ヒガシトウヒチョウ (Pipilo erythrophthalmus )が歌っている様子、ジャマイカ湾野生生物保護区 、アメリカ合衆国 クロウタドリの 歌鳥の鳴き声には、 鳥の鳴き声 と鳥の歌の 両方が含まれます。専門用語を使わない場合、鳥の 歌(単に鳥の歌 と呼ばれることも多い)とは、人間の耳に心地よいメロディーとして聞こえる鳥の発する音のことです。鳥類学 やバードウォッチング においては、歌(比較的複雑な発声)は、鳴き声(比較的単純な発声)とは機能的に区別されます。
解剖学と生理学 ブラジル産のアカアシセリエマ (Cariama cristata )が一連の鳴き声を発している。 鳥類の発声器官は鳴管 と呼ばれ、[ 12 ] 気管 の下部にある骨構造です(哺乳類の 気管の上部にある喉頭 とは異なります)。鳴管と、場合によっては周囲の気嚢は、鳥が空気を送り込む膜によって生成される音波に共鳴します。鳥は膜の張力を変えることで音高を制御し、呼気の力を変えることで音高と音量の両方を制御します。気管の両側を独立して制御できるため、一部の種は一度に2つの音を出すことができます。
2023年2月、科学者たちは、アンキロサウルス類のピナコサウルス・グランゲリ の化石化した喉頭の発見に基づき、アンキロサウルス 類の恐竜が発していた可能性のある音は鳥のような発声(上記のような意味での発声ではなく、喉頭で生成され、その後喉頭によって修正される)であったと報告した。[ 13 ] [ 14 ]
関数
社交 西オーストラリアワタリガラス (Corvus coronoides 、亜種perplexus )は、ゆっくりとした高音の「あーあーあー」 という音を出します。[ 15 ] オーストラリアワタリガラスの縄張り宣言 ⓘ 鳥の歌の主な機能の 2 つのうちの 1 つは、配偶者を引き付けることです。[ 16 ] 科学者たちは、鳥の歌は性選択 によって進化してきたと仮説を立てており、実験では、鳥の歌の質が適応度の良い指標になる可能性があることが示唆されています。[ 17 ] [ 18 ] また、寄生虫や病気が歌の頻度などの歌の特徴に直接影響を与え、それによって健康の信頼できる指標として機能する可能性があることも実験で示唆されています。[ 19 ] [ 20 ] 歌のレパートリーも、一部の種では適応度を示すようです。[ 21 ] [ 22 ] 雄の鳥が歌を使って縄張りを 保持し宣伝する能力も、彼らの適応度を示しています。したがって、雌の鳥は、歌の質と歌のレパートリーの大きさに基づいて雄を選択する可能性があります。
鳥の歌の2番目の主要な機能は、縄張りの防衛です。[ 16 ] 縄張りを持つ鳥は、歌を使って縄張りの境界を交渉します。歌は質の信頼できる指標となる可能性があるため、個体はライバルの質を識別し、エネルギーを浪費する戦いを避けることができるかもしれません。[ 17 ] 歌のレパートリーを持つ鳥では、個体は同じ歌のタイプを共有し、これらの歌のタイプをより複雑なコミュニケーションに使用します。[ 23 ] 一部の鳥は、共有された歌のタイプに対して、歌のタイプを一致させて(つまり、同じ歌のタイプで)応答します。[ 24 ] これは攻撃的な信号である可能性がありますが、結果はまちまちです。[ 23 ] 鳥はレパートリーの一致を使用して相互作用することもあります。これは、鳥がライバルのレパートリーにあるが、現在歌っている歌ではない歌のタイプで応答する場合です。[ 25 ] これは、歌のタイプを一致させるよりも攻撃性の低い行為である可能性があります。[ 25 ] 歌の複雑さはオスの縄張り防衛とも関連しており、より複雑な歌はより大きな縄張りの脅威と認識される。[ 26 ]
鳥の鳴き声によるコミュニケーションは、同種の個体間だけでなく、種を超えても行われることがある。例えば、シジュウカラは、 シジュウカラの警戒鳴き声に続いて正しい警戒+募集の順序で鳴き声を発する限り、シジュウカラの 募集鳴き声に反応する。 [ 27 ]
個々の鳥は、鳴き声によって互いを識別できるほど敏感である可能性がある。コロニーで営巣する多くの鳥は、鳴き声を使って雛の位置を特定することができる。[ 28 ] 鳴き声は、生態学的研究を行う人間の研究者でさえ個体を識別できるほど特徴的な場合もある。[ 29 ]
クロガシラシジュウカラ の鳴き声(遠くにいるもう一羽のシジュウカラとの鳴き声と応答に注目)400種以上の鳥がデュエットコールを行う。[ 30 ] 場合によっては、デュエットのタイミングが完璧すぎて、まるで1つの鳴き声のように聞こえる。この種の鳴き声は、アンティフォナルデュエットと呼ばれる。[ 31 ]このようなデュエットは、ウズラ類 [ 32 ] 、ブッシュシュライク類 [ 33 ] 、シミターバブラー などのバブラー類 、一部のフクロウ類[34]、オウム類[ 35 ] など、幅広い科で見られる。縄張りを持つ鳴き鳥では、縄張りへの侵入を模擬的に起こされたときに、鳥が対抗して鳴く可能性が高くなる。 [ 36 ]これは 、 共同資源防衛に向けた種内攻撃的競争における役割を示唆している。[ 37 ] デュエットはツル類でよく知られているが、オオヅルは、まれに3羽のつがいの成鳥 が1つの縄張りを守り 、 「トリエット」を行うという点で独特である。[ 38 ] トリエッツはデュエットに比べて頻度が低かったが、この違いの機能的価値はまだ分かっていない。
つがいのナベヅル (Antigone vipio )が「ユニゾンコール」を発している。これはつがいの絆 を強め、他のツルに縄張りを警告する役割を果たす。 2023年の研究では、オスの鳥の夜明けの合唱 とメスの不在との間に相関関係があることが判明した。この研究はドイツ南部で行われ、オスのアオガラ が対象となった。研究者らは、「オスは夜明けにメスがまだ巣箱で休んでいる間は高い頻度で歌い、メスが巣箱から出てオスのところに来るとすぐに歌うのをやめた」ことを発見した。オスはまた、メスが夕方や日中に巣に入ってきたときにも歌う可能性が高かった。この情報は驚くべきものだが、メスがいないときにオスの鳥がより多く歌う理由 という疑問にはまだ答えていない。[ 39 ]
繁殖期後に発せられる歌は、同種の 盗み聞き者への合図となることがある。[ 40 ] クロノドヒタキ では、繁殖に成功したオスは子孫に歌を歌って鳴き声の発達を促すが、繁殖に失敗したオスは通常巣を放棄して沈黙する。そのため、繁殖後の歌は、繁殖に失敗したオスに、繁殖成功の可能性が高い特定の生息地を意図せず知らせることになる。発声による社会的コミュニケーションは、 質の高い生息地を見つけるための近道となり、さまざまな植生構造を直接評価する手間を省く。
アラーム 鳥は、脅威に特有の鳴き声や動きで警戒を伝え、鳥の警戒音は、他の鳥を含む他の動物種によって理解され、特定の脅威を識別して身を守るために利用される。[ 41 ] 集団攻撃の 鳴き声は、フクロウや他の捕食者がいる可能性のある地域で個体を集めるために使われる。これらの鳴き声は、種を問わず共通する広い周波数スペクトル、鋭い開始と終了、反復性によって特徴づけられ、位置を特定しやすいことから、他の潜在的な「集団攻撃者」にとって役立つと考えられている。一方、ほとんどの種の警戒音は特徴的に高音であるため、鳴き声を発している個体の位置を特定するのが難しい。[ 42 ]
擬態 鳥の中には、優れた鳴き声模倣能力を持つものもいる。熱帯地方の鳥類の中には、 オウチュウ などの鳴き声模倣能力を持つものが、異種混合の採餌群 の形成に役割を果たしている可能性がある。[ 43 ] 鳴き声模倣は、同種、他種、あるいは人工音にも及ぶことがある。鳴き声模倣の機能については、適応度の指標として性的選択に関与している、托卵を助ける、捕食から身を守るなど、多くの仮説が立てられているが、いずれの機能についても確固たる裏付けはない。[ 44 ] 多くの鳥、特に樹洞に巣を作る鳥は、ヘビのようなシューという音を発することが知られており、これは近距離の捕食者を撃退するのに役立つ可能性がある。[ 45 ]
ムクドリは 他のさまざまな鳥類の鳴き声を真似て、約15〜20種類の異なる鳴き声を真似る。また、野生の鳥以外の鳴き声もいくつか真似る。個体数の多い種の鳴き声や、周波数構造が単純で振幅変調がほとんど見られない鳴き声が優先的に真似される。真似される鳴き声の方言は地域によって異なる場合がある。[ 46 ]
特性 鳥類の歌の複雑さは緯度 によって変化すると提唱されているが、歌の複雑さが緯度や渡り行動とともに増加するという強い証拠はない。[ 50 ]
頻度 鳥が環境内で鳴く周波数 の範囲は、生息地の質や周囲の音によって変化する。音響適応仮説では、複雑な植生構造(音を吸収して減衰させる)のある生息地では、狭い帯域幅、低い周波数、長い要素と要素間の間隔が見られると予測される一方、障害となる植生のない開けた生息地では、高い周波数、広い帯域幅、高周波変調(トリル)、短い要素と要素間の間隔が見られると予測される。[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
低周波の歌は、低周波でゆっくりと変調された歌の要素が、音を反射する植生からの反響による信号劣化を受けにくいため、障害物のある密生した植生のある生息地に最適です。高周波で急速に変調された鳴き声は、開けた空間での劣化が少ないため、開けた生息地に最適です。[ 54 ] [ 55 ] 音響適応仮説では、歌の特徴が環境の有益な音響特性を利用する可能性があるとも述べています。狭帯域周波数の音は、密生した植生のある生息地での反響によって音量と長さが増大します。[ 56 ]
鳥の聴覚範囲は50 Hz以下(超低周波音 )から約12 kHzまでで、感度は1~5 kHzで最大となる。[ 22 ] [ 57 ] クロヤコビンは、 約11.8 kHzの音を出すという点で例外的である。これらの音を聞き取れるかどうかは不明である。[ 58 ] 超低周波音 (約20 Hz)を利用することが知られている唯一の鳥は、オオライチョウ である。[ 59 ]
利用可能な周波数範囲は分割されており、鳥は周波数と時間において異なる種間の重複を減らすように鳴くという仮説が立てられている。この考えは「音響ニッチ」と呼ばれている。[ 60 ] 鳥は、周囲の低周波ノイズがある都市部では、より大きな声でより高い音程で歌う。[ 61 ] [ 62 ] 交通騒音は、音響周波数の重複により、シジュウカラ (Parus major )の繁殖成功率を低下させることがわかった。 [ 63 ] COVID-19 パンデミック の間、交通騒音の減少により、サンフランシスコ の鳥は30% より小さな声で歌うようになった。[ 64 ] 歌声の音量の増加は、高周波の歌と同様に、都市部の鳥の適応度を回復させた。[ 65 ]
神経解剖学 鳥類の歌の学習経路[ 69 ] 鳥の歌の獲得と学習には、2 つの接続経路で整列した一連の異なる脳領域が関与しています。[ 69 ]
前脳前部経路(発声学習 ):哺乳類の基底核に相同な領域X、鳥類の基底核の一部と考えられている前部新皮質大細胞 核の外側部(LMAN)、および内側視床の背外側部(DLM)から構成される。 後下行路(発声):HVC(正式名称だが、高位発声中枢 と呼ばれることもある)、弓状皮質の強固核(RA)、および舌下神経核 の気管鳴管部(nXIIts)から構成される。[ 70 ] [ 71 ] 後下行路(PDP)は鳥の生涯を通じて正常な歌の生成に必要であり、前脳前部路(AFP)は歌の学習、可塑性、維持に必要であるが、成鳥の歌の生成には必要ない。[ 72 ]
歌唱システムの2つの神経経路はどちらもHVC のレベルから始まり、HVCはRA(前運動核)と前脳前部のX野に情報を投射します。後下行路(発声経路または運動経路とも呼ばれる)の情報はHVC からRAに、そしてRAから舌下神経 の気管鳴管部(nXIIts)に下降し、そこで鳴管の筋肉の収縮が制御されます。[ 69 ] [ 73 ]
前脳前部経路の情報は、HVC からArea X(基底核)へ、次にArea XからDLM(視床)へ、そしてDLMからLMANへと投射され、LMANはRAへの接続を介して発声学習 と発声生成経路を連結します。一部の研究者は、LMANとRA間の接続が聴覚フィードバックの評価(鳥自身の歌と記憶された歌のテンプレートを比較)に基づく指示信号を伝達し、歌の出力のための運動プログラムを適応的に変更するというモデルを提唱しています。[ 72 ] [ 74 ] この指示信号の生成は、鳥自身の歌(BOS)とその教師歌の時間的特性に対する選択性を示すArea XとLMANの聴覚ニューロンによって促進され、BOSと記憶された教師歌を比較するための基盤を提供します。[ 74 ] [ 75 ]
