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くちばしまたは嘴は、主に鳥類に見られる外部吻構造です。くちばしは、つつく、掴む、保持する（食物を探る、食べる、物を操作して運ぶ、獲物を殺したり、戦ったりする）、羽繕い、求愛、雛への給餌などに使用されます。くちばしと吻という用語は、鳥類以外の獣脚類、鳥盤類、翼竜、鯨類、ディキノドン類、リンコサウルス類、無尾類のオタマジャクシ、カメ、単孔類（ハリモグラやカモノハシなど、くちばしのような構造を持つ）、サイレン、フグ、カジキ類、ブダイ類、頭足類の類似した器官を指す場合にも使用されます。
くちばしは大きさ、形、色、質感などにおいて大きな違いがあるものの、基本的な構造は共通している。上顎と下顎という2つの骨質の突起は、嘴鞘と呼ばれる薄い角質化した表皮層で覆われている。ほとんどの種では、鼻孔と呼ばれる2つの穴が呼吸器系につながっている。
かつては「くちばし」という言葉は一般的に猛禽類の尖った嘴に限定されていましたが、[ 1 ]現代の鳥類学では、くちばしと嘴は一般的に同義語とみなされています。[ 2 ]この言葉は13世紀に遡り、中英語のbec（アングロ・フランス語経由）に由来し、さらにラテン語のbeccusに由来します。[ 3 ]
くちばしの大きさや形は種によって大きく異なりますが、その基本的な構造は似ています。すべてのくちばしは、一般的に上顎（上）と下顎（下）と呼ばれる2つの顎で構成されています。[ 4 ]（p147）上顎、場合によっては下顎も、柔らかい結合組織に埋め込まれ、くちばしの硬い外層に囲まれた骨小柱（または骨梁）の複雑な3次元ネットワークによって内部的に強化されています。 [ 5 ]（p149）[ 6 ]鳥類の顎装置は、 4節リンク機構と5節リンク機構の2つのユニットで構成されています。 [ 7 ]
上顎骨は、上顎間骨と呼ばれる3本の突起を持つ骨によって支えられています。この骨の上側の突起は額に埋め込まれており、下側の2本の突起は頭蓋骨の両側に付着しています。上顎骨の基部には、鼻骨の薄い板が鼻前頭関節で頭蓋骨に付着しており、これにより上顎骨に可動性が与えられ、上下に動かすことができます。[ 2 ]
上顎骨の基部、つまり口から見ると天井にあたる部分は口蓋です。ダチョウ類では口蓋の構造が大きく異なります。ダチョウ類では鋤骨が大きく、前上顎骨と上顎口蓋骨と連結しており、これを「古顎口蓋」と呼びます。その他の現生鳥類はすべて、他の骨と連結しない細長い二股の鋤骨を持ち、これを「新顎口蓋」と呼びます。これらの骨の形状は鳥類の科によって異なります。[ a ]
下顎骨は、下顎骨と呼ばれる骨によって支えられています。下顎骨は、2 つの独立した骨化した部分からなる複合骨です。これらの骨化した板 (または枝) は、U 字型または V 字型になることがあります[ 4 ] (p147)、遠位で結合していますが (関節の正確な位置は種によって異なります)、近位では分離しており、頭の両側で方形骨に付着しています。鳥がくちばしを閉じることができる顎の筋肉は、下顎骨の近位端と鳥の頭蓋骨に付着しています。[ 5 ] (p148)下顎骨を下げる筋肉は通常弱いですが、ムクドリや絶滅したフイアなどの一部の鳥では、こじ開けたり大きく開いたりして採餌するのに役立つ発達した二腹筋を持っています。 [ 8 ]ほとんどの鳥では、これらの筋肉は、同じサイズの哺乳類の顎の筋肉に比べて比較的小さいです。[ 9 ]
嘴の外面は、嘴鞘と呼ばれるケラチンの薄い鞘で覆われており、[