消化とは、大きな不溶性の食物化合物を小さな水溶性成分に分解し、血漿に吸収できるようにする過程です。特定の生物では、これらの小さな物質は小腸から血流に吸収されます。消化は異化作用の一種であり、食物の分解方法に基づいて機械的消化と化学的消化の2つのプロセスに分けられることがよくあります。機械的消化とは、大きな食物片を物理的に小さな断片に分解し、その後消化酵素が利用できるようにすることです。機械的消化は、咀嚼によって口の中で、また分節収縮によって小腸で行われます。化学的消化では、酵素が食物を体が利用できる小さな化合物に分解します。
人間の消化器系では、食物が口に入ると、咀嚼(噛むこと)という機械的消化の一形態と唾液の湿潤接触によって食物の機械的消化が始まります。唾液は唾液腺から分泌される液体で、食物中のデンプンの消化を開始する酵素である唾液アミラーゼを含んでいます。 [ 1 ]唾液には、食物を潤滑する粘液、アミラーゼが働くのに理想的なpH条件を提供する電解質である炭酸水素イオン(HCO₃⁻)、およびその他の電解質(Na⁺、K⁺、Cl⁻)も含まれています。 [ 2 ]デンプンの約30%は口腔内で二糖類に加水分解されます。咀嚼とデンプンの消化を経た食物は、食塊と呼ばれる小さな丸いスラリー状の塊になります。その後、食塊は蠕動運動によって食道を通って胃へと移動します。胃の中の胃液はタンパク質の消化を開始します。胃液は主に塩酸とペプシンを含んでいます。乳幼児の場合、胃液には乳タンパク質を消化するためのレンニンも含まれています。最初の2つの化学物質は胃壁を損傷する可能性があるため、胃は粘液と重炭酸塩を分泌します。これらは粘液層を形成し、濃塩酸などの化学物質の損傷作用に対するシールドとして機能するとともに、潤滑にも役立ちます。[ 3 ]塩酸はペプシンに酸性のpHを提供します。タンパク質の消化が行われている間に、蠕動運動によって機械的な混合が行われます。蠕動運動とは、胃壁に沿って移動する筋肉の収縮の波です。これにより、食物の塊が消化酵素とさらに混ざり合うことができます。ペプシンはタンパク質をペプチドまたはプロテオースに分解し、これらは小腸の酵素によってさらにジペプチドとアミノ酸に分解されます。研究によると、一口あたりの咀嚼回数を増やすと、関連する腸内ホルモンが増加し、自己申告による空腹感や食物摂取量が減少する可能性がある。[ 4 ]
幽門括約筋が開くと、部分的に消化された食物(キーム)が十二指腸に入り、膵臓からの消化酵素と肝臓からの胆汁と混ざり合い、小腸を通過して消化が続きます。キームが完全に消化されると、肝臓を通過して血液に吸収されます。栄養素の95%は小腸で吸収されます。水とミネラルは、pHが弱酸性(約5.6~6.9)の結腸(大腸)で血液に再吸収されます。結腸内の細菌によって生成されるビオチンやビタミンK(K2MK7 )などの一部のビタミンも結腸で血液に吸収されます。水、単糖、アルコールの吸収も胃で行われます。老廃物(糞便)は排便時に直腸から排出されます。[ 5 ]
消化器系にはさまざまな形態がある。内部消化と外部消化には根本的な違いがある。外部消化は進化の歴史の中でより早く発達し、ほとんどの菌類は今でもそれに依存している。[ 6 ]この過程では、酵素が生物の周囲の環境に分泌され、そこで有機物を分解し、生成物の一部が生物に拡散する。動物は管(消化管)を持っており、そこで内部消化が行われる。内部消化は、分解された生成物をより多く捕捉でき、内部の化学環境をより効率的に制御できるため、より効率的である。[ 7 ]
クモ類のほぼすべてを含む一部の生物は、摂取後の「スープ」を摂取する前に、生物毒素や消化化学物質(酵素など)を細胞外環境に分泌する。一方、他の生物では、潜在的な栄養素や食物が体内に入ると、消化は小胞や袋状の構造、管、あるいは栄養素の吸収効率を高めるための複数の特殊な器官を通して行われる。

