歩き方

歩様とは、人間を含む動物が固体の地面の上を移動する際の四肢の動きのパターンである。ほとんどの動物はさまざまな歩様を使用し、速度、地形、機動の必要性、エネルギー効率に基づいて歩様を選択する。動物の種によって、特定の歩様が使用できない構造上の違いや、生息地の違いによる進化した生来の好みなどにより、異なる歩様が使用される場合がある。さまざまな歩様が特定の名前で呼ばれているが、生物システムの複雑さや環境との相互作用により、これらの区別はせいぜい「あいまい」である。歩様は、通常、足跡のパターンに従って分類されるが、最近の研究では、力学に基づく定義が好まれることが多い。この用語は通常、水や空気などの流体媒体を介した四肢による推進を指すのではなく、固体の地面に対して反力を発生させることによって固体の地面を横断する推進を指す（これは、水中および陸上での歩行に当てはまる）。

動物の動きは素早いため、直接観察するだけでは、四肢の動きのパターンについて何らかの洞察を得るにはほとんど不十分です。足跡や足音に基づいて歩き方を分類する初期の試みにもかかわらず、エドワード・マイブリッジとエティエンヌ・ジュール・マレーが一連の写真を素早く撮影し始めて初めて、歩き方の適切な科学的調査が開始されました。

概要

ミルトン・ヒルデブランドは、歩行の現代科学的分析と分類の先駆者でした。各肢の動きは、足が地面に接している立脚期と、足を上げて前方に動かす遊脚期に分けられました。^[1]^[2]各肢は同じ時間内にサイクルを完了する必要があります。そうでないと、肢同士の関係が時間とともに変化し、安定したパターンが実現できません。したがって、どの歩行も、基準肢（通常は左後肢）のサイクルに対する3肢の立脚期の開始と終了という観点から完全に説明できます。

変数

歩行は、一般的に四肢の動きに基づいて「対称」と「非対称」に分類されます。これらの用語は左右の対称性とは関係ありません。対称歩行では、一対の四肢の左右が交互に動きますが、非対称歩行では、四肢が一緒に動きます。非対称歩行は、停止段階があるため、「跳躍歩行」と呼ばれることもあります。

歩行の重要な変数は、デューティ係数と前肢と後肢の位相関係です。デューティ係数は、特定の足が地面に接する全サイクルの割合です。動物が特別に訓練された歩行で動いている場合や加速または減速している場合を除いて、この値は通常、前肢と後肢で同じになります。デューティ係数が 50% を超えると「歩行」と見なされ、50% 未満の場合は「走行」と見なされます。前肢と後肢の位相は、四肢のペア間の時間的関係です。同じ側の前肢と後肢が同時に立脚位相を開始する場合、位相は 0 (または 100%) です。同じ側の前肢が後肢よりもサイクルの半分遅く地面に接触する場合、位相は 50% です。

歩行の生理学的影響

歩き方の選択は、四肢の動きや速度の即時的な変化を超えて、特に換気の面で影響を及ぼすことがある。横隔膜がないため、トカゲやサンショウウオは肺に空気を出し入れするために体壁を伸縮させる必要があるが、これは移動中に体を横方向に波打たせるために使われる筋肉と同じである。したがって、移動と呼吸を同時に行うことはできず、これはキャリアの制約と呼ばれる状況であるが、オオトカゲなど一部の種は頬のポンプ作用によってこの制約を回避できる。対照的に、疾走する哺乳類の脊椎の屈曲は腹部の内臓をピストンとして機能させ、動物の脊椎の屈曲と伸展に合わせて肺を膨張させたり収縮させたりすることで、換気が増加し、酸素交換量が増える。

種間の違い

透明なトレッドミルの上を歩くハムスター。

歩く砂漠アリの交互三脚歩行。

動物は一般的に、速度に応じて異なる歩き方をする。ほぼ全ての動物は対称的な歩き方ができるが、非対称な歩き方は主に哺乳類に限られており、哺乳類は歩幅を広げるのに十分な脊椎の屈曲が可能である（ただし、小型のワニは跳躍的な歩き方をすることができる）。歩行中および走行中の横方向の連続歩き方は哺乳類で最も一般的であるが[3]、サル、一部のオポッサム、キンカジューなどの樹上性哺乳類は、安定性を高めるために斜めの連続歩き方をする。[3] 斜めの連続歩きおよび走行（別名速歩）は、サンショウウオやトカゲなどの四肢動物が移動中に体を横方向に振動させるため、最も頻繁に使用する。二足動物は特殊なケースで、ほとんどの二足動物は自然な移動中に歩く、走る、跳ねるの3つの歩き方しか行わない。人間のスキップ歩行などの他の歩行は、意図的な努力なしには使用されません。

