雌雄異株

雌蕊（/ ɡ aɪ ˈ n iː s i . ə m , dʒ ɪ ˈ n iː ʃ i . ə m / ;古代ギリシャ語の γυνή ( gunḗ )  「女性、女性」とοἶκος ( oîkos )  「家」に由来、複数形：gynoecia ）は、胚珠を作り、最終的に果実と種子に成長する花の部分の総称として最も一般的に使用されています。雌蕊は花の最も内側の輪生で、（1つまたは複数の）雌蕊で構成され、通常、花粉を作る生殖器官である雄蕊に囲まれており、総称して雄蕊と呼ばれます。雌器は花の「雌」の部分と呼ばれることが多いが、雌配偶子（卵細胞）を直接生成するのではなく、雌器は大胞子を生成し、それぞれが雌配偶体に成長して卵細胞を生成する。

雌蕊花という用語は、植物学者によって、コケ類、苔類、ツノゴケ類の配偶体シュートにある造花器官の塊とそれに伴う変化した葉や茎を指すのにも使用されます。これらの植物の雄器官に対応する用語は、雄蕊花の中の造花器の塊です。雌蕊花はあるが雄しべのない花は、雌花または心花と呼ばれます。雌蕊花のない花は雄花と呼ばれます。

雌器は雌性（卵子を産む）配偶体を生み出すため、しばしば雌性と呼ばれますが、厳密に言えば胞子体には性別がなく、配偶体だけが性別を持ちます。^[1]雌器の発達と配置は、被子植物の体系的な研究と識別において重要ですが、花の部分の中で最も解釈が難しい場合があります。^[2]

ほとんどの動物とは異なり、植物は胚発生後に新しい根、葉、花などの新しい器官を成長させます。 ^[3]顕花植物では、雌蕊は花の中央領域で心皮として、または融合した心皮のグループとして発達します。^[4] 受精後、雌蕊は果実に成長し、発育中の種子を保護し、栄養を与え、多くの場合、種子の散布を助けます。^[5]雌蕊にはいくつかの特殊化した組織があります。^[6]雌蕊の組織は、3つの主要な軸に沿った遺伝的およびホルモンの相互作用から発生します。^{[7] [8]これらの組織は}分裂組織から発生し、細胞がさまざまな組織に分化して、雌蕊、心皮、子房、胚珠を含む雌蕊の部分を形成します。心皮縁分裂組織（心皮原基から発生）は胚珠、子房隔壁、伝達路を生成し、心皮の頂端縁を融合させる役割を果たす。^[9]

雌蕊は 1 つ以上の独立した雌蕊から構成されます。雌蕊は通常、子房と呼ばれる拡張した基部、花柱と呼ばれる細長い部分、および花粉を受け取る柱頭と呼ばれる先端構造から構成されます。

• 子房（ラテン語のovum 、卵を意味する）は、胎盤を含む拡大した基部であり、1つまたは複数の胚珠（被覆された大胞子嚢）を持つ組織の隆起である。胎盤および/または胚珠は、雌性付属器またはまれに花の先端で生まれることがある。^{[10] [11] [12] [13] [14]}胚珠が成長する部屋は小室（または細胞）と呼ばれる。
• 花柱（古代ギリシャ語の στῦλος, stylos に由来し、柱を意味する）は柱状の茎で、花粉管が成長して子房に達する。チューリップなどの一部の花には明確な花柱がなく、柱頭が子房のすぐ上に位置する。ユリなどの一部の植物では、花柱は中空の管であったり、花粉管が成長するための伝達組織を持っている。^[15]
• 柱頭（古代ギリシャ語のστίγμα、柱頭は印や穴を意味する）は、通常、花柱の先端、​​つまり花粉（雄配偶体）を受け取る心皮の部分にあります。花粉を捕らえるため、通常は粘着性または羽毛状になっています。

「pistil」という単語は、ラテン語の 「pistillum」（乳棒）に由来します。雄花の不妊の雌しべは、pistillodeと呼ばれます。

花の雌蕊は、1 つ以上の心皮で構成されていると考えられています。^{[注 1]}心皮は花の雌の生殖器官で、通常は花柱と柱頭(独立した子房がある場合もあれば、共通の基部子房につながる場合もある) で構成され、通常は胚珠と呼ばれる構造を持つ変形した葉と解釈されます。胚珠の中で卵細胞が最終的に形成されます。雌蕊は 1 つの心皮 (子房、花柱、柱頭を含む) で構成されている場合もあれば、複数の心皮が結合して 1 つの子房を形成する場合もあり、その場合は全体を雌蕊と呼びます。雌器は、1 つ以上の単心皮の雌蕊、または 1 つの多心皮の雌蕊として存在する場合があります。(心皮の数は、三心皮(3 つの心皮) などの用語で示されます。)