AFPとPDP間のリアルタイムのエラー訂正相互作用に関するモデルは、今後検討される予定です。他の現在の研究では、歌の構造の時間的パターンのHVC 制御と音節生成のRA制御の根底にある細胞メカニズムの調査が始まっています。[ 76 ] 両方の経路に関与する脳構造は、多くの鳥類で性的二型性 を示し、通常、オスとメスで歌い方が異なります。脳の既知の二型性の種類には、核の大きさ、存在するニューロンの数、およびある核と別の核を接続するニューロンの数などがあります。[ 77 ]
極めて性的二形性を示すキンカチョウ(Taeniopygia guttata )は、通常オスだけが歌う種であるが、HVCとRAのサイズはオスの方がメスより約3~6倍大きく、メスではArea Xは認識できないようである。[ 78 ] 研究によると、発達初期における性ステロイドへの曝露が、脳のこれらの違いの一因となっている。孵化後にエストラジオールを投与され、その後成鳥期にテストステロンまたはジヒドロテストステロン (DHT)を投与されたメスのキンカチョウは、オスと同様のサイズのRAとHVCを発達させ、オスのような歌唱行動も示す。[ 79 ]
ホルモン治療だけでは、メスのフィンチがオスと全く同じ脳構造や行動を示すようにはならないようです。さらに、他の研究では、哺乳類の性分化に関する現在の知識に基づくと予想される結果と矛盾する結果が示されています。たとえば、孵化時に去勢された、または性ステロイド阻害剤を投与されたオスのキンカチョウは、依然として正常なオスの歌唱行動を発達させます。[ 77 ] これは、z染色体上の遺伝子の活性化などの他の要因も、正常なオスの歌の発達に役割を果たしている可能性があることを示唆しています。[ 80 ]
ホルモンは成鳥の歌唱や歌唱中枢にも活性化効果があります。カナリア(Serinus canaria )では、メスは通常オスよりも歌う頻度が少なく、複雑さも劣ります。しかし、成鳥のメスにアンドロゲンを注射すると、歌唱頻度がオスとほぼ同じ頻度まで増加します。[ 81 ] さらに、アンドロゲンを注射された成鳥のメスは、HVCおよびRA領域のサイズも増加します。[ 82 ] メラトニン も成鳥の歌唱行動に影響を与えると考えられているホルモンで、多くの鳴禽類は歌唱中枢のニューロンにメラトニン受容体を持っています。[ 83 ]
ヨーロッパムクドリ (Sturnus vulgaris )とイエスズメ (Passer domesticus )の両方で、暗闇への曝露とメラトニンの分泌量の違いに関連した歌の中枢の変化が実証されています。[ 84 ] [ 85 ] これは、メラトニンが、年間を通して日照量が大きく変動する地域に生息する鳴禽類の歌唱行動の季節的変化に役割を果たしている可能性を示唆しています。他のいくつかの研究では、歌唱システム内の脳構造の形態の季節的変化を調べており、これらの変化(成体神経新生、遺伝子発現)は光周期、ホルモン変化、行動によって決定されることがわかっています。[ 86 ] [ 87 ]
ヒトでは発話と言語理解の両方に影響を及ぼす遺伝子FOXP2 は、幼鳥のキンカチョウと成鳥のカナリアの両方において、発声可塑性の期間中に領域Xで高発現する。[ 88 ]
学ぶ さまざまな種における歌の学習のタイムライン。図はBrainard & Doupe、2002から改変。[ 89 ] オーストラリア固有の複数の鳥の鳴き声を真似る素晴らしいコトドリ チャイロツグミ の豊かな鳴き声の例鳥の鳴き声は種によって異なり、一般的にその種に特有のものです。種によって鳴き声の複雑さや歌う鳴き声の種類(チャイロツグミ では最大3000種類)は大きく異なり、一部の種内の個体でも同じように異なります。コトドリ やマネシツグミ などのいくつかの種では、鳴き声に個体が生涯で学んだ任意の要素が組み込まれており、これは擬態の一形態です(ただし、鳥が他の種になりすますわけではないので、「流用」(Ehrlich et al.)と呼ぶ方が適切かもしれません)。1773年にはすでに鳥が鳴き声を学習することが確立されており、異種間養育 実験によってヒワ(Acanthis cannabina)がヒバリ( Alauda arvensis) の鳴き声を学習することに成功しました。[ 90 ] 多くの種では、基本的な鳴き声は種のすべての個体で同じですが、若い鳥は父親から鳴き声の詳細を学び、これらのバリエーションが世代を超えて蓄積されて方言を 形成しているようです。[ 91 ]
幼鳥の歌の学習は2つの段階で起こります。感覚学習では、幼鳥は父親や他の同種の鳥の歌を聞き、歌のスペクトル特性と時間特性(歌のテンプレート)を記憶します。感覚運動学習では、幼鳥は自分の発声を行い、記憶した歌のテンプレートに正確に一致するまで歌を練習します。[ 92 ]
感覚運動学習段階では、歌の生成は「サブソング」と呼ばれる非常に多様な副次的発声から始まり、これは人間の乳児の喃語 に似ています。その後まもなく、幼鳥の歌は模倣した成鳥の歌の認識可能な特徴をいくつか示しますが、結晶化した歌の定型性はまだ欠けています。これは「可塑的歌」と呼ばれます。[ 69 ]
2~3か月の歌の学習とリハーサル(種によって異なる)の後、幼鳥はスペクトル的および時間的な定型性(音節の生成と音節の順序の変動が非常に少ない)を特徴とする結晶化した歌を生成する。[ 93 ] 鳥の歌の研究で最も人気のある種であるキンカチョウ などの一部の鳥は、感覚学習段階と感覚運動学習段階が重複している。[ 89 ]
研究によると、鳥の歌の習得は、基底核 の領域が関与する運動学習 の一形態であることが示されています。さらに、PDP(下記の神経解剖学を 参照)は、大脳皮質から始まり 脳幹 を通って下降する哺乳類の運動経路と相同であると 考えられており、AFPは、基底核と視床を通る哺乳類の皮質経路と相同であると考えられています。[ 69 ] 鳥の歌の運動学習のモデルは、人間がどのように言語を 学習するかのモデルを開発するのに役立つ可能性があります。[ 94 ]
キンカチョウなどの一部の種では、歌の学習は生後1年に限られており、これらは「年齢限定型」または「学習終了型」学習者と呼ばれます。カナリアなどの他の種は、性的に成熟した成鳥になっても新しい歌を習得することができ、これらは「学習終了型」学習者と呼ばれます。[ 95 ] [ 96 ]
研究者たちは、学習した歌が文化的な相互作用を通じてより複雑な歌の発達を可能にし、それによって鳥が血縁関係を識別したり、異なる音響環境に歌を適応させたりするのに役立つ種内方言が可能になると仮説を立てている。[ 97 ]
鳥の歌の学習における聴覚フィードバック 1954年のソープによる初期の実験では、鳥が指導者の歌を聞けることの重要性が示されました。同種のオスの影響を受けずに隔離された状態で鳥が育てられると、鳥は歌を歌います。その歌は「隔離歌」と呼ばれ、野生の鳥の歌に似ていますが、野生の歌とは明らかに異なる特徴を示し、複雑さに欠けています。[ 98 ] [ 99 ] 感覚運動期に鳥が自分の歌を聞けることの重要性は、後に小西によって発見されました。歌の結晶化期の前に聴覚を失った鳥は、野生型や隔離歌とは明らかに異なる歌を歌いました。[ 100 ] [ 101 ] これらの発見の出現以来、研究者たちは感覚/感覚運動学習を促進し、鳥自身の歌と記憶された歌のテンプレートとの一致を媒介する神経経路を探し求めてきました。
1990年代のいくつかの研究では、歌の生成や維持に関わる脳の構造に損傷を与えたり、歌の結晶化の前後に鳥の聴覚を奪ったりすることで、鳥の歌の学習の根底にある神経メカニズムを調べました。別の実験的アプローチは、鳥の歌を録音し、鳥が歌っている間にそれを再生して、聴覚フィードバックを乱すというものでした(鳥は自分の歌と以前の歌の音節の断片が重なって聞こえます)。[ 93 ] Nordeen & Nordeen [ 102 ] が、歌が結晶化した成鳥の歌の維持には聴覚フィードバックが必要であることを実証し、画期的な発見をした後、Leonardo & Konishi (1999) は、成鳥の歌の維持における聴覚フィードバックの役割をさらに探究し、乱れた聴覚フィードバックに長時間さらされた後に成鳥の歌がどのように劣化するかを調査し、乱れたフィードバックへの曝露から取り除かれた後、成鳥が時間の経過とともに結晶化した歌をどの程度回復できるかを調べるために、聴覚フィードバックの乱れプロトコルを設計しました。本研究は、成鳥の歌の安定性を維持する上で聴覚フィードバックが果たす役割をさらに裏付けるものであり、成鳥が結晶化した鳥の歌を維持する過程が静的なものではなく動的なものであることを示した。
Brainard & Doupe (2000) は、LMAN (前脳の前部) がエラー修正において主要な役割を果たし、鳥が発する歌と記憶された歌のテンプレートとの違いを検出し、歌の生成のための運動プログラムを修正または変更するために、発声経路の構造に指示的なエラー信号を送るというモデルを提唱している。Brainard & Doupe (2000) の研究では、成鳥の聴覚を奪うと、聴覚フィードバックの変化と運動プログラムの非適応的な変更により歌の定型性が失われる一方で、聴覚を奪った成鳥の前脳経路の LMAN に損傷を与えると歌が安定することを示した (聴覚を奪った鳥の LMAN に損傷を与えると、音節の生成と歌の構造のさらなる悪化が防止された)。
現在、LMANが指示的なエラー信号を生成し、それを運動生成経路に投影する役割を解明する、競合する2つのモデルが存在する。
鳥の歌(BOS)で調整されたエラー訂正モデル
歌唱中、LMANニューロンの活性化は、鳥が発する歌からの聴覚フィードバックと記憶されている歌のテンプレートとの一致に依存する。これが真実であれば、LMANニューロンの発火率は聴覚フィードバックの変化に敏感になるはずである。 エラー訂正のエファレンスコピーモデル
歌唱のための運動指令の遠心性コピーが、 リアルタイムのエラー訂正信号の基礎となる。歌唱中、LMANニューロンの活性化は、歌を生成するために使用される運動信号と、その運動指令に基づいて学習された予想される聴覚フィードバックの予測に依存する。このモデルでは、エラー訂正はより迅速に行われる。 レオナルド[ 103 ] は、正常な聴覚フィードバックと妨害された聴覚フィードバックの条件下で歌っている成鳥のキンカチョウの単一のLMANニューロンの発火率を記録することによって、これらのモデルを直接テストしました。彼の結果は、LMANニューロンの発火率が聴覚フィードバックの変化に影響されず、したがってLMANによって生成されたエラー信号が聴覚フィードバックとは無関係であるように見えたため、BOS調整エラー修正モデルを支持しませんでした。さらに、この研究の結果は、歌っている間LMANニューロンが運動信号の遠心性コピー(および予想される聴覚フィードバックの予測)によって活性化され、ニューロンが聴覚フィードバックの変化により正確に時間的に同期できるようにする遠心性コピーモデルの予測を支持しました。
ミラーニューロンと発声学習 ミラーニューロン とは、ある個体が行動を起こしたときと、その個体が他者によって同じ行動が行われているのを知覚したときの両方で発火するニューロン である。 [ 104 ] これらのニューロンは最初にマカクザル で発見されたが、最近の研究では、ミラーニューロンシステムは人間を含む他の動物にも存在する可能性があることが示唆されている。[ 105 ]
HVCxニューロンにおける歌の選択性: 聞こえた鳴き声(緑)と発せられた鳴き声(赤)に対するニューロンの活動。a . 主要な歌のタイプが聞こえたり歌われたりすると、ニューロンが発火する。b 、c. 他の歌のタイプが聞こえたり歌われたりしても、ニューロンは発火しない。[ 106 ] ミラーニューロンには以下の特徴があります: [ 104 ]
それらは前運動野 に位置している。それらは感覚特性と運動特性の両方を示す。 ミラーニューロンは行動特異的であり、個人が特定の種類の行動(例えば、物を掴むこと)を実行または観察しているときにのみ活性化する。 ミラーニューロンは感覚活動 と運動 活動の両方を示すため、一部の研究者はミラーニューロンが感覚経験を運動構造にマッピングする役割を果たす可能性があると示唆している。[ 107 ] これは鳥の歌の学習に関係している。多くの鳥は歌を習得し維持するために聴覚フィードバックに頼っている。ミラーニューロンは、鳥が聞くものと、記憶された歌のテンプレートとの比較、そして鳥が発する歌との比較を仲介している可能性がある。
これらの聴覚運動ニューロンを探すため、デューク大学のジョナサン・プラザーと他の研究者は、沼地スズメ のHVC の単一ニューロンの活動を記録した。[ 106 ] 彼らは、HVC から Area X に投射するニューロン (HVC X ニューロン) が、鳥が自分の歌の再生を聞いているときに非常に反応することを発見した。これらのニューロンは、鳥が同じ歌を歌っているときにも同様のパターンで発火する。沼地スズメは 3〜5 種類の異なる歌を使用し、どの歌を聞いたり歌ったりするかによって神経活動が異なる。HVC X ニューロンは、主要な歌のタイプの 1 つの歌の提示 (または歌唱) にのみ反応して発火する。また、時間的に選択性があり、歌の音節の正確な位相で発火する。
