メガチル・ロトゥンダタ

メガチル・ロトゥンダタ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ハエトリグモ科
属:	メガチル
亜属：	ユートリカラエア
種：	マツヨイセンノウ
二名法名
メガチル・ロトゥンダタ （ファブリキウス、1787年）

アルファルファハキリバチ^[1]は、ヨーロッパ原産のハチで、世界中のさまざまな地域に導入されています。単独行動をするハチの一種で、コロニーを作ったり蜂蜜を貯蔵したりはしませんが、アルファルファ、ニンジン、その他の野菜、一部の果物の非常に効率的な受粉者です作物の周りにM. rotundataの前蛹を散布することで、受粉の助けとしてM. rotundataをよく利用します。 ^[2]雌はそれぞれ、古木や丸太のトンネルに巣を作り、食料を調達します^{。 [3]}ハキリバチであるため、これらの巣は切り取られた葉で裏打ちされています。 ^[4]これらのハチは花粉と蜜を食べ、性的二形を示します。この種は噛んだり刺したりすることが知られていますが、脅かされたり危害を加えられたりしない限り、全体的に危険はなく、その刺傷はミツバチの半分の痛みと言われています。 ^[5]

メガキレ・ロトゥンダタは、4,000種以上のハチ類を含むメガキリナエ亜科に属し、現在、この科はすべてのハチ科の中で2番目に大きい。この亜科は、メガキリナエ亜科の4つの亜科のうちの1つであり、他の3つは、フィデリナエ亜科、パラロフィチナエ亜科、およびリトゥルギナエ亜科である。系統学的研究によると、この亜科は単系統であると考えられている。^[6]より具体的には、 52亜属と1,478種を含むメガキレ属に属している。メガキレ属は、葉片を切って巣を敷くハチ類から構成される。^[5]

メガキレ・ロトゥンダタは、ヨーロッパ原産のハキリバチで、亜属ユートリヒカリア（「小型ハキリバチ」）に分類される。体長は6～9 mm（0.24～0.35インチ）である。^{[7] [8]}部分的に二化性があり、適切な条件下では1年に2世代を産むことができる。^{[9]これらのハチは}性的二形性を示し、オスはメスよりも小さく、模様も異なる。^[10] メガキレ・ロトゥンダタは濃い灰色である。メスは、スコパを含む体全体に白い毛がある。対照的に、オスは腹部に白と黄色の斑点がある。^[5]

メガチル・ロトゥンダタは現在、南極を除くすべての大陸で発見されています。^[6]北米では、この種は食用作物の受粉を助けるために意図的に輸入されましたが、現在では野生化して広く分布しています。^[11] M. rotundataは、 1971年にニュージーランドにも導入されました^{[12] [13] 。}オーストラリアには1987年にアルファルファ（現地ではルーサンとして知られています）の受粉を助けるために導入されました。 ^{[14] [15]}

メスは、腐った木、花の茎、葦、ソーダのストローなど、さまざまな場所に管状の巣を作ります。野生では、メスは地面の小さな穴や、木や建物の隙間に巣を作ります。巣は、スペースが許す限り多くの個別のセルの列で構成されます。受粉のために管理されている場合、メスはストローに似た紙の円筒や穴をあけた木のブロックに巣を作るように誘導されます。

各セルは、ハチの顎を使って植物の葉から切り取った円形の円盤で作られているため、「葉切り器」という名前が付けられています。^[11]メスは、凹底と呼ばれるセルごとに約 15 枚の葉を使用し、葉を重ねて指ぬき型のセルを作ります。^[3]ハチは蜂蜜を貯蔵しませんが、メスは花粉と蜜を集めて巣のセルに貯蔵します。^[11]具体的には、メスは最初に貯蔵した蜜をセルに吐き出し、次に、蜜托に付着した花粉を蜜の上に移します。^[3]各セルには、花粉と蜜の玉 1 つと卵 1 つが含まれています^[11]。各セルには、蜜と花粉の比率が 2:1 です。 [ ^3]巣のセル 1 つを完成させるには、15 回から 20 回の補給が必要です。メスは卵を産んだ後、円形の葉片でセルを密閉します。^[3]