細菌は、環境中の他の生物から栄養素を得るために、いくつかのシステムを利用している。
チャネル輸送システムでは、複数のタンパク質が連続したチャネルを形成し、細菌の内膜と外膜を貫通します。これは単純なシステムで、ABCタンパク質、膜融合タンパク質(MFP)、外膜タンパク質の3つのタンパク質サブユニットのみで構成されています。この分泌システムは、イオン、薬剤、さまざまなサイズ(20~900 kDa)のタンパク質など、さまざまな化学物質を輸送します。分泌される化学物質のサイズは、小さな大腸菌ペプチドであるコリシンV(10 kDa)から、 900 kDaのシュードモナス・フルオレッセンス細胞接着タンパク質LapAまで様々です。[ 8 ]
III型分泌系とは、細菌(例えば、特定の種類のサルモネラ菌、シゲラ菌、エルシニア菌)が分子注射器を用いて原生生物の細胞に栄養素を注入することを意味する。このようなメカニズムの一つは、最初にペスト菌で発見され、毒素が細胞外培地に分泌されるのではなく、細菌の細胞質から宿主細胞の細胞質に直接注入されることを示した。[ 9 ]
一部の細菌(および古細菌の鞭毛)の接合機構は、DNAとタンパク質の両方を輸送することができる。これは、このシステムを使用してTiプラスミドとタンパク質を宿主に導入し、宿主がクラウンゴール(腫瘍)を発達させるアグロバクテリウム・ツメファシエンスで発見された。[ 10 ]アグロバクテリウム・ツメファシエンスのVirB複合体はプロトタイプシステムである。[ 11 ]
窒素固定を行う根粒菌では、接合性因子が自然に異種間接合に関与する。アグロバクテリウムのTiプラスミドやRiプラスミドといった因子は、植物細胞に転移できる遺伝子を含んでいる。転移した遺伝子は植物細胞の核に入り込み、植物細胞をオピン生産工場へと効果的に変換する。細菌はこのオピンを炭素源およびエネルギー源として利用する。感染した植物細胞は根頭がん腫または根腫瘍を形成する。したがって、TiプラスミドとRiプラスミドは細菌の内部共生体であり、細菌は感染した植物の内部共生体(または寄生体)である。
TiプラスミドとRiプラスミドは、それ自体が接合性を持つ。細菌間でのTiおよびRiの伝達には、異種間伝達(virオペロン、すなわち病原性オペロン)とは独立したシステム( traオペロン、すなわち伝達オペロン)が用いられる。このような伝達によって、これまで病原性を持っていなかったアグロバクテリアから病原性株が生み出される。
グラム陰性菌は、上記に挙げた多タンパク質複合体の使用に加えて、物質を放出する別の方法、すなわち外膜小胞の形成も有している。[ 12 ] [ 13 ] 外膜の一部が切り離され、ペリプラズム物質を包む脂質二重層からなる球状構造が形成される。多くの細菌種の小胞には病原性因子が含まれていることがわかっており、免疫調節効果を持つものや、宿主細胞に直接付着して毒性を示すものもある。小胞の放出はストレス条件に対する一般的な応答として実証されているが、積荷タンパク質の積載プロセスは選択的であるように思われる。[ 14 ]

消化管腔は、消化と栄養素の全身への分配の両方において胃として機能します。細胞外消化はこの中心腔内で行われ、内層上皮である胃皮で覆われています。この腔には外部への開口部が1つしかなく、それが口と肛門の両方の役割を果たします。老廃物や未消化物は口/肛門から排出され、これは不完全な消化管と言えます。
ハエトリソウのように光合成によって自ら食物を作ることができる植物は、エネルギーや炭素を収穫するという従来の目的のために獲物を食べたり消化したりするのではなく、湿地の酸性の生息地で不足している必須栄養素(特に窒素とリン)を主に獲物から採取する。[ 15 ]