Pratherらは、鳥が歌う前後の短い期間に、HVC Xニューロンが 聴覚 入力に対して鈍感になることを発見した。言い換えれば、鳥は自分の歌に対して「耳が聞こえなくなる」。これは、これらのニューロンが相補放電 を起こし、運動出力と聴覚入力を直接比較することを可能にしていることを示唆している。[ 108 ] これは、聴覚フィードバックによる学習の根底にあるメカニズムである可能性がある。これらの発見は、鳥の歌の学習と生成におけるエラー修正に関するLeonardo(2004)の遠心性コピーモデルとも一致している。
全体として、ヌマスズメのHVC X聴覚運動ニューロンは、 霊長類 で発見された視覚運動ミラーニューロンと非常によく似ている。ミラーニューロンと同様に、HVC X ニューロンは次の機能を持つ。
前運動 野に位置する感覚特性と運動特性の両方を示す アクションに特化している – 反応は「主要な楽曲タイプ」によってのみトリガーされる ミラーニューロンシステムの機能はまだ不明です。一部の科学者は、ミラーニューロンが他者の行動の理解、模倣 、心の理論 、言語習得 に役割を果たしている可能性があると推測していますが、これらの理論を裏付ける神経生理学的 証拠は現在不十分です。 [ 107 ] 特に鳥類に関しては、ミラーニューロンシステムが発声学習の 根底にある一般的なメカニズムとして機能している可能性がありますが、さらなる研究が必要です。歌の学習への影響に加えて、ミラーニューロンシステムは歌のタイプの一致や対抗歌などの縄張り行動 にも役割を果たしている可能性があります。 [ 109 ] [ 110 ]
文化伝承を通じた学習 動物の文化 は通常、特定の集団に特徴的な社会的に伝達される行動パターン(「伝統」)から成ると定義される。[ 111 ] 鳥の歌の学習性や「方言」のような地域的な変異の証拠は、鳥類の文化 の存在に関する理論を裏付けている。[ 112 ] [ 27 ]
前述 のように、鳥の歌の学習への依存性はソープによって研究され、生後1週間目から隔離されて育てられたアトリは、他のアトリに比べて非常に異常で複雑さの低い歌を歌うことがわかった。 [ 113 ] これは、鳴禽類の歌の発達の多くの側面が、同種の年長の個体による指導に依存していることを示唆している。後の研究では、カナリア に育てられたアトリの歌にカナリアのような要素が見られ、[ 114 ] 幼鳥の歌の学習における指導者の重要な役割が明らかになった。
類似したアトリの歌のタイプ(特徴的な要素と順序に基づいて分類)が類似した地理的領域に集中していることが観察され、[ 115 ] この発見は鳥の歌の「方言」に関する仮説につながりました。その後、これらの歌のタイプの変化は、人間の言語に見られるような方言 ではないと仮定されました。これは、特定の地理的領域の個体すべてが同じ歌のタイプに合致するわけではなく、また、歌のタイプを他のすべてのタイプと区別する単一の特徴がないためです(特定の単語が特定の方言に固有の人間の方言とは異なります)。[ 111 ]
この学習と地域特有の歌のタイプの証拠に基づいて、研究者たちは文化伝達の一形態としての鳥の歌の社会的学習を調査し始めた。[ 27 ] [ 112 ] この文化を構成する行動パターンは歌そのものであり、歌のタイプは伝統とみなすことができる。
ドーパミン回路と文化的伝達 最近の研究によると、キンカチョウのドーパミン回路は、指導者から鳥の歌を社会的に学習することを促進する可能性がある。[ 116 ] 彼らのデータによると、キンカチョウの幼鳥の脳の特定の領域は、キンカチョウの歌を再生するスピーカーではなく、同種の指導者の歌によって興奮する。さらに、HVCに放出されたドーパミンが歌の符号化を助けることも示されている。
鳥類の鳴き声学習の進化的保存
文化の罠仮説 20世紀には鳥の歌に関する多くの研究が行われたが、特に多様な鳴き声のレパートリーに関して、鳥の歌の進化的な「用途」を解明できた研究はなかった。これに対し、ラクランとスレーターは、多様な歌が存続する理由を説明するために「文化的罠」モデルを提唱した。[ 117 ] このモデルは、「フィルター」という概念に基づいており、以下の通りである。
考えられる状況の一つは、集団が主に広いフィルターを持つ鳥で構成されているというものです。この集団では、広いフィルターを持つ雄の鳴き鳥は、狭いフィルターを持つ少数の雌に選ばれることはめったにありません(雄の歌がより狭いフィルターの範囲内に収まる可能性が低いため)。このような雌は交尾相手として比較的少数の雄しか選べないため、雌の狭いフィルターの遺伝的基盤は維持されません。もう一つ考えられる状況は、集団がほとんど狭いフィルターを持つというものです。後者の集団では、広いフィルターを持つ雄は、年上の狭いフィルターを持つ雄から学ぶことで、配偶者選択の拒否を回避できる可能性があります。したがって、広いフィルターを持つ鳥の平均的な繁殖成功は、学習の可能性によって向上し、発声学習と大きな歌のレパートリー(つまり広いフィルター)は密接に関連しています。[ 117 ] [ 111 ]
文化の罠仮説は、遺伝子と文化の共進化の一例であり、遺伝子型とその文化的結果との相互作用から選択圧が生じる。[ 117 ]
認知能力との相関関係の可能性 さまざまな研究により、発達の重要な時期にストレスを受けた成鳥は、より複雑な歌を歌わず、HVC脳領域が小さいことが示されています。[ 118 ] [ 119 ] このことから、より複雑な歌に対する性的選択が、間接的に雄の認知能力の強化を選択しているという仮説を立てた研究者もいます。[ 120 ] さらに調査したところ、より多くの鳴き声のレパートリーを持つ雄のスズメは 、迂回して到達する認知課題を解決するのに必要な時間が短いことがわかりました。[ 121 ] 鳥の歌(派手な色彩、体の対称性、精巧な求愛行動など、他の性的選択形質とともに)によって、雌の鳴き鳥は複数の雄の認知能力と発達を素早く評価できると提唱する人もいます。
鳥の言葉 鳥の言語は、長い間逸話や憶測の話題となってきた。鳴き声には聞き手によって解釈される意味があることは十分に実証されている。家禽のニワトリは 、空中および地上の捕食者に対して特徴的な警戒音を発し、これらの警戒音に適切に反応する。[ 139 ] [ 140 ]
しかし、言語に は単語に加えて文法 (つまり構造と規則)があります。言語の存在を証明する研究は、解釈の範囲が広いため困難でした。たとえば、コミュニケーションシステムが言語として認められるためには、「組み合わせ的」でなければならない、つまり有限の語彙から作られた文法に準拠した文のオープンエンドの集合を持たなければならないと主張する人もいます[ 141 ] 。
アイリーン・ペッパーバーグ によるオウム の研究は、名詞、形容詞、動詞などの概念の存在を含む文法構造に対する生得的な能力を実証していると主張されている。[ 142 ] 野生では、シジュウカラ の生得的な発声が組み合わせ言語を示すことが厳密に示されている[ 141 ] 。ムクドリの 発声に関する研究も、再帰的な構造を持っている可能性を示唆している。[ 143 ]
鳥の言語という 用語は、より非公式には、他の鳥や他の動物全般に情報を伝える鳥の鳴き声のパターンを指す場合もある。[ 144 ]
鳥類の中には、内部コミュニケーション用と群れでのコミュニケーション用の2つの異なる「言語」を持つものがいます。すべての鳥は、「歌」と危険やその他の情報の伝達には、それぞれ異なるコミュニケーション方法を持っています。コンラート・ローレンツ は、コクマルガラスには群れの中の個体を識別する「名前」があり、飛行準備を始める際に、それぞれの鳥が他の鳥の名前を1つずつ言って「連鎖」を作ることを実証しました。ローレンツは著書『ソロモン王の指輪』 の中で、鳥たちから付けられた名前と、第二次世界大戦後、遠く離れた場所で数年後に自分がどのようにして認識されたかを述べています。
インコの研究により、話す鳥 の脳の言語領域と人間の脳の対応する領域との間に顕著な類似性が示されており、模倣が言語の構築とその構造と順序に大きく関係していることが示唆されている。 [ 145 ] 2016年の研究では、鳥が構文と文法を用いて文のようなコミュニケーションを構築することが示された。[ 146 ] [ 147 ]
参考文献 ↑ ボスウォール、ジェフリー 。「鳥はなぜ歌うのか?」。大英図書館。2020年1月29日時点の オリジナルよりアーカイブ。↑ ポール・R・エーリック、デビッド・S・ドブキン、ダリル・ウェイ 。 「鳥の声」と「発声の発達」、『Birds of Stanford essays』より。2012年4月3日にオリジナルからアーカイブ済み。2008年9月9日 に取得。↑ ハウエル、スティーブ・NG & ウェブ、ソフィー (1995). メキシコと中米北部の鳥類ガイド . オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-854012-0 。↑ Sclater, PL (1860). 「エクアドルのナネガル、カラカリ、ペルーチョ、プエラロでフレイザー氏が収集した鳥類のリスト、新種の注釈と説明」。 ロンドン動物学会紀要 : 83–97 。 ↑ ダーウィン、チャールズ( 1871)。 『人間 の 由来と性淘汰』第2巻 。ロンドン:ジョン・マレー。65-66頁 。ISBN 978-1-108-00510-4 。↑ Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2005). "求愛中の鳥は翼の羽を擦音を立てて歌う". Science . 309 (5735): 736. doi : 10.1126/science.1111701 . PMID 16051789 . S2CID 22278735 . ↑ マンソン=バー、P.、パイ、JD (1985)。「機械音」。キャンベル、ブルース、ラック、エリザベス編 『鳥類辞典 』スタッフォードシャー:ポイザー 。ISBN 978-0-856-61039-4 。1 2 Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2003). "High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)" . The Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 20): 3693–3706 . Bibcode : 2003JExpB.206.3693B . doi : 10.1242/jeb.00598 . PMID 12966061. S2CID 8614009. 2010年3月29日のオリジナルから アーカイブ済み 。 2007年5月 31 日 取得 。 1 2 Robinson, A. (1948). "オーストラリアにおける鳥の鳴き声の生物学的意義" . Emu . 48 (4): 291–315 . doi : 10.1071/mu948291 . ISSN 1448-5540 . 2013年9月27日のオリジナルから アーカイブ済み。 2022年 2月22日 取得 。 ↑ ハートショーン、チャールズ (1958)。「歌の行動に適用できるいくつかの生物学的原理」。 ウィルソン ・ ブレティン 。70 ( 1 ) : 41–56。ISSN 0043-5643。JSTOR 4158637 。 ↑ Slater, Peter JB; Mann, Nigel I. (2004). 「なぜ多くの鳥類の雌は熱帯で歌うのか?」. Journal of Avian Biology . 35 (4): 289– 294. doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x . ↑ アッテンボロー、デイビッド (1998)。 鳥の生涯 。BBCブックス 。ISBN 0563-38792-0 。↑ ウィルケ、キャロリン(2023年2月24日)。 「恐竜はどんな音を出していたのか? - 化石化したアンキロサウルスに関する新たな研究によると、鳥のような鳴き声を出していた可能性がある」 。 ニューヨーク・タイムズ 。 2023年2月25日のオリジナルから アーカイブ。 2023年 2月26日 閲覧 。 ↑ 吉田純樹、小林義須賀、マーク A. ノレル (2023 年 2 月 15 日) 「アンキロサウルスの喉頭は、非鳥類恐竜における鳥類のような発声に関する知見を提供する」 . Communications Biology . 