注射によって個体間で受け渡される。ヒルは絡み合い、吸盤で互いを掴む。一方のヒルが精包を他方のヒルの外皮を通して、通常は環帯領域に押し込む。精子は放出され、体腔管を通るか、特殊な「標的組織」経路を介して間質的に卵嚢へと送られる。[ 36 ]
交尾後しばらくすると、小さくて比較的卵黄の少ない卵が産み落とされる。ほとんどの種では、卵白で満たされた繭が環帯から分泌され、雌の生殖孔を通過する際に1つ以上の卵を受け取る。[ 36 ]北米のErpobdella punctataの場合、卵塊のサイズは約5個で、約10個の繭が作られる。[ 37 ]各繭は水中の物体に固定されるか、陸生のヒルの場合は石の下に置かれるか、湿った土に埋められる。Hemibdella soleaeの繭は適切な魚の宿主に付着する。[ 36 ] [ 38 ]グロシフォニイ科のヒルは、繭を基質に付着させて腹面で覆うか、繭を腹面に固定して卵を温め、孵化したばかりの幼生を最初の食事に運ぶことさえある。[ 39 ]
繁殖期には、ほとんどの海洋ヒルは宿主を離れ、河口で自由生活を送る。ここでヒルは繭を作り、その後、ほとんどの種の成体は死ぬ。卵が孵化すると、幼生は海岸に近づいてくる潜在的な宿主を探す。[ 39 ]ヒルは大抵、1年または2年周期の生活環を持つ。[ 36 ]
ヒル種の約4分の3は宿主の血液を吸う寄生虫であり、残りは捕食者である。ヒルには、一般的に吻と呼ばれる突出可能な咽頭を持つものと、突出できない咽頭を持ち、一部のグループでは顎を備えているものがある。[ 40 ]
吻を持たないヒル類では、アルヒノブデラ科の顎（存在する場合）は口の前方にあり、互いに角度をつけて配置された3枚の刃を持つ。摂食時には、これらの刃が宿主の皮膚を切り裂き、Y字型の切開痕を残す。刃の後ろには、体の前端の腹側に位置する口がある。口は、咽頭、短い食道、嗉嚢（一部の種）、胃、後腸へと順につながり、後腸は後吸盤のすぐ上にある肛門で終わる。胃は単純な管状の場合もあるが、嗉嚢が存在する場合は、中腸が拡大した部分であり、摂取した血液を貯蔵する盲腸が複数対存在する。ヒルは唾液中に抗凝固剤であるヒルジンを分泌し、摂取前に血液が凝固するのを防ぐ。[ 40 ]成熟した薬用ヒルは年に2回しか吸血せず、血液を消化するのに数ヶ月かかる場合がある。[ 27 ]
捕食性ヒルの体は似ているが、顎の代わりに多くのヒルは突き出せる吻を持ち、ほとんどの場合、それを口の中に引っ込めている。このようなヒルは待ち伏せ型の捕食者で、槍のように吻で獲物を攻撃できるまで待ち伏せすることが多い。[ 41 ]捕食性ヒルは、カタツムリ、ミミズ、昆虫の幼虫などの小型無脊椎動物を餌とする。獲物は通常、吸い込まれて丸ごと飲み込まれる。しかし、一部のRhynchobdellidaは獲物から軟組織を吸い取るため、捕食者と吸血動物の中間的な存在となる。[ 40 ]
吸血ヒルは、前方の吸盤を使って宿主に付着し、吸血します。付着すると、粘液と吸引力を組み合わせてその場に留まり、宿主の血液にヒルジンを注入します。一般的に、吸血ヒルは宿主特異性がなく、宿主にほとんど害を与えず、吸血後には自然に離れます。しかし、一部の海洋種は繁殖期まで付着したままです。宿主に多数寄生すると衰弱させ、極端な場合には死に至ることもあります。[ 39 ]
ヒルは、アミラーゼ、リパーゼ、エンドペプチダーゼなどの特定の消化酵素を産生しないという点で特異である。[ 40 ]これらの酵素とビタミンB群の欠乏は、内共生微生物叢によって産生される酵素とビタミンによって補われる。Hirudo medicinalisでは、これらの補助因子は、細菌種Aeromonas veroniiとの必須の相利共生関係によって産生される。Erpobdella octoculataなどの非吸血性ヒルは、より多くの細菌共生体を宿している。[ 42 ]さらに、ヒルは腸管外ペプチダーゼを産生し、これはおそらく後腸の内共生細菌のプロテアーゼの助けを借りて、長いタンパク質分子からアミノ酸を一つずつ除去する。[ 43 ]ヒル類における外消化というこの進化的な選択は、これらの肉食性環形動物を貧毛類から区別し、ヒル類の消化が非常に遅い理由を説明するかもしれない。[ 40 ]