研究により、巣の中での雄と雌の子孫の配置は戦略的であり、母親の大きさとは関係なく、巣房の大きさが子孫の大きさに大きな役割を果たすことが明らかになっています。雌は雌の卵を内側の巣房に、雄の卵を外側の巣房に産むことが観察されています。性比に関しては、巣房の食料が大きいほど雌の子孫の産出量が多くなります。母親の採餌行動の観点からこれらの行動には2つの説明があります。1) 母親は雌の子孫が内側の巣房で産まれると予想しているため、より多くの食料を内側の巣房に持ち込みます。2) 母親は卵を受精させることを選択し、その結果、雌の子孫の産出を促進します。なぜなら、より大きな巣房にはより多くの食料の割合を持たなければならないからです。^[16]性比は巣の大きさ、長さ、巣材によって変わります。この比率は雌によって制御されます。これらの観察は、トンネル内に巣を作る雌について行われました。例えば、トンネルの直径が5.5mmの場合、オスとメスの比率は3:1、6.0mmの場合、オスとメスの比率は2:1となります。5.0cm未満の短いトンネルはあまり好ましくありません。^[17]

巣作りの際、メスは巣を認識しやすくするために、嗅覚刺激を巣に移す。具体的には、腹部を巣に沿って動かしたり、腹部の先端から液体を排泄したりすることで、これらのホルモンを移す。嗅覚刺激は特に巣の入り口付近に集中している。実験的にこれらの嗅覚刺激を除去したところ、M. rotundataのメスは自分の巣を識別できなくなり、これらの化学物質の重要性が明らかになった。これらの嗅覚刺激の化学組成には、炭化水素、ワックスエステル、脂肪アルデヒド、脂肪アルコール酢酸エステルなどがある。^[18]

膜翅目のメンバーであるアルファルファハキリバチは、半二倍体です。^[19]成虫は、2つの発育経路のいずれかを経て夏の終わりまでに出現します。幼虫は夏の終わりまでに成長し、次の夏まで蛹前 休眠期に進みます。または、「第二世代」ハチとして知られる幼虫は、この段階をスキップして、同じ夏に成虫として出現します。^[9]

幼虫は成虫になるまでに4齢期を経る。幼虫は急速に成長し、花粉球を消費し、花粉が完全に消費されると休眠に入る。休眠期に入ると、幼虫はリング状にペレットを排泄し、絹糸で繭を作る。翌春、成熟した幼虫は蛹化する。このプロセスは3～4週間続き、成長を完了する。ハチが成長すると、繭を噛み砕いて巣から脱出する。^[3]

羽化するとすぐにメスは交尾し、1週間後に巣作りを始めます。^[4]

2 つの代替の羽化経路を経て放出された子孫は、異なる性比とサイズを示します。同じ年の夏に羽化する成虫の間では、性比はオスに偏っています。しかし、「第 2 世代の蜂」の間では、性比はメスに偏っています。さらに、春に羽化する成虫は、夏に羽化する (「第 2 世代」) 成虫よりも体重が重いです。これらの違いは、2 つの性別の交尾に対する生存の可能性と、発育に伴う代謝コストに起因すると提案されています。休眠状態を経て春に羽化する蜂は、長い冬を耐えなければならないため、より多くの食料貯蔵庫を必要とします。その結果、成熟すると大きくなります。別の説明では、小さな蜂はより早く成熟するため、冬の寒くて厳しい条件を避けるために夏に羽化すると、より早く交尾できるとされています。^[20]

子孫の性比は、営巣地と採餌地の距離にも左右される。メスは巣から遠く離れた場所では子孫の性比がオスに偏っていることが観察され判明している。^[10]

第二世代のハチに関する研究は、巣仲間の血縁認識は遺伝に基づく行動ではないことを示している。さらに、兄弟殺しは非差別的な行動であると仮定されている。つまり、羽化した個体は成長中の兄弟と非兄弟を同じように扱う。休眠中のハチの後ろの巣房で成長する場合、内巣ハチは目の前の巣を迂回するか、休眠中の個体が羽化するまで巣に戻るか、目の前の巣房をかじって休眠中のハチを殺す。これらの決定は、巣仲間の発達の遅延の程度に依存する。たとえば、羽化した個体は羽化が比較的短期間遅れた場合、巣房に留まる。しかし、より長期間遅れた場合、羽化した個体は下顎を使って巣仲間の巣房を破壊する。性差に関しては、オスは体が小さいため、メスよりも頻繁に巣を迂回することが観察されている。^[21]