六脚類の歩行も、特にショウジョウバエとナナフシ（Phasmatodea）でよく特徴付けられている。ショウジョウバエは、3本の脚が一緒にスイングし、3本の脚が地面についたまま立つ三脚歩行を行う。 ^[3]しかし、歩行の変動は連続的である。ハエは歩行間の明確な遷移を示さないが、高速では三脚構成で歩く可能性が高く、低速では、4本または5本の脚で立った状態で歩く可能性が高くなる。^[4]四脚協調（4本の脚が立っている場合）は、対角線の反対側の脚のペアが一緒にスイングします。波動（メタクロナル波と呼ばれることもある）は、一度に1本の脚だけがスイングする歩行を指す。この動きは、体の後ろから前へ、そして反対側へ伝播する。より大きな六脚類であるナナフシは、幼虫の段階でのみ三脚歩行を示す。成体では、低速時には、一度に1本の足だけを動かすメタクロナルウェーブで歩く可能性が最も高い。より高速になると、2本の足を対にしてスイングするテトラポッドの協調、またはメタクロナルウェーブで歩き、一度に1本の足だけを動かす。^[5]

エネルギーベースの歩行分類

歩行は足の踏み出しによって分類できますが、全身運動学とフォースプレートの記録を含む新しい研究により、動作の力学に基づいた別の分類体系が生まれました。この体系では、動作は歩行と走行に分けられます。歩行の歩行はすべて、体が脚の上を「跳び越える」動きを特徴とし、しばしば倒立振り子（運動エネルギーと位置エネルギーの位相がずれた変動を示す）として説明され、このメカニズムはジョバンニ・カヴァーニャによって説明されました。走行では、運動エネルギーと位置エネルギーは位相が一致して変動し、エネルギーの変化はバネとして働く筋肉、骨、腱、靭帯に伝わります（したがって、バネ-質量モデルによって説明されます）。

エネルギー学

速度は一般的に歩様の選択を左右し、四足哺乳類は速度が増すにつれて歩行から走行、そして疾走へと歩様を移行します。これらの歩様はそれぞれ最適速度があり、その速度では 1 メートルあたりの消費カロリーが最小となり、速度が遅いか速いとコストが増加します。歩様の移行は、速い歩行のコストが遅い走行のコストよりも高くなる速度付近で発生します。拘束されていない動物は、通常、エネルギーコストを最小限に抑えるために歩様の最適速度で移動します。移動コストは、さまざまな歩様のエネルギー特性や、さまざまな動物の歩様を比較するために使用されます。

四肢動物ではない歩き方

陸生脊椎動物の脚の数には違いがあるにもかかわらず、歩行の倒立振り子モデルと走行のバネ質点モデルによれば、2、4、6、またはそれ以上の脚を持つ動物に「歩く」と「走る」動作が見られる。「歩行」という用語は、後流渦の明確なパターンを生成する飛行生物や水泳生物にも適用されている。

参照

参考文献

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[1] ヒルデブランド、ミルトン（1989年12月1日）。「脊椎動物の四足歩行：脚の動きのタイミングはバランス、体型、敏捷性、スピード、エネルギー消費に関係する」バイオサイエンス。39（11）：766。doi ：10.2307/1311182。JSTOR 1311182。

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[3] ^ Strauss R、Heisenberg M (1990 年 8 月)。「ショウジョウバエの直進歩行と旋回中の脚の協調」。比較生理学ジャーナル A。167 ( 3): 403–12。doi : 10.1007 /BF00192575。PMID 2121965。S2CID 12965869。

[4] DeAngelis BD、Zavatone - Veth JA 、 Clark DA (2019年6月) 。「ショウジョウバエ」。eLife。8。doi : 10.7554 / eLife.46409。PMC 6598772。PMID 31250807。

[5] Ayali A、Borgmann A、Buschges A、Cousin-Fuchs E、Daun-Gruhn S、Holmes P (2015)。「動物の運動に関する研究におけるナナフシとゴキブリモデルの比較調査」。Current Opinion in Insect Science (12): 1–10。doi :10.1016/ j.cois.2015.07.004。