心皮は、胚珠を含む閉鎖構造を形成するように進化した胚珠を持つ葉または葉の相同物（大胞子葉）から系統学的に派生したと考えられています。この構造は、通常、縁に沿って巻かれて融合しています。

多くの花は上記の心皮の定義を満たしていますが、心皮を持たない花もあります。これらの花では胚珠は包まれているものの、花の先端に直接着生しています。^{[12] [17]}そのため、心皮は胚珠を包む付属器官であり、胚珠を持つことも持たないこともあると再定義されました。^{[18] [19] [20]}しかし、心皮の最も異論のない定義は、単に胚珠を包む付属器官であるというものです。^[21]

雌花が単一の心皮を持つ場合、それは一心房と呼ばれます。雌花が複数の別個の（自由で融合していない）心皮を持つ場合、それは無心房です。雌花が複数の心皮を「融合」して単一の構造にしている場合、それは合心房です。合心房の雌花は、一心房の雌花と非常によく似ている場合があります。

合果性雌花序の融合の程度は様々です。心皮は基部のみで融合し、花柱と柱頭は別々に保持される場合があります。心皮は柱頭が別々に保持されることを除いて完全に融合する場合があります。時には (例:キョウチクトウ科)、心皮は花柱または柱頭で融合しますが、子房は別々です。合果性雌花序では、構成する心皮の「融合した」子房は、1 つの複合子房と総称される場合があります。合果性雌花序を形成するために融合した心皮の数を特定することは困難な場合があります。花柱と柱頭が別々である場合、通常はそれらを数えて心皮の数を特定できます。複合子房内では、心皮は隔壁と呼ばれる壁で区切られた別個の室を持つ場合があります。合果性の雌花序に花柱と柱頭が 1 つずつあり、子房に室が 1 つしかない場合は、胚珠がどのように付着しているかを調べる必要があるかもしれません。通常、各心皮には胚珠が付着する胎盤の線がはっきりとしています。

雌蕊は花の頂端分裂組織上の小さな原基として始まり、萼片、花弁、雄蕊原基よりも遅く、花の頂端に近いところで形成されます。雌蕊の発生に関する形態学的および分子学的研究により、心皮は葉と相同性がある可能性が高いことが明らかになっています。^{[引用が必要]}

心皮は大胞子葉と同様の機能を持つが、典型的には柱頭を含み、融合しており、胚珠は拡大した下部、子房に囲まれている。^[22]

いくつかの基底的被子植物系統、デジェネリア科と冬花科では、心皮は浅いカップ状で始まり、胚珠は心皮の上面で板状の胎盤とともに発達する。心皮は最終的に、縁が完全に閉じられていない、折り畳まれた葉のような構造を形成する。花柱は存在しないが、縁に沿った幅広い柱頭隆起により、花粉管が表面に沿って、また縁の毛の間を通り抜けることができる。^[22]

融合には2種類あると区別されている。花の発達中に観察できる後生殖融合と、観察できない先天的融合、つまり系統発生中に起こった融合である。しかし、顕花植物の進化において融合過程と非融合過程を区別するのは非常に難しい。先天的（系統発生的）融合と考えられてきた過程の中には、例えば原基の基部またはその下のリング領域における介在成長の新規形成など、非融合過程であると思われるものもある。^{[23] [24] [25]}そのため、「現在では、系統発生に適用される「融合」という用語（「先天的融合」など）は賢明ではないことがますます認識されている。」^[26]

基底的な被子植物のグループでは、心皮が円錐形またはドーム形の托花の周りに螺旋状に配置されています。後代の系統では、心皮は輪生状になる傾向があります。

花の他の部分と雌花器との関係は、系統的および分類学的に重要な特徴となる可能性がある。一部の花では、雄しべ、花弁、萼片が「花筒」または花托に「融合」していると言われることが多い。しかし、Leins & Erbar (2010) が指摘したように、「下位子房の壁が、背側の心皮側面と花軸の「先天的な」融合から生じるという古典的な見解は、実際に観察できる個体発生プロセスとは一致しない。見られるのは、花軸 (花托) の形状を変える広い円形領域での介在成長だけである。」^[25]そして、進化の過程で起こったのは、系統的融合ではなく、単一の介在分裂組織の形成である。進化発生生物学は、進化の過程で発生または変化するこのような発生プロセスを調査する。