152 (1): 152. doi : 10.1038/s42003-023-04513-x . PMC 9932143 . PMID 36792659 . ↑ オーストラリア博物館オンライン。 「カラスとワタリガラス」 。 2007年9月1日時点のオリジナルから アーカイブ 。 2007年 8月12日 取得。 1 2 キャッチポール、C.、スレーター、PJB (2008)。 鳥の歌:生物学的テーマと変異 。ケンブリッジ大学出版局 。ISBN 978-0-521-87242-3 。1 2 Read, AW & DM Weary (1990). "鳥の歌の性的選択と進化:ハミルトン=ズーク仮説の検証". Behavioral Ecology and Sociobiology . 26 (1): 47– 56. Bibcode : 1990BEcoS..26...47R . doi : 10.1007/BF00174024 . S2CID 25177326 . ↑ Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). "スズメ目の鳴き声の頻度に関するグローバル分析は、音響適応仮説を支持するものではないが、性的選択の役割を示唆している" . Ecology Letters . 24 (3): 477– 486. Bibcode : 2021EcolL..24..477M . doi : 10.1111/ele.13662 . PMID 33314573 . ↑ ガラムシェギ、LZ; AP モラー;ヤーノス・トロク。ガボール・ミシェル;ピーター・ペスリー;ミュリエル・リチャード (2004)。 「免疫チャレンジはスズメ目鳥の音声コミュニケーションを媒介する: 実験」 (PDF) 。 行動生態学 。 15 (1): 148–157 . doi : 10.1093/beheco/arg108 。 2021-04-15 にオリジナルから アーカイブ (PDF)されました 。 2019年4月10日 に取得 。 ↑ Redpath, SM; Bridget M Appleby; Steve J Petty (2000). "Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?". Journal of Avian Biology . 31 (4): 457– 462. doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x . ↑ Reid, JM; Peter Arcese; Alice LEV Cassidy; Sara M. Hiebert; James NM Smith; Philip K. Stoddard; Amy B. Marr & Lukas F. Keller (2005). "自由生活するスズメ ( Melospiza melodia ) の歌のレパートリーの大きさと適応度の相関関係" (PDF) . The American Naturalist . 165 (3): 299– 310. Bibcode : 2005ANat..165..299R . doi : 10.1086/428299 . PMID 15729661 . S2CID 12547933 . 1 2 Møller AP; J. Erritzøe; LZ Garamszegi (2005). "鳥類の脳サイズと免疫の共変動:脳サイズ進化への示唆" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 18 (1): 223– 237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x . PMID 15669979 . S2CID 21763448 . 2016-04-12 のオリジナルから アーカイブ (PDF) . 2008-03-10 に取得 . 1 2 Searcy, WA; Beecher, MD (2009). "鳴禽類における攻撃信号としての歌". Animal Behaviour . 78 (6): 1281– 1292. doi : 10.1016/j.anbehav.2009.08.011 . S2CID 30360474 . ↑ Falls, JB; Krebs, JR; McGregor, PK (1982). "シジュウカラ (Parus major) の歌のマッチング:類似性と親しみやすさの影響". Animal Behaviour . 30 (4): 997– 1009. doi : 10.1016/S0003-3472(82)80188-7 . S2CID 53189625 . 1 2 Beecher, MD; Stoddard, PK; Cambell, ES; Horning, CL (1996). "近隣のスズメの鳴き声のレパートリーの一致". Animal Behaviour . 51 (4): 917–923 . doi : 10.1006/anbe.1996.0095 . S2CID 26372750 . ↑ Hill, SD; Brunton, DH; Anderson, MA; Weihong, J. (2018). "闘争の会話:複雑な歌は、声の複雑な鳴き鳥においてより攻撃的な反応を引き起こす" . Ibis . 160 (2): 257– 268. doi : 10.1111/ibi.12542 . 1 2 3 メイソン、ベッツィ(2022年2月15日)。 「鳥は言語を持っているのか?それは定義次第だ」 。Knowable Magazine。Annual Reviews。doi : 10.1146/knowable-021522-1 。 2022年2 月 21日のオリジナルから アーカイブ。 2022年 2月22日 取得 。 ↑ Lengagne, T.; J. Lauga & T. Aubin (2001). "Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach" (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 204 (Pt 4): 663– 672. Bibcode : 2001JExpB.204..663L . doi : 10.1242/jeb.204.4.663 . PMID 11171348 . 2007年9月30日のオリジナルから アーカイブ (PDF) . 2007年5月13日 取得 . ↑ Delport, Wayne; Kemp, Alan C.; Ferguson, J. Willem H. (2002). "アフリカウッドオウル Strix woodfordii の個体識別音声: 成鳥の長期的な交代と居住を監視する技術". Ibis . 144 (1): 30– 39. doi : 10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x . ↑ Hall, Michelle, L. (2009). 「第3章 鳥類の鳴き声の二重唱に関するレビュー」. Advances in the Study of Behavior . 40 : 67–121 . doi : 10.1016/S0065-3454(09)40003-2 . ISBN 978-0-12-374475-3 。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)↑ Thorpe, WH (1963年2月23日). 「鳥類の聴覚反応時間の証拠としての鳥類の応答歌唱」. Nature . 197 (4869): 774–776 . Bibcode : 1963Natur.197..774T . doi : 10.1038/197774a0 . S2CID 30542781 . ↑ Stokes, AW; HW Williams (1968). "ウズラの応答鳴き" (PDF) . Auk . 85 (1): 83– 89. doi : 10.2307/4083626 . JSTOR 4083626 . 2014-04-29 のオリジナルから アーカイブ (PDF) . 2013-09-20 に取得 . ↑ ハリス、トニー、フランクリン、キム( 2000)。モズ と ブッシュモズ 。プリンストン大学出版局。pp. 257–260。ISBN 978-0-691-07036-0 。↑ オズマストン、BB(1941)。 「鳥類のデュエット」。Ibis . 5 ( 2): 310–311 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x。↑ Power, DM (1966). "オレンジ顎インコにおける対位二重唱と聴覚反応時間の証拠". Auk . 83 (2): 314– 319. doi : 10.2307/4083033 . JSTOR 4083033 . ↑ Hyman, Jeremy (2003). "縄張りを持つ鳴禽類における攻撃の合図としてのカウンターシング" (PDF) . Animal Behaviour . 65 (6): 1179– 1185. doi : 10.1006/anbe.2003.2175 . S2CID 38239656 . 2012年3月8日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 2008年9月10日 に取得 。 ↑ Dahlin, CR; Benedict, L. (2013). "Angry Birds Need Not Apply: A Perspective on the Flexible form and Multifunctionality of Avian Vocal Duets". Ethology . 120 (1): 1– 10. doi : 10.1111/eth.12182 . ↑ Roy, Suhridam; Kittur, Swati; Sundar, KS Gopi (2022). "Sarus crane Antigone antigone trios and their triets: Discovery of a novel social unit in cranes". Ecology . 103 (6) e3707. Bibcode : 2022Ecol..103E3707R . doi : 10.1002/ecy.3707 . PMID 35357696 . S2CID 247840832 . ↑ Gil, Diego (2024年2月6日). 「雌のパートナーの不在が鳥の夜明けの合唱を説明できる」 . Nature . 2024年 2月7日 閲覧 . ↑ Betts, MG; Hadley, AS; Rodenhouse, N.; Nocera, JJ (2008). "渡り鳥の繁殖地選択において、社会的情報が植生構造よりも優先される" . Proceedings: Biological Sciences . 1648. 275 (1648): 2257– 2263. doi : 10.1098/rspb.2008.0217 . PMC 2603235 . PMID 18559326 . ↑ 「鳥の世界:鳥の言葉で話す」 。ボストン科学博物館。2008年。 2012年3月22日の オリジナルからアーカイブ。 2023年2月13日 取得 。 ↑ Marler, P. (1955). "動物の鳴き声の特徴". Nature . 176 (4470): 6–8 . Bibcode : 1955Natur.176....6M . doi : 10.1038/176006a0 . S2CID 4199385 . ↑ Goodale, E. & Kotagama, SW (2005). "スリランカの熱帯雨林における混群鳥類の種の役割の検証" . Journal of Tropical Ecology . 21 (6): 669– 676. doi : 10.1017/S0266467405002609 . S2CID 86000560 . ↑ Kelley, LA; Coe, RL; Madden, JR; Healy, SD (2008). "鳴禽類の鳴き声模倣". Animal Behaviour . 76 (3): 521–528 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 . ↑マーラー 、 ピーター;スラッベコーン、ハンス・ウィレム(2004)。 自然の音楽:鳥の歌の科学 。アカデミック・プレス。p. 145。ISBN 978-0-12-473070-0 。↑ クレイグ、エイドリアン;フィア、クリス(2009)。