ファゴソームは、食作用によって取り込まれた粒子を囲むように形成される液胞です。この液胞は、粒子を囲む細胞膜の融合によって形成されます。ファゴソームは、病原性微生物を殺して消化できる細胞小器官です。ファゴソームは成熟過程でリソソームと融合し、ファゴリソソームを形成します。ヒトでは、赤痢アメーバが赤血球を貪食することがあります。[ 16 ]
動物は食物の消化を助けるために、くちばし、舌、歯舌、歯、嗉嚢、砂嚢などの器官を進化させてきた。
鳥類は、それぞれの生態的ニッチに応じて特殊化した骨質のくちばしを持っています。例えば、コンゴウインコは主に種子、木の実、果物を食べ、くちばしを使ってどんなに硬い種子でも割って食べます。まず、くちばしの鋭い先端で細い線を引っ掻き、次にくちばしの両側で種子を切り裂いて割るのです。
イカの口には、主に架橋タンパク質でできた鋭い角質のくちばしが備わっている。これは獲物を殺し、扱いやすい大きさに引き裂くために使われる。くちばしは非常に頑丈だが、海洋生物を含む他の多くの生物の歯や顎とは異なり、ミネラルは含まれていない。[ 17 ]くちばしはイカの中で唯一消化できない部分である。
舌は、ほとんどの脊椎動物の口底にある骨格筋で、食物を咀嚼(咀嚼)し、飲み込む(嚥下)ために食物を操作します。舌は敏感で、唾液によって湿潤に保たれています。舌の裏側は滑らかな粘膜で覆われています。また、舌には触覚があり、さらに咀嚼が必要な食物粒子の位置を特定し、配置することができます。舌は、食物粒子を食塊に丸めてから、蠕動運動によって食道を下方へと運ぶために使われます。
舌の前部下側にある舌下領域は、口腔粘膜が非常に薄く、静脈叢が張り巡らされている部位です。ここは、特定の薬剤を体内に投与するのに理想的な場所です。舌下投与は、口腔内の血管が豊富な性質を利用し、消化管を経由せずに薬剤を循環器系に迅速に届けることを可能にします。
歯(単数形は歯)は、多くの脊椎動物の顎(または口)にある小さな白い構造物で、食物を引き裂いたり、削ったり、搾り取ったり、噛んだりするのに使われます。歯は骨ではなく、エナメル質、象牙質、セメント質など、密度と硬さが異なる組織でできています。人間の歯には血液と神経が通っており、固有受容感覚を可能にしています。これは咀嚼時の感覚で、例えば、食べ物に混ざった欠けた皿など、歯にとって硬すぎるものを噛んだ場合、歯は脳に信号を送り、噛むことができないと認識して、噛むのをやめます。
動物の歯の形、大きさ、種類は、その動物の食性と関連している。例えば、草食動物は消化しにくい植物をすり潰すための臼歯を多数持っている。肉食動物は獲物を殺したり肉を引き裂いたりするための犬歯を持っている。
嗉嚢(またはクループ)は、消化前に食物を貯蔵するために使用される、消化管の薄い壁で拡張した部分です。一部の鳥類では、食道または喉の近くにある拡張した筋肉質の袋です。成鳥のハトやカワラバトでは、嗉嚢は孵化したばかりの雛に与える嗉嚢乳を生成することができます。[ 18 ]
一部の昆虫は、嗉嚢(嗉嚢)または肥大した食道を持つことがある。

草食動物は盲腸(反芻動物の場合は第四胃)を発達させてきました。反芻動物は、4つの部屋からなる前胃を持っています。これらは、第一胃、第二胃、第三胃、第四胃です。最初の2つの部屋、第一胃と第二胃では、食物は唾液と混ざり合い、固形物と液体の層に分離します。固形物は塊になって反芻物(または食塊)を形成します。反芻物はその後吐き戻され、唾液と完全に混ざり合い、粒子が細かくなるまでゆっくりと咀嚼されます。