ヒルの神経系は少数の大きな神経細胞から構成されている。その大きさから、ヒルは無脊椎動物の神経系の研究のためのモデル生物として都合が良い。主な神経中枢は、腸の上にある脳神経節と、その下にある別の神経節からなり、接続神経が口の少し後ろの咽頭の周囲に環状に形成されている。神経索は腹側体腔管でこの神経索から後方に伸びており、第6節から第26節には21対の神経節がある。第27節から第33節では、他の対になった神経節が融合して尾神経節を形成する。[ 44 ]いくつかの感覚神経が脳神経節に直接接続しており、各節の腹側神経索神経節には感覚神経細胞と運動神経細胞が接続されている。[ 27 ]
ヒルには、体の前方にペアで配置された、2～10個の色素斑である単眼があります。また、各体節の1つの環状部に、側方に一列に並んだ感覚乳頭があります。各乳頭には多数の感覚細胞が含まれています。一部のリンコブデラ類は、色素胞細胞内の色素を移動させることで劇的に体色を変えることができます。このプロセスは神経系の制御下にありますが、色相の変化は周囲の色とは無関係のようであるため、その機能は不明です。[ 44 ]
ヒルは、触覚、振動、近くの物体の動き、宿主が分泌する化学物質を感知することができます。淡水ヒルは、池の中にいる潜在的な宿主に向かって数秒以内に這ったり泳いだりします。温血動物を餌とする種は、より暖かい物体に向かって移動します。多くのヒルは光を避けますが、一部の吸血ヒルは、餌を食べる準備ができると光に向かって移動し、おそらく宿主を見つける可能性を高めます。[ 27 ]
ヒルは湿った環境に生息し、一般的に体壁を通して呼吸する。例外はピシコリ科で、体壁から枝分かれした葉状の側方突起が鰓を形成する。一部のリンコブデラ科のヒルは細胞外ヘモグロビン色素を持つが、これはヒルの酸素輸送ニーズの約半分しか満たさず、残りは拡散によって行われる。[ 28 ]
ヒルは、ミミズなどの他の環形動物に見られる蠕動運動、つまり体の一部を交互に収縮・伸長させることによる自力推進運動の変形として、縦方向の筋肉と環状の筋肉を使って移動します。ヒルは、体の両端にある後吸盤と前吸盤を使って、シャクガの幼虫のようにループを描いたり、少しずつ移動したりして前進します。後端は基質に付着し、前端は環状の筋肉によって蠕動運動で前方に押し出され、届く限り接触し、前端が付着します。その後、後端は解放され、縦方向の筋肉によって前方に引っ張られ、再び付着します。次に前端が解放され、このサイクルが繰り返されます。[ 45 ] [ 27 ]ヒルは頭の動きと体の揺れで環境を探ります。[ 46 ]ヒル科とエルポブデラ科は、体を上下または左右に波打たせて素早く泳ぐことができます。一方、グロシフォニア科は泳ぎが下手で、邪魔されると体を丸めて下の堆積物に落ちます。[ 47 ]ヒルがジャンプするという話は1世紀以上にわたって語り継がれてきました。2024年についにChtonobdella fallaxがジャンプする映像が撮影されました。[ 48 ]
ヒルに噛まれることは一般的に危険というよりは不安を掻き立てるものですが、ごく一部の人は重度のアレルギー反応やアナフィラキシー反応を起こし、緊急の医療処置が必要になります。これらの反応の症状には、体中の赤い斑点やかゆみを伴う発疹、唇や目の周りの腫れ、失神やめまい、呼吸困難などがあります。[ 51 ]体外に付着したヒルは、血液を十分に吸うと自然に剥がれ落ちますが、これには20分から数時間かかる場合があります。傷口からの出血はしばらく続くことがあります。[ 51 ]鼻の中など体内に付着した場合は、医療介入が必要になる可能性が高くなります。[ 52 ]
以前の血液源からの細菌、ウイルス、原虫寄生虫はヒルの中で数ヶ月間生存できるため、ヒルは病原体の媒介者となる可能性がある。しかしながら、ヒルが病原体を人間に伝染させた事例はごくわずかしか報告されていない。[ 53 ] [ 54 ]