メガキレ・ロトゥンダタは一夫一婦制のハチの一種であることがわかっている。^[22]交尾期には、オスはメスが居そうな場所に陣取ってメスを得ようとする。メスは複数回交尾できるが、オスの誘いを拒むため、交尾は1回に限定し、オスから逃げる。この行動は、巣作りや産卵中のメスの生産性に起因している。嫌がらせを受けると、メスは巣作りを効率的に行えなくなり、餌探しの回数が減り、巣作りに費やす時間が長くなる。逃げることでメスはマウンティングを回避できる。しかし、逃げる過程でメスは葉などの巣作りの材料を失うことがあり、その場合は失われた材料を補うためにさらに1回出かけなければならない。^[19]

メスはエピクチクラワックス中の性フェロモンを放出し、オスを交尾相手として誘うのを助ける。これらのワックスからの放出物を研究した結果、オスが感知する主な化合物はアルケンであることが明らかになった。さらに、メスの年齢によって放出するフェロモンは異なり、アルケンの組成も異なる。若いメスでは、7-ペンタコセンまたは9-ペンタコセンに分類される物質が最も高濃度で存在し、年配のメスでは5-モノエン化合物が優勢である。交尾期には、オスはこれらのフェロモンを感知し、交尾相手として若いメスを優先的に選ぶことができる。^[23]

メガキレ・ロトゥンダタは様々な植物の蜜と花粉を食べることができるが^{[24] 、}メディカゴ・サティバを好んで食べる。^[5]メスは卵の成熟期に羽化後すぐに摂食を始める。^{[4]摂食中、ミツバチは}口吻を植物の竜骨に挿入する。その過程で、花粉がミツバチの尾に塗られる。^[5]

現在、28種がM. rotundataを捕食することが知られており、それらはすべて独自の方法で宿主の巣に侵入し、破壊します。いくつかの種には、Trogoderma glabrum、Trogoderma variabile、Tribolium audax、Tribolium brevicornis、およびTrichodes ornatusが含まれます。T . ornatusは最も手ごわい捕食者であり、メスは葉の割れ目に卵を産みます。発育中、T. ornatusの幼虫は宿主のハチの幼虫を殺し、巣の食料から花粉を食べます。発育の第3段階に達すると、隣接するセルに潜り込み、宿主の幼虫の齢段階に関係なく宿主の幼虫を食べます。別のケースでは、T. glabrumのメスが巣の後ろのセルの割れ目に卵を産みます。幼虫は成長するにつれて宿主の幼虫を食べ始め、巣の前方に向かって移動し、最初にメスを食べます。 3番目のケースでは、T. variabileがM. rotundataが繭または蛹の段階にあるときに攻撃します。 ^[25]

様々な科のスズメバチがM. rotundataの主な寄生虫です。いくつかの種には、Pteromalus venustus、Monodontomerus obscurus、Melittobia chalybii、Diachys confusus、^[3]、Sapyga pumilaなどがあります。^[4]この種の最も恐ろしい捕食者はP. venustusで、これは寄生バチで、メスが産卵管を使って成長中のM. rotundataの幼虫や蛹を刺します。^[3]刺して宿主を麻痺させた後、メスは宿主の表面に卵を産み、寄生虫の子孫が成長します。約15〜20週間後、P. venustusの成虫が出現します。^[3]

その他の寄生虫には、 Coelioxys属のいくつかの種とNemognatha lutea が含まれる。Coelioxys属は、M. rotundata のメスが採餌中など巣から離れているときに、宿主の巣房に卵を産む。Coelioxys が幼虫段階に達すると、成長中の宿主の幼虫を殺し、宿主のメスが巣に置いた食料をすべて消費する。一方、 N. lutea は、採餌場所で宿主への寄生を開始する。具体的には、N. lutea のメスは花に卵を産み、ミツバチが採餌中にこの花に到着すると、トリウングリンの段階としてミツバチに定着する。その後、トリウングリンは、宿主のミツバチが巣に到着すると、ミツバチから離れ、巣房に入り、宿主のメスが集めた食料をすべて消費する。^[3]