花托がない場合、その花は下子性で、雄しべ、花弁、萼片はすべて雌しべの下の花托に付着しています。下子性の花は、子房が上位にあるとよく言われます。これはほとんどの花の典型的な配置です。

花柱の基部まで花托が伸びている場合、その花は子房性です。子房性の花では、雄しべ、花弁、萼片が子房の上部にある花托に付着していますが、時には花托が子房の上部を超えて伸びることもあります。子房性の花は、下位子房を持つと言われることがよくあります。子房性の花を持つ植物の科には、ラン、アスター、月見草などがあります。

これら 2 つの極端な花の間には、包有花があります。包有花では花托は存在しますが、雌蕊から独立しているか (この場合は、雌蕊を囲むカップまたはチューブのように見えることがあります)、部分的に雌蕊につながっています (雄しべ、花弁、萼片は子房の上部の包有花に付いています)。包有花は、半下位子房(または、部分的に下位、または半上位) を持つと言われることがよくあります。この配置は、バラ科およびユキノシタ属で特によく見られます。

まれに、イソメリス・アルボレア（ Isomeris arborea ）のように、雌器は雌蕊と呼ばれる柄の上に生じる。

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  地上性ラン、Spathoglottis plicataの花と果実（カプセル） 。下位子房を示しています。
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  子実体下花（a）、子実体周花（b）、子実体上花（c）の縦断面を示す図

子房内では、各胚珠は胎盤から生まれるか、花の先端の延長として発生します。胎盤は多くの場合、胎盤線と呼ばれる明確な線上に存在します。単果性または無果性の雌蕊器では、各子房に通常 1 本の胎盤線があります。合果性の雌蕊器では、胎盤線は子房の壁に沿って規則的に並ぶ場合もあれば (壁側胎盤)、子房の中心近くに並ぶ場合もあります。後者の場合、子房が別々の小室に分割されているかどうかによって別の用語が使用されます。子房が分割されていて、胚珠が各小室の内角にある胎盤線上に生まれる場合、これは腋窩胎盤です。一方、自由中央胎盤を持つ子房は、隔壁のない単一の区画から成り、胚珠は花の頂点（軸）から直接生じる中央の柱に付着している。場合によっては、単一の胚珠が小室の底部または上部に付着している（それぞれ基底または頂部胎盤）。

顕花植物において、胚珠（ラテン語で小さな卵を意味するovulumに由来）は子房内で生まれる複雑な構造である。胚珠は最初、柄のある外皮のある大胞子嚢（珠心とも呼ばれる）からなる。通常、大胞子嚢内の 1 つの細胞が減数分裂を起こし、1 ～ 4 個の大胞子となる。これらは胚珠内で大配偶体（胚嚢とも呼ばれる）に成長する。大配偶体は通常、少数の細胞を発達させ、その中には重複受精に関与する配偶子である卵細胞と二核の中心細胞という 2 つの特殊な細胞が含まれる。中心細胞は、花粉の精細胞によって受精すると胚乳の最初の細胞となり、卵細胞は受精すると接合子となり胚となる。花粉管が侵入して精子を卵子に届ける外皮の隙間は、卵門と呼ばれます。胚珠を胎盤につなぐ柄は、索状体と呼ばれます。

柱頭は細長いものから球形、羽毛状のものまで様々である。柱頭は心皮の受容端であり、受粉時に花粉を受け取り、花粉粒が発芽する場所である。柱頭は、訪れる昆虫の花粉を混ぜたり、さまざまな毛、皮弁、彫刻によって花粉を捕らえて閉じ込めるようになっている。^[27]

ほとんどの種類の自家不和合性反応には、花柱と柱頭が関係しています。自家不和合性が存在すると、同じ植物または遺伝的に類似した植物の花粉による受精が妨げられ、異系交配が確実に行われます。

タスマニアやデゲネリアなどの植物群に見られるように、心皮の原始的な発達には花柱がなく、柱頭面は心皮の縁に沿って形成される。^[28]

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  鉗子でつないだ大麻の柱頭と花柱
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  クロッカスの花の柱頭。

• カラザ

• レンドル、アルフレッド・バートン (1911)。「花」 。ヒュー・チザム(編) 著。ブリタニカ百科事典。第 10 巻 (第 11 版)。ケンブリッジ大学出版局。pp. 553–573。
• グレイソン、RI（1994）。花の発達。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-506688-3。