ヒルの唾液には咬まれた部分を麻痺させる麻酔成分が含まれていると一般的に考えられているが、一部の専門家はこれに異議を唱えている。 [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]モルヒネ様物質はヒルから発見されているが、唾液組織ではなく神経組織から発見されている。ヒルはこれらの物質を宿主の咬まれた部分を麻酔するためではなく、自身の免疫細胞を調節するために使用している。 [ 58 ] [ 55 ]ヒルの咬傷は、種類や大きさによってほとんど気づかない場合もあれば、かなり痛みを伴う場合もある。[ 59 ] [ 60 ]
薬用ヒルHirudo medicinalisや他のいくつかの種は、少なくとも 2,500 年前から臨床瀉血に使用されてきました。アーユルヴェーダの文献には、古代インドでの瀉血へのヒルの使用が記述されています。古代ギリシャでは、紀元前5 世紀のヒポクラテス全集に見られる体液説に従って瀉血が行われていました。この説では、健康は血液、粘液、黒胆汁、黄胆汁の 4 つの体液のバランスに依存するとされていました。ヒルを使った瀉血は、血液が過剰に存在すると医師が判断した場合に、バランスを回復させることができました。[ 61 ] [ 62 ]
大プリニウスは『博物誌』の中で、馬のヒルが象の鼻の中に入り込んで血を吸うことで象を狂わせることができると報告している。 [ 63 ]プリニウスはまた、古代ローマにおけるヒルの薬用利用についても言及しており、ヒルは痛風の治療によく用いられ、患者はその治療に依存していたと述べている。[ 64 ]古英語では、lǣce は動物だけでなく医師の名前でもあったが、語源は異なり、lǣcecraft、つまり leechcraft は治療の技術であった。[ 65 ]
ウィリアム・ワーズワースの1802年の詩「決意と独立」は、ヒル採集者の最後の一人を描写している。ヒル採集者はイギリス中を旅して野生のヒルを捕獲し、ヒルの個体数を急激に減少させたが、ロムニー湿地には依然として多数生息している。1863年までに、イギリスの病院は輸入ヒルに切り替え、その年には約700万匹がロンドンの病院に輸入された。[ 63 ]
19世紀には、ヒルの需要が十分であったため、ヒル養殖、つまりヒルの飼育が商業的に成り立つようになった。[ 66 ]体液説の衰退に伴いヒルの使用は減少したが、[ 67 ]静脈の排出が不十分なために静脈うっ血が生じることがある顕微鏡手術の出現により、長年の衰退の後、1980年代に小規模ながら復活した。ヒルは組織の腫れを軽減し、治癒を促進することができ、特に体の一部を再接合する顕微鏡手術後の循環回復に役立つ。[ 68 ] [ 69 ]その他の臨床応用には、静脈瘤、筋肉のけいれん、血栓性静脈炎、上顆炎や変形性関節症などの関節疾患がある。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]
ヒルの分泌物には、抗炎症作用、抗凝固作用、抗菌作用を持ついくつかの生物活性物質が含まれています。 [ 72 ]ヒルの唾液の活性成分の1つは、小さなタンパク質であるヒルジンです。[ 74 ]これは、血液凝固障害を治療するための抗凝固薬として広く使用されており、組換えDNA技術によって製造されています。[ 75 ] [ 76 ]
2012年と2018年に、アイダ・シュネルとその同僚は、希少で隠蔽性の高い哺乳類に関する信頼できるデータを取得するのが難しいベトナムの熱帯雨林で、ヘマディプサヒルを使用して哺乳類宿主の生物多様性に関するデータを収集する実験を行った。彼らは、ポリメラーゼ連鎖反応によって増幅された哺乳類のミトコンドリアDNAが、ヒルの吸血後少なくとも4か月間は識別できることを示した。彼らはこの方法で、アンナンシマウサギ、小型のイタチアナグマ、チュオンソンキバノロ、カモシカを検出した。[ 77 ] [ 78 ]
避妊薬に使われる合成エストロゲンは、都市下水から淡水生態系に流入する可能性があり、ヒルの生殖系に影響を与える可能性がある。ヒルは魚ほどこれらの化合物に敏感ではないが、曝露後に精嚢や膣球が長くなり、精巣上体重量が減少するなど、生理的変化を示した。[ 79 ]