繊維、特にセルロースとヘミセルロースは、これらの胃(網胃と第一胃)において、微生物(細菌、原生動物、真菌)によって主に揮発性脂肪酸、酢酸、プロピオン酸、酪酸に分解される。第三胃では、水と多くの無機ミネラルが血流に吸収される。
第四胃は反芻動物における4番目で最後の胃の区画です。単胃動物(例えばヒトやブタ)の胃とほぼ同じ構造であり、消化物はここでほぼ同じように処理されます。第四胃は主に微生物由来および食物由来のタンパク質の酸加水分解の場として機能し、これらのタンパク質源を小腸でのさらなる消化吸収のために準備します。消化物は最終的に小腸に移動し、そこで栄養素の消化吸収が行われます。網胃と第一胃で生成された微生物も小腸で消化されます。

吐き戻しについては、前述の第四胃と嗉嚢の項で触れましたが、これはハトやキジバトの嗉嚢の内壁から分泌される嗉嚢乳を指しており、親鳥はこれを吐き戻しによって雛に与えます。[ 19 ]
多くのサメは、胃を裏返して口から吐き出す能力を持っており、不要な内容物を排出することができる(おそらく毒素への曝露を減らす方法として発達したのだろう)。
ウサギやげっ歯類などの他の動物は、特に粗飼料の場合、食物を再消化するために盲腸糞を生成します。カピバラ、ウサギ、ハムスターなどの近縁種は、反芻動物のような複雑な消化器系を持っていません。代わりに、食物を腸内で二度通過させることで、より多くの栄養素を吸収します。部分的に消化された食物の柔らかい盲腸糞は排泄され、通常はすぐに食べられます。また、通常の糞も生成しますが、これは食べられません。
ゾウ、パンダ、コアラ、カバなどの幼獣は、おそらく植物を適切に消化するために必要な細菌を得るため、母親の糞を食べます。生まれたばかりの頃は、腸内にこれらの細菌は存在せず(完全に無菌状態です)、細菌がなければ、多くの植物成分から栄養分を摂取することができません。
ミミズの消化器系は、口、咽頭、食道、嗉嚢、砂嚢、腸から構成されています。口は丈夫な唇に囲まれており、この唇は手のように働き、枯れた草、葉、雑草の破片をつかみ、土の破片を噛むのを助けます。唇は食物をより小さな断片に分解します。咽頭では、食物は粘液の分泌によって潤滑され、通過しやすくなります。食道は炭酸カルシウムを加えて、食物の腐敗によって生じる酸を中和します。嗉嚢では、食物と炭酸カルシウムが混合され、一時的に貯蔵されます。砂嚢の強力な筋肉が食物と土の塊をかき混ぜます。かき混ぜが完了すると、砂嚢の壁にある腺が濃いペーストに酵素を加え、有機物の化学分解を助けます。蠕動運動によって、混合物は腸に送られ、そこで有益な細菌が化学分解を続けます。これにより、炭水化物、タンパク質、脂肪、そして様々なビタミンやミネラルが体内に吸収されやすくなります。
ほとんどの脊椎動物において、消化は消化器系における多段階のプロセスであり、多くの場合、他の生物である原材料の摂取から始まります。摂取は通常、何らかの機械的および化学的処理を伴います。消化は4つの段階に分けられます。
消化過程の根底にあるのは、嚥下と蠕動運動による全身の筋肉の動きです。消化の各段階にはエネルギーが必要であり、そのため吸収された物質から得られるエネルギーに「間接費」が課せられます。この間接費の違いは、生活様式、行動、さらには身体構造に重要な影響を与えます。その例として、他のヒト科動物とは大きく異なる人間(体毛がない、顎や筋肉が小さい、歯並びが異なる、腸の長さが異なる、調理方法が異なるなど)が挙げられます。
消化の大部分は小腸で行われる。大腸は主に、腸内細菌による消化できない物質の発酵と、排泄前に消化物から水分を再吸収する場所として機能する。