「ムクドリ科(Sturnidae)」。デル・ホヨ、ジョセップ;エリオット、アンドリュー;クリスティ、デイビッド(編)。『 世界の鳥類ハンドブック』第14巻:ブッシュシュライクから旧世界のスズメまで 。バルセロナ:リンクス・エディシオンズ。654 ~ 709頁 。ISBN 978-84-96553-50-7 。↑ Suthers RA & Hector DH (1985). "反響定位を行うアブラヨタカ、 Steatornis caripensis の発声生理学 ". J. Comp. Physiol . 156 (2): 243– 266. doi : 10.1007/BF00610867 . S2CID 1279919 . ↑ Suthers RA & Hector DH (1982). "Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia ". J. Comp. Physiol. A . 148 (4): 457– 470. doi : 10.1007/BF00619784 . S2CID 39111110 . ↑ Coles RB; Konishi M & Pettigrew JD (1987). "オーストラリアのハイイロツバメ ( Collocalia spodiopygia ) の聴覚と反響定位" . J. Exp. Biol . 129 (1): 365– 371. Bibcode : 1987JExpB.129..365C . doi : 10.1242/jeb.129.1.365 . 2021-05-17 のオリジナルから アーカイブ済み 。2021-05-11 に取得 。 ↑ Najar, N.; Benedict, L. (2019). "緯度、渡り、鳥の歌の複雑性の進化の関係" . Ibis . 161 (1): 1– 12. doi : 10.1111/ibi.12648 . ↑ Derryberry, Elizabeth (2009年7月)「生態が鳥の歌の進化を形作る:形態と生息地の変異がシロエリツグミの歌の変異を説明する」 The American Naturalist . 174 (1): 24–33 . Bibcode : 2009ANat..174...24D . doi : 10.1086 / 599298 . PMID 19441960. S2CID 8606774 . ↑ Boncoraglio, G. & Nicola Saino (2007). "生息地の構造と鳥の歌の進化:音響適応仮説の証拠のメタ分析" . Functional Ecology . 21 (1): 134– 142. Bibcode : 2007FuEco..21..134B . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x . S2CID 86710570 . ↑ Morton, ES (1975). "鳥類の鳴き声に対する生態学的選択要因". American Naturalist . 109 (965): 17–34 . Bibcode : 1975ANat..109...17M . doi : 10.1086/282971 . S2CID 55261842 . ↑ Ey, Elodie; Fischer, J. (2012年4月13日). 「「音響適応仮説」-鳥類、無尾両生類、哺乳類からの証拠のレビュー」. Bioacoustics . 19 ( 1–2 ): 21–48 . doi : 10.1080/09524622.2009.9753613 . S2CID 84971439 . ↑ Tubaro, Pablo L.; Segura, Enrique T. (1994 年 11 月). "南部パンパにおける Zonotrichia capensis の歌の方言の違い: 音響適応仮説の検証". The Condor . 96 (4): 1084– 1088. doi : 10.2307/1369117 . JSTOR 1369117 . ↑ Slabbekoorn, Hans; Ellers, Jacintha; Smith, Thomas B. (2002). "鳥の歌と音の伝達:残響の利点" (PDF) . The Condor . 104 (3): 564– 573. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104 [ 0564:basttb ] 2.0.co ; 2 . S2CID 53995725 . 2018-07-19 のオリジナルから アーカイブ (PDF) . 2018-11-09 に取得 . ↑ Dooling, RJ (1982). 「鳥類の聴覚知覚」。Kroodsma, DE; Miller, EH (編)『 鳥類の音響コミュニケーション』 第 1巻、 Elsevier Science、pp. 95–130。ISBN 978-0-12-426801-2 。↑ Olson, Christopher R.; Fernández-Vargas, Marcela; Portfors, Christine V.; Mello, Claudio V. (2018). "クロヤコビンハチドリは鳥類の既知の聴覚範囲を超えて鳴く" . Current Biology . 28 (5): R204– R205. Bibcode : 2018CBio...28.R204O . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.041 . PMID 29510104 . S2CID 3727714 . ↑ リーザー、M.;バートルド、P. & マンリー、ジョージア州 (2005)。 「オオトウダイグサ ( Tetrao urogallus ) の超低周波音」。 鳥類学ジャーナル 。 146 (4): 395–398 。 Bibcode : 2005JOrni.146..395L 。 土井 : 10.1007/s10336-005-0003-y 。 S2CID 22412727 。 ↑ Krause, Bernard L. (1993). "The Niche Hypothesis" (PDF) . The Soundscape Newsletter . 06 . 2008年3月7日に オリジナル (PDF) からアーカイブされました 。 ↑ Henrik Brumm (2004). "縄張りを持つ鳥の鳴き声の振幅に対する環境ノイズの影響" . Journal of Animal Ecology . 73 (3): 434– 440. Bibcode : 2004JAnEc..73..434B . doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID 73714706 . ↑ Slabbekoorn, H. & Peet, M. (2003). "鳥は都市の騒音の中でより高い音程で歌う" . Nature . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967 . S2CID 4348883 . ↑ Halfwerk, Wouter; Holleman, LJM; Lessells, CM; Slabbekoorn, H. (2011年2月). "交通騒音が鳥類の繁殖成功に及ぼす悪影響" . Journal of Applied Ecology . 48 (1): 210– 219. Bibcode : 2011JApEc..48..210H . doi : 10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x . hdl : 20.500.11755/26826420-dea6-4244-a060-411296f725bc . S2CID 83619284 . ↑ ストックスタッド、エリック(2020年9月24日)。 「COVID-19が都市を静まり返らせたとき、鳥のさえずりはかつての栄光を取り戻した」 。 サイエンス 。 2021年9月23日のオリジナルから アーカイブ。 2021年 5月28日 取得 。 ↑ Luther, David A.; Derryberry, EP (2012年4月)「鳥の歌は都市生活に歩調を合わせる:都市に生息する鳴き鳥の歌の変化はコミュニケーションに影響を与える」 Animal Behaviour . 83 (4): 1059– 1066. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.034 . S2CID 31212627 . ↑ Podos, Jeffrey; Cohn-Haft, Mario (2019年10月21日) 「シロベルバードの近距離での極めて大きな求愛歌」 Current Biology . 29 (20): R1068– R1069. Bibcode : 2019CBio...29R1068P . doi : 10.1016/ j.cub.2019.09.028 . PMID 31639347. S2CID 204823663 . ↑ 「世界で一番鳴き声の大きい鳥:シロビタイヒタキに会おう」 。 ニュースビート (動画)。BBCニュース。2019年10月22日。 2019年10月22日のオリジナルから アーカイブ。 2019年 10月25日 閲覧 。 ↑ Nemeth, Erwin (2004-01-01). "Measuring the Sound Pressure Level of the Song of the Screaming Piha Lipaugus Vociferans: One of the Loudest Birds in the World?". Bioacoustics . 14 (3): 225– 228. Bibcode : 2004Bioac..14..225N . doi : 10.1080/09524622.2004.9753527 . ISSN 0952-4622 . S2CID 84218370 . 1 2 3 4 5 Nottebohm, F. (2005). "鳥の歌の神経基盤" . PLOS Biol . 3 (5): 163. doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 . PMC 1110917 . PMID 15884976 . ↑ Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). "音声行動の学習と維持における聴覚フィードバック". Nature Reviews Neuroscience . 1 (1): 31– 40. doi : 10.1038/35036205 . PMID 11252766 . S2CID 5133196 . ↑ ケアリュー、トーマス・J. (2000). 行動神経生物学:自然行動の細胞組織 . シノーアー・アソシエイツ. ISBN 978-0-87893-092-0 。1 2 Kao, MH; Doupe, AJ; Brainard, MS (2005). "鳥類の基底核-前脳回路のリアルタイム歌唱変調への貢献". Nature . 433 ( 7026): 638–642 . Bibcode : 2005Natur.433..638K . doi : 10.1038/nature03127 . PMID 15703748. S2CID 4352436 . ↑ Suthers, R. (2004). 「鳥はどのように歌うのか、そしてなぜそれが重要なのか」。Marler, P.、Slabbekoorn , H. (編)『 自然の音楽:鳥の歌の科学 』Academic Press、pp. 272–295。ISBN 978-0-12-473070-0 。1 2 Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). "基底核-前脳回路の遮断は学習した発声の可塑性を妨げる". Nature . 404 (6779): 762– 766. Bibcode : 2000Natur.404..762B . doi : 10.1038/35008083 . PMID 10783889 . S2CID 4413588 . ↑ 小島 聡、ドゥープ A. (2008). 「鳴禽類の基底核における聴覚の時間的文脈の神経符号化と、鳥の歌の経験からの独立性」 . European Journal of Neuroscience . 27 (5): 1231– 1244. doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x . PMC 2408885 . PMID 18364039 . ↑ Long, MA; Jin, DZ; Fee, MS (2010). "神経配列生成のシナプス連鎖モデルを支持する" . Nature . 468 (7322): 394– 399. Bibcode : 2010Natur.468..394L . doi : 10.1038/nature09514 . PMC 2998755 . PMID 20972420 . 1 2 バルタザール、ジャック ; アドキンス =リーガン、エリザベス( 2002)。「鳥類の脳と行動の性分化」。 ホルモン、脳、行動 。4 ( 1): 223–301。doi : 10.1016/b978-012532104-4/50068-8。ISBN 978-0-12-532104-4 PMID 18406680 ↑ Nottebohm, F. & Arnold, AP (1976). "鳴禽類の脳の音声制御領域における性的二形性". Science . 194 (4261): 211– 213. Bibcode : 1976Sci...194..211N . doi : 10.1126/science.959852 . PMID 959852 . ↑ Gurney, ME & Konishi, M. (1980). "ゼブラフィンチの脳と行動におけるホルモン誘導による性的分化". Science . 208 (4450): 1380– 1383. Bibcode : 1980Sci...208.1380G . doi : 10.1126/science.208.4450.1380 . PMID 17775725 . S2CID 11669349 . ↑ Tomaszycki, ML; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, DF; Tempelman, RJ; Wade, J. (2009). "ゼブラフィンチの歌システムの性的分化:性染色体遺伝子の潜在的な役割" . BMC Neuroscience . 10 24. doi : 10.1186/1471-2202-10-24 . PMC 2664819 . PMID 19309515 . ↑ Leonard, SL (1939年5月1日). 「雄性ホルモンの注射による雌カナリアの歌唱の誘発」。Experimental Biology and Medicine . 41 (1): 229–230 . doi : 10.3181/00379727-41-10631 . S2CID 87078020 . ↑ Nottebohm, F. (1980). "テストステロンは成鳥の雌カナリアの脳の発声制御核の成長を誘発する". Brain Research . 189 (2): 429– 36. doi : 10.1016/0006-8993(80)90102-X . PMID 7370785 . S2CID 25845332 . ↑ Ball, GF & Balthazart, J. (2002). "鳥類の生殖周期と生殖行動を調節する神経内分泌機構". Hormones, Brain, and Behavior . 2 : 649–798 . doi : 10.1016/b978-012532104-4/50034-2 . ISBN 978-0-12-532104-4 。↑ Bentley, GE; Van't Hof, TJ; Ball, GF (1999). "鳴禽類終脳における季節的神経可塑性:メラトニンの役割" . 米国科学アカデミー紀要 . 96 (8): 4674– 4679. Bibcode : 1999PNAS...96.4674B . doi : 10.1073/pnas.96.8.4674 . PMC 16391 . PMID 10200321 . ↑ Cassone, VM; Bartell, PA; Earnest DJ & Kumar, V. (2008). "メラトニンの持続時間は、イエスズメ (Passer domesticus) の歌の制御核の季節的変化を調節する: 生殖腺および概日リズムからの独立性". Journal of Biological Rhythms . 23 (1): 49– 58. doi : 10.1177/0748730407311110 . PMID 18258757 . S2CID 206544790 . ↑ Ball, GF; Auger, CJ; Bernard, DJ; Charlier, TD; Sartor, JJ; Riters, LV; Balthazart, J. (2004). "歌の制御システムにおける季節的可塑性:ステロイドホルモン作用の複数の脳部位と歌行動の変動の重要性". Annals of the New York Academy of Sciences . 1016 (1): 586– 610. Bibcode : 2004NYASA1016..586B . doi : 10.1196/annals.1298.043 . PMID 15313796 . S2CID 42818488 . ↑ London, SE; Replogle, K.; Clayton, DF (2009). "歌の学習の感受性期における聴覚前脳の遺伝子発現の発達的変化" . Developmental Neurobiology . 69 (7): 436– 450. doi : 10.1002/dneu.20719 . PMC 2765821 . PMID 19360720 . ↑ Scharff, Constance; Haesler, Sebastian (2005). "FoxP2の進化論的観点:鳥類専用か?" Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 694– 703. doi : 10.1016/j.conb.2005.10.004 . PMID 16266802 . S2CID 11350165 . 1 2 Brainard, MS & Doupe, AJ (2002). "鳴き鳥が学習について教えてくれること". Nature . 417 (6886): 351– 358. Bibcode : 2002Natur.417..351B . doi : 10.1038/417351a . PMID 12015616 . S2CID 4329603 . ↑ Barrington, D. (1773). "鳥の歌に関する実験と観察". Philosophical Transactions of the Royal Society . 63 : 249– 291. doi : 10.1098/rstl.1773.0031 . S2CID 186207885 . ↑ Marler, P.; M. Tamura (1962). "シロエリツグミの3つの個体群における歌の方言". Condor . 64 (5): 368– 377. doi : 10.2307/1365545 . JSTOR 1365545 . ↑ 小西正人 (2010). 「鳥の歌の進化における中枢パターン発生器から感覚テンプレートへ」。Brain & Language . 115 (1): 18–20 . doi : 10.1016/j.bandl.2010.05.001 . PMID 20955898. S2CID 205791930 . 1 2 Leonardo, A.; Konishi, M. (1999). "聴覚フィードバックの摂動による成鳥の歌の脱結晶化". Nature . 399 (6735): 466– 470. Bibcode : 1999Natur.399..466L . doi : 10.1038/20933 . PMID 10365958 . S2CID 4403659 . ↑ 寺光郁子、工藤リリ・C、ロンドンサラ・E、ゲシュウィンドダニエル・H、ホワイトステファニー・A(2004)。 「鳴禽類とヒト の脳におけるFoxP1とFoxP2 の並行発現は機能的相互作用 を 予測する」 。J . Neurosci . 24 (13): 3152–63。doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5589-03.2004。PMC 6730014。PMID 15056695 。 ↑ Nottebohm, F. (2004). "The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons". Annals of the New York Academy of Sciences . 1016 (1): 628–658 . Bibcode : 2004NYASA1016..628N . doi : 10.1196/annals.1298.027 . PMID 15313798. S2CID 11828091 . ↑ Brenowitz, Eliot A. & Beecher, Michael D. (2005). "鳥類の歌の学習:多様性と可塑性、機会と課題" (PDF) . Trends in Neurosciences . 28 (3): 127– 132. doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165 . S2CID 14586913 . 2022-02-12 のオリジナルから アーカイブ (PDF) . 2007-10-14 に取得 . ↑ Slater, PJB (1989). "鳥の歌の学習:原因と結果". Ethol. Ecol. Evol . 1 (1): 19– 46. Bibcode : 1989EtEcE...1...19S . doi : 10.1080/08927014.1989.9525529 . ↑ Thorpe, W. (1954). "音響スペクトログラフを用いたアトリの歌学習過程の研究". Nature . 173 (4402): 465–469 . Bibcode : 1954Natur.173..465T . doi : 10.1038/173465a0 . S2CID 4177465 . ↑ Metzmacher, M. (2016). "Alauda: Chaffinch song learning: Thorpe conclusions revisited". Alauda . 84 : 465– 469. hdl : 2268/204189 . ↑ 小西正治 (1965). 「シロエリツグミの発声制御における聴覚フィードバックの役割」 . 動物心理学雑誌 . 22 (7): 770– 783. doi : 10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x . PMID 5874921 . 2020年2月1日にオリジナルから アーカイブ済み。 2020年2月1日 に取得 。 ↑ Marler, P. (1970). "音声学習への比較アプローチ:シロエリツグミの歌の発達". Journal of Comparative and Physiological Psychology . 71 (2, Pt.2): 1– 25. doi : 10.1037/h0029144 . ↑ Nordeen, KW; Nordeen, EJ (1994). "聴覚フィードバックは成鳥のキンカチョウの定型歌の維持に必要である". Behavioral and Neural Biology . 71 (1): 58– 66. doi : 10.1016/0163-1047(92)90757-U . PMID 1567334 . ↑ Leonardo, A. (2004). "鳥の鳴き声の誤り訂正モデルの実験的検証" . 米国科学アカデミー紀要 . 101 (48): 16935– 16940. doi : 10.1073/pnas.0407870101 . PMC 534752 . PMID 15557558 . 1 2 リゾラッティ、ジャコモ。クレイゲロ、ライラ (2004)。 「ミラーニューロンシステム」。 アンヌ。神経科学牧師 。 27 : 169–192 . 土井 : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 。 PMID 15217330 。 S2CID 1729870 。 ↑ Oberman, LM; Pineda, JA; Ramachandran, VS (2007). "人間のミラーニューロンシステム:行動観察と社会的スキルのつながり" . Social Cognitive and Affective Neuroscience . 2 (1): 62– 66. doi : 10.1093/scan/nsl022 . PMC 2555434 . PMID 18985120 . 1 2 Prather JF; Peters S.; Nowicki S.; Mooney R. (2008). "学習された音声コミュニケーションのためのニューロンにおける正確な聴覚-音声ミラーリング". Nature . 451 (7176): 305– 310. Bibcode : 2008Natur.451..305P . doi : 10.1038/nature06492 . PMID 18202651 . S2CID 4344150 . 1 2 Dinstein, I.; Thomas, C.; Behrmann, M.; Heeger, DJ (2008). "A mirror up to nature" . Current Biology . 18 (1): R13–18. Bibcode : 2008CBio...18..R13D . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 . ↑ Tchernichovski, O.; Wallman, J. (2008). "行動神経科学:模倣のニューロン" . Nature . 451 (7176): 249– 250. Bibcode : 2008Natur.451..249T . doi : 10.1038/451249a . PMID 18202627 . S2CID 205035217 . ↑ Miller, G. (2008). "ミラーニューロンは鳴き鳥の音程維持に役立つ可能性がある". Science . 319 (5861): 269. doi : 10.1126/science.319.5861.269a . PMID 18202262 . S2CID 34367648 . ↑ Mooney, Richard (2014年6月5日). 「鳴禽類における聴覚と発声のミラーリング」 . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 369 (1644). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences Online. doi : 10.1098/rstb.2013.0179 . PMC 4006181 . PMID 24778375 . 1 2 3 Riebel, Katharina; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter JB (2015-05-01), Naguib, Marc; Brockmann, H. Jane; Mitani, John C.; Simmons, Leigh W. (編)、 「第6章 – アトリの歌における学習と文化的伝達」 、 Advances in the Study of Behavior 、 47 、Academic Press: 181–227 、 doi : 10.1016/bs.asb.2015.01.001、2020-01-30 にオリジナルから アーカイブ 、 2020-01-30に 取得 1 2 Hyland Bruno, Julia; Jarvis, Erich D.; Liberman, Mark; Tchernichovski, Ofer (2021年1月14日). "鳥の歌の学習と文化:人間の話し言葉との類似性". Annual Review of Linguistics . 7 (1): 449– 472. doi : 10.1146/annurev-linguistics-090420-121034 . ISSN 2333-9683 . S2CID 228894898 . ↑ Thorpe, WH (2008-06-28). "鳥類の歌のパターンの学習、特にアトリ Fringilla Coelebs の歌について". Ibis . 100 (4): 535– 570. doi : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x . ISSN 0019-1019 . ↑ Slater, PJB (1983-04-01). "アトリがカナリアの歌を模倣する要素と構成の側面". The Auk . 100 (2): 493– 495. doi : 10.1093/auk/100.2.493 . ISSN 0004-8038 . ↑ Slater, PJB; Ince, SA (1979). "アトリの歌における文化的進化". Behaviour . 71 (1/2): 146– 166. doi : 10.1163/156853979X00142 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534000 . ↑ Tanaka, Masashi; Sun, Fangmiao; Li, Yulong; Mooney, Richard (2018). "A mesocortical dopamine circuit enables the cultural transmission of vocal behaviour". Nature . 563 (7729): 117– 120. Bibcode :2018Natur.563..117T. doi :10.1038/s41586-018-0636-7. ISSN 1476-4687. PMC 6219627 . PMID 30333629. 1 2 3 Lachlan, Robert F.; Slater, Peter J. B. (1999-04-07). "The maintenance of vocal learning by gene–culture interaction: the cultural trap hypothesis". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1420): 701– 706. doi :10.1098/rspb.1999.0692. ISSN 0962-8452. PMC 1689831 . ↑ Schmidt, K. L.; MacDougall-Shackleton, E. A.; Kubli, S. P.; MacDougall-Shackleton, S. A. (2014-06-20). "Developmental Stress, Condition, and Birdsong: A Case Study in Song Sparrows". Integrative and Comparative Biology . 54 (4): 568– 577. doi :10.1093/icb/icu090 . ISSN 1540-7063. PMID 24951504. ↑ Nowicki, S.; Searcy, W.; Peters, S. (2002-12-01). "Brain development, song learning and mate choice in birds: a review and experimental test of the "nutritional stress hypothesis" ". Journal of Comparative Physiology A . 188 (11– 12): 1003– 1014. doi :10.1007/s00359-002-0361-3. ISSN 0340-7594. PMID 12471497. S2CID 14298372. ↑ Boogert, N. J.; Fawcett, T. W.; Lefebvre, L. (2011-04-18). "Mate choice for cognitive traits: a review of the evidence in nonhuman vertebrates". Behavioral Ecology . 22 (3): 447– 459. doi :10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249. ↑ Boogert, Neeltje J.; Anderson, Rindy C.; Peters, Susan; Searcy, William A.; Nowicki, Stephen (2011). "Song repertoire size in male song sparrows correlates with detour reached, but not with other cognitive measures". Animal Behaviour . 81 (6): 1209– 1216. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.03.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 21724914 . ↑ サンダース、アレタス A. (1951). 「図 134」. 鳥の歌ガイド . ダブルデイ社. OCLC 1453190 . 「鳥の鳴き声の視覚的表記法」 より引用。edwardtufte.com 。 2007年12 月 12日のオリジナルから アーカイブ済み。 2008年9月12日 取得 。 ↑ シブリー、デイビッド (2000)。 『シブリー鳥類図鑑』 。クノップフ 。ISBN 978-0-679-45122-8 。↑ Sarvasy, Hannah (2016). "Warblish: 鳥の歌の言語的模倣". Journal of Ethnobiology . 36 (4): 765– 782. doi : 10.2993/0278-0771-36.4.765 . hdl : 1885/112092 . ISSN 0278-0771 . S2CID 89990174 . ↑ ホフマン、ベルンハルト (1917)。 "Die verschiedenen Methoden der Darstellung von Vogelstimmen" 。 Journal für Ornithologie (ドイツ語)。 65 (1): 66–86 。 Bibcode : 1917JOrn...65...66H 。 土井 : 10.1007/BF02250349 。 ISSN 0021-8375 。 S2CID 38262090 。 ↑ Thorpe, WH; Lade, BI (1961). "スズメ目のいくつかの科の歌 I. 序論: 鳥の歌の分析と図表表記による表現". Ibis . 103a (2): 231– 245. doi : 10.1111/j.1474-919X.1961.tb02436.x . ↑ Hold, Trevor (1970). "鳥の鳴き声の表記法:レビューと提言" . Ibis . 112 (2): 151– 172. doi : 10.1111/j.1474-919X.1970.tb00090.x . ↑ ベイカー、マイロン C. (2001). "鳥の鳴き声の研究:過去 100 年" (PDF) . Bird Behavior . 14 : 3– 50. 2017 年 8 月 29 日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。2017 年 12 月 3 日 に取得 。 ↑ Bailey, CE G (2008). "鳥の歌の正書法に向けて". Ibis . 92 : 115–131 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x . ↑ Borror, Donald J. ; Reese, Carl R. (1953). "The Analysis of Bird Songs by Means of a Vibralyzer" (PDF) . Wilson Bulletin . 65 (4): 271– 276. 2021-09-20 のオリジナルから アーカイブ (PDF) 。2017-11-02 に取得 。 ↑ Thorpe, WH (1958). "鳥類による歌のパターンの学習、特にアトリ Fringilla coelebs の歌について". Ibis . 100 (4): 535– 570. doi : 10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x . ↑ Slater, PJB (2003). "鳥の鳴き声研究50年:動物行動学の事例研究" . Animal Behaviour . 65 (4): 633– 639. doi : 10.1006/anbe.2003.2051 . S2CID 53157104 . 2020年6月23日にオリジナルから アーカイブ済み。 2018年11月9日 に取得 。 ↑ ロビンス、チャンドラー S. ; バーテル ブルーン ; ハーバート S. ジム ; アーサー シンガー (1983). 『野外識別ガイド:北アメリカの鳥類 』 ゴールデンフィールドガイド(第2 版) ウェスタン出版 14 ページISBN 978-0-307-33656-9 。↑ Meijer, PBL (1992). "An Experimental System for Auditory Image Representations" . IEEE Transactions on Biomedical Engineering . 39 (2): 112– 121. Bibcode : 1992ITBE...39..112M . doi : 10.1109/10.121642 . PMID 1612614. S2CID 34811735. 2009年2月23日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2007年10月10日 に 取得 。 ↑ 「米国特許。20030216649。可聴出力ソノグラムアナライザー」 。Freepatentsonline.com。2003年11月20日。 2014年3月26日のオリジナルから アーカイブ。 2014年6月3日 取得 。 ↑ Alström, P.; Ranft, R. (2003). 「鳥類の分類における音の使用と鳥の鳴き声アーカイブの重要性」 英国 鳥類学会会報 123A : 114– 135 . ↑ Alström, P. (1998). "Taxonomy of the Mirafra assamica complex" (PDF) . Forktail . 13 : 97– 107. 2008年3月7日に オリジナル (PDF) からアーカイブされました。 ↑ モンティ・マンフォード (2015-03-28). 「鳥の鳴き声がわからない?そんな時は(素晴らしい)アプリがあるよ」 . Telegraph.co.uk . 2022-01-12 のオリジナルから アーカイブ済み。2016-06-08 に 閲覧 。 ↑ Collias, NE (1987). "アカジャングルファウルの鳴き声レパートリー:スペクトル分類とコミュニケーションコード". The Condor . 89 (3): 510– 524. doi : 10.2307/1368641 . JSTOR 1368641 . S2CID 87662926 . ↑ Evans, CS; Macedonia, JM; Marler, P. (1993). "見かけの大きさと速度が、コンピューターで生成された空中捕食者のシミュレーションに対するニワトリ( Gallus gallus) の反応に及ぼす影響". Animal Behaviour . 46 : 1–11 . doi : 10.1006/anbe.1993.1156 . S2CID 53197810 . 1 2 Hailman, Jack; Ficken, Millicent (1986). "Combinatorial animal communication with computable syntax: Chick-a-dee calling qualifies as "language" by structural linguistics". Animal Behaviour . 34 (6): 1899–1901 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80279-2 . S2CID 53172611 . ↑ ペッパーバーグ、IM(2000)。 アレックス研究:ヨウムの認知能力とコミュニケーション能力 。ハーバード大学出版局。 ↑ Marcus, Gary F. (2006-04-27). "言語: 驚かせるムクドリ" . Nature . 440 (7088): 1117– 1118. Bibcode : 2006Natur.440.1117M . doi : 10.1038/4401117a . PMID 16641976 . S2CID 14191866 . ↑ ヤング、ジョン(2008)。 「鳥の言語:ジョン・ヤングと共に自然の言語を探る」 。OWLink Media。 2010年7月28日に オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ アダム・フィッシュバイン(2018年2月2日) 「鳥は人間の言語について多くのことを教えてくれる」 サイエン ティフィック・アメリカン 。 2020年7月5日のオリジナルから アーカイブ。 2020年 7月5日 に取得 。 ↑ 「ウプサラ大学プレスリリース」 。2016年3月8日。 2026年2月28日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2026年2月28日 に取得。 ↑ 「鳥は人間のように鳴き声を組み合わせて文章を作る言語を使う」 。 デイリー・テレグラフ 。2016年3月8日。 2020年7月5日にオリジナルから アーカイブ 。 2020年 7月5日 に取得。 1 2 「アーカイブの先駆者たち – ルートヴィヒ・コッホと自然の音楽」 。BBC アーカイブ 。BBC。2009年4月15日。 2011年8月20日のオリジナルから アーカイブ 。 2011年 9月2日 に取得。 ↑ Veprintsev, Boris N. (1980). "ソビエト連邦における野生動物の音声録音" . Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology . 67 (3): 321– 328. doi : 10.1016/S0300-9629(80)80003-X . 2018-06-07 のオリジナルから アーカイブ済み 。2023-02-07 に取得 。 ↑ 「フランス国立図書館」 。BnF 。 2023年 11月13日 取得 。 ↑ Head, Matthew (1997). "鳥の歌と音楽の起源". Journal of the Royal Musical Association . 122 (1): 1– 23. doi : 10.1093/jrma/122.1.1 . ↑ クラーク、スザンナ(2001)。 『ルネサンスから20世紀初頭までの音楽理論と自然秩序』 ケンブリッジ大学出版局 。ISBN 978-0-521-77191-7 。↑ ライヒ、ロニー(2010年10月15日)。 「NJIT教授、鳥たちにセレナーデを歌うことに何らおかしな点はないと語る」 。 スター・レジャー 。 2017年8月8日のオリジナルから アーカイブ済み。 2011年 6月19日 閲覧 。 ↑ Taylor, Hollis (2011-03-21). "作曲家によるオーストラリアヒタキの歌の借用:ヘンリー・テイトの「オーストラリアのアンダーソング」が成熟する" . Journal of Music Research Online . 2 . 2017-08-04 のオリジナルから アーカイブ済み 。2017-06-25 に 取得 。 ↑ローテンバーグ 、 デイビッド(2005)。 鳥はなぜ歌うのか 。アレン・レーン。ISBN 978-0-713-99829-0 OCLC 62224476。 ↑ Motion, Andrew (2005年12月10日) 「全速力で飛行中」 ガーディアン紙 。 2016年5月6日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2016年 4月24日 閲覧 。 ↑ 「鳥が歌う理由」 。 英国放送協会 (BBC Four)。2010年11月1日。 2014年12月28日のオリジナルから アーカイブ。 2016年 4月24日 閲覧 。 ↑ アンダーウッド、エミリー(2016年8月15日)。 「鳥の歌は結局音楽ではない」 。サイエンス。 2023年3月26日のオリジナルから アーカイブ。 2016年 4月24日 取得 。 ↑ Baptista, Luis Felipe; Keister, Robin A. (2005). "鳥の歌が時に音楽のように見える理由". Perspectives in Biology and Medicine . 48 (3): 426– 443. doi : 10.1353/pbm.2005.0066 . PMID 16085998 . S2CID 38108417 . ↑ Taylor, Hollis (2017-05-01). Is Birdsong Music?: Outback Encounters with an Australian Songbird . Indiana University Press. doi : 10.2307/j.ctt2005zrr . ISBN 978-0-253-02648-4 . JSTOR j.ctt2005zrr . ↑ Tierney, Adam T.; Russo, Frank A.; Patel, Aniruddh D. (2011). "The motor origins of human and avian song structure" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (37): 15510– 15515. Bibcode : 2011PNAS..10815510T . doi : 10.1073/pnas.1103882108 . PMC 3174665. PMID 21876156 . ↑ アッタール、ファリド・アルディン (1984)。ダルバンディ、アフカム;デイヴィス、ディック(編)。 鳥の会議 。ペンギン・クラシックス 。ISBN 978-0-14-044434-6 。↑ ブルックス、クリーンス; ウォーレン、ロバート・ペン (1968)。「 ナイチンゲールへの頌歌 」。スティリンガー、ジャック (編) 『キーツの頌歌集』 。プレンティス・ホール。44–47 頁 。 ↑ サンディ、マーク (2002)。 「ヒバリへ」 。 文学百科事典 。 2016年6月11日のオリジナルから アーカイブ。 2016年 4月22日 取得 。 ↑ 「クロウ – テッド・ヒューズ協会ジャーナル」 。テッド・ヒューズ協会。2012年。 2015年7月2日に オリジナルからアーカイブ。 2016年 4月22日 取得 。 ↑ ホプキンス、ジェラード・マンリー (1985). 詩と散文 . ペンギンブックス. ISBN 978-0-14-042015-9 2023年4月7日にオリジナルからアーカイブされました。2017年8月30 日に取得 。↑ Reneau, Annie (2026年6月2日). 「オクラホマ州の学校のタレントショーで12歳の少女が披露した鳥の鳴き声に人々は驚愕」 . Upworthy . ↑ 「まさにその通り:オクラホマの少年の鳥の鳴き声が話題に」 。Newsnationnow.com 。 2026 年6月11日 閲覧 。 ↑ 「驚くほど正確な鳥の鳴き声でインターネットを驚かせた少年 | オーデュボン 協会」 。Audubon.org 。2024年10月7日。
外部リンク ミシガン州立大学 鳥類発声センター鳥の鳴き声:ジョン・ヤングと共に自然の言語を探求する 鳥の鳴き声のパターンを学ぶための物語やヒントを紹介するブログ。 Ask A Biologist がアリゾナ州で収集した鳥の鳴き声の音声の大規模なコレクション。xeno-canto: 世界中の鳥の鳴き声をダウンロードできるコミュニティオンラインデータベース。 2015年8月現在、約9400種の約25万件の録音を収録。xeno -canto も参照。 大英図書館が所蔵する、 8,000種以上の鳥の鳴き声を収録したアーカイブ。 音によるアプローチ:鳥の鳴き声を理解するためのガイド。 鳥の言語に関する記事 映画における鳥の鳴き声:不自然な歴史 サウンドトラックの誤りに関するユーモラスな記事 鳴鳥科学 鳥の鳴き声研究者のための共有リソース コーネル鳥類学研究所 の生物音響研究プログラムは、さまざまな鳥の鳴き声合成・分析プログラムを無料で配布しています。コーネル鳥類学研究所 のマコーレー図書館は、動物の鳴き声とそれに関連する映像の世界最大のコレクションを所蔵している。オーディオピッチトレーサー鳥の鳴き声のクリアな録音をMIDIに正確に書き起こします Sonogram Visible Speechは、スペクトログラム抽出のためのGPLライセンスのフリーウェアです。