この種のオスは、おそらくは間違いで、メスのハキリバチと同じ採餌場所を利用している他のハチの種と交尾しようとすることがある。オスは、花を探して植物の周りを動き回っている、ハキリバチやマルハナバチなどの予定のパートナーの数インチ後ろをついて歩き、ターゲットが着地すると、オスのハキリバチはターゲットの背中に素早く飛びつく。これにより、マルハナバチや受容的でないメスのハキリバチは別の花に移動し、その過程でオスのハキリバチを脱ぎ捨てる。その後、オスは次の候補地へ直行するか、最初に立ち止まって蜜を吸う。^[要出典]

1974年、ネバダ州でM. rotundataのチョークブルード病、特に幼虫が発見された。この病気は、メスが採餌から持ち帰った花蜜や花粉を通じて巣房に持ち込まれたAscosphaera aggregataにM. rotundataがさらされることによって起こる。 ^[26]チョークブルード感染の兆候は5齢幼虫に見られることが観察されており、幼虫の体液が乳白色になり、頭部や腹部にピンク色、黄褐色、または灰色の斑点が現れる。これらの変化は、幼虫の体全体にピンク色、黄褐色、または灰色が広がり、クチクラの下に暗色の真菌嚢胞が現れるのを伴っている。^[27]

M. rotundataの消化管と糞からは、さまざまな微生物が分離されています。細菌にはBacillus firmus、B. licheniformis、B. megaterium、B. pumilus、Streptomyces spp. が含まれ、真菌にはTrichosporonoides megachiliensisが含まれます。^[10]チョークブルードの発生に関しては、細菌と真菌がA. aggregata の生息を促進する可能性があります。これは、チョークブルードに罹患した幼虫の観察によって裏付けられており、その腸内には健康な幼虫よりも多くの細菌と真菌が含まれています。^[26]

チョークブルードの駆除には、巣のセルや資材、シェルターの除染などの方法が当初は家庭用漂白剤を使用して行われていました。現在の方法にはパラホルムアルデヒド 燻蒸が含まれます。^[3]

メスのアルファルファハキリアキバチは針を持っていますが、両性とも通常は下顎を防御手段として使用し、圧迫されたり敵対されたりした場合にのみ身を守ります。そのため、ミツバチに必要なような蜂防護服は、これらのハチに対処する際には必要ありません。ただし、これらのハチは刺しても、針を失ったり、刺した後に死んだりすることはありません。^[5]

受粉のためにM. rotundataを管理する場合、ジクロルボス 害虫駆除ストリップや液体トラップの上に設置した紫外線ランプなどの方法は、寄生虫を殺すのに効果的ですが、 M. rotundataに害を与えません。 ^[4]寄生虫の侵入を防ぐ他の方法には、物理​​的な障壁があります。たとえば、巣の外側と巣を隔てる厚い人工空洞の存在や、巣板の裏側にフェルト布を貼って密閉することで、寄生虫が巣に近づくのを防ぎます。^[3]害虫を制御する別の方法は、巣材を開いて繭を洗浄することです。^[28]

メガキレ・ロトゥンダタは1940年代に偶然アメリカに持ち込まれ、花粉媒介者としての管理により、アメリカではいくつかの作物の種子生産が増加しました。以下の植物種を受粉させることが示されています：^[4]

• メディカゴサティバ
• その他の豆類
• ナプス
• トリフォリウム属
• スノキ科

集団での営巣、人間が大量生産した葉や巣材の利用、M. sativaの効率的な受粉、アルファルファの開花期における成虫の蜂の同時出現などの行動は、農業開発におけるこれらの蜂の利用にプラスの効果をもたらします。

これらのミツバチが農作物の受粉のために農家に供給される場合、それらは通常、前蛹と呼ばれる休眠状態の状態で供給され、約 7 °C (45 °F) の一定温度でその状態に保たれます。作物の開花に適した時期に、農家は前蛹の形態を孵化環境、つまり約 27 °C (81 °F) の一定温度に置きます。成虫のミツバチは、その温度で約 25 日後に蛹の形態から出てきます。その後、農家はミツバチを畑に持ち込みます。^{[2] [29]}

• メガキチル属の種の一覧

• マメ科飼料作物の受粉媒介者としてのアルファルファハキリバチの有効性（ISHS 会員登録が必要）
• 野生ブルーベリーの受粉のためのアルファルファ葉切り蜂の管理方法