哺乳類では、消化の準備は頭相から始まり、口の中で唾液が分泌され、胃の中で消化酵素が分泌されます。機械的および化学的消化は口の中で始まり、食物が咀嚼され、唾液と混ざり合ってデンプンの酵素処理が始まります。胃は、酸と酵素の両方と混ぜ合わせながら撹拌することで、食物を機械的および化学的に分解し続けます。吸収は胃と消化管で行われ、このプロセスは排便で終了します。[ 5 ]

人間の消化管は約9メートル(30フィート)の長さです。食物の消化生理は個人によって異なり、食物の特性や食事の量などの他の要因によっても異なります。消化プロセスは通常24時間から72時間かかります。[ 20 ]
消化は口の中で唾液とその消化酵素の分泌から始まります。食物は機械的な咀嚼によって食塊に形成され、食道に飲み込まれ、そこから蠕動運動によって胃に入ります。胃液には塩酸とペプシンという2つの化学物質が含まれており 、これらは胃壁を傷つける可能性がありますが、粘液と重炭酸塩が分泌されてこれを防いでいます。胃の中では、さらに酵素が放出されて食物がさらに分解され、これは胃の攪拌運動と組み合わさっています。胃では主にタンパク質が消化されます。部分的に消化された食物は、濃い半液状の粥状物として十二指腸に入ります。小腸では消化の大部分が行われ、胆汁、膵液、腸液の分泌によって促進されます。腸壁は絨毛で覆われており、その上皮細胞は多数の微絨毛で覆われており、腸の表面積を増やすことで栄養素の吸収を改善しています。胆汁は脂肪の乳化を助け、リパーゼを活性化させる。
大腸では、腸内細菌による発酵を促すため、食物の通過速度が遅くなります。ここで水分が吸収され、老廃物は糞便として蓄積され、肛門管と肛門を通して排泄されます。
頭部相は、食物の視覚、思考、嗅覚によって大脳皮質が刺激されることで起こります。味覚と嗅覚の刺激は視床下部と延髄に送られます。その後、迷走神経を通ってアセチルコリンが放出されます。この段階での胃液分泌は最大量の40%まで増加します。この時点では胃酸は食物によって緩衝されないため、D細胞からのソマトスタチン分泌を介して壁細胞(酸を分泌)とG細胞(ガストリンを分泌)の活動を抑制するように作用します。
胃相は3〜4時間続きます。胃相は、胃の膨張、胃内の食物の存在、およびpHの低下によって刺激されます。膨張は、長腸反射と筋層反射を活性化します。これにより、アセチルコリンの放出が活性化され、さらに胃液の放出が刺激されます。タンパク質が胃に入ると、水素イオンと結合し、胃のpHが上昇します。ガストリンと胃酸分泌の抑制が解除されます。これにより、G細胞がガストリンを放出し、それが壁細胞を刺激して胃酸を分泌します。胃酸は約0.5%の塩酸であり、pHを望ましいpH 1〜3まで低下させます。酸の放出は、アセチルコリンとヒスタミンによっても引き起こされます。
腸管期は興奮期と抑制期の2つの部分から構成されます。部分的に消化された食物が十二指腸を満たします。これにより腸管ガストリンが放出されます。腸胃反射は迷走神経核を抑制し、交感神経線維を活性化させて幽門括約筋を収縮させ、それ以上の食物の流入を防ぎ、局所反射を抑制します。
タンパク質の消化は胃と十二指腸で行われ、胃から分泌されるペプシン、膵臓から分泌されるトリプシンとキモトリプシンという3つの主要な酵素が食物タンパク質をポリペプチドに分解し、その後、様々なエキソペプチダーゼとジペプチダーゼによってアミノ酸に分解されます。しかし、消化酵素のほとんどは、不活性な前駆体であるチモーゲンとして分泌されます。例えば、トリプシンは膵臓からトリプシノーゲンの形で分泌され、十二指腸でエンテロキナーゼによって活性化されてトリプシンになります。トリプシンはその後、タンパク質をより小さなポリペプチドに切断します。
脂肪の消化は口の中で始まり、舌リパーゼが短鎖脂質の一部をジグリセリドに分解します。しかし、脂肪は主に小腸で消化されます。[ 21 ]小腸に脂肪が存在すると、膵臓から膵リパーゼ、肝臓から胆汁 の放出を刺激するホルモンが生成され、脂肪の乳化を助けて脂肪酸の吸収を促進します。[ 21 ] 1分子の脂肪(トリグリセリド)が完全に消化されると、脂肪酸、モノグリセリド、ジグリセリドの混合物が生成されますが、グリセロールは生成されません。[ 21 ]
ヒトの場合、食物中のデンプンは、アミロースと呼ばれる多糖類の長い鎖状に並んだグルコース単位から構成されています。消化の過程で、唾液アミラーゼと膵臓アミラーゼによってグルコース分子間の結合が切断され、グルコース鎖は徐々に短くなっていきます。その結果、小腸で吸収される単糖であるグルコースとマルトース(グルコース分子2個)が生成されます。
ラクターゼは、二糖類である乳糖を構成要素であるグルコースとガラクトースに分解する酵素です。グルコースとガラクトースは小腸で吸収されます。成人人口の約65%はラクターゼを少量しか生成せず、発酵していない乳製品を摂取することができません。これは一般的に乳糖不耐症として知られています。乳糖不耐症は遺伝的背景によって大きく異なり、東アジア系の人々の90%以上が乳糖不耐症であるのに対し、北欧系の人々の約5%が乳糖不耐症です。[ 22 ]
スクラーゼは、食卓砂糖、サトウキビ糖、またはテンサイ糖として知られる二糖類であるショ糖を分解する酵素です。ショ糖が消化されると、小腸で容易に吸収されるフルクトースとグルコースという糖が生成されます。
DNAとRNAは、膵臓由来のヌクレアーゼであるデオキシリボヌクレアーゼ(DNase)とリボヌクレアーゼ(RNase)によってモノヌクレオチドに分解される。
栄養素の中には、複雑な分子(例えばビタミンB12 )があり、官能基に分解されると破壊されてしまうものがあります。ビタミンB12を破壊せずに消化するために、唾液中のハプトコリンは、 B12分子が胃に入ってタンパク質複合体から切り離される際に、胃酸からB12分子を強く結合して保護します。 [ 23 ]
B12-ハプトコリン複合体が胃から幽門を経て十二指腸に運ばれると、膵臓プロテアーゼがB12分子からハプトコリンを切断し、ハプトコリンは内因子(IF)に再結合する。これらのB12 - IF複合体は小腸の回腸部分に移動し、そこでキュビリン受容体によってB12 -IF複合体が血液中に吸収・循環される。 [ 24 ]

哺乳類の消化器系を補助・調節するホルモンは少なくとも5種類存在する。脊椎動物の種類によって異なり、例えば鳥類などにも見られる。その仕組みは複雑で、新たな詳細が次々と発見されている。代謝制御(主にグルコース・インスリン系)との関連性も明らかになっている。
消化は複数の要因によって制御される複雑なプロセスです。pHは、消化管が正常に機能する上で重要な役割を果たします。口、咽頭、食道では、pHは通常約6.8で、非常に弱い酸性です。唾液はこの消化管領域のpHを制御しています。唾液には唾液アミラーゼが含まれており、炭水化物を単糖類に分解する働きを始めます。ほとんどの消化酵素はpHに敏感で、高pHまたは低pHの環境では変性します。
胃の高い酸性度は、胃の中での炭水化物の分解を阻害します。この酸性度には2つの利点があります。1つは、タンパク質を変性させて小腸での消化を促進すること、もう1つは、さまざまな病原体を損傷または排除する非特異的免疫を提供することです。[ 25 ]
小腸において、十二指腸は消化酵素を活性化させる上で重要なpHバランスを保つ役割を担っています。肝臓は胃からの酸性状態を中和するために胆汁を十二指腸に分泌し、膵管も十二指腸に開口して重炭酸塩を加え、酸性の消化物を中和することで、中性の環境を作り出します。小腸の粘膜組織はアルカリ性で、pHは約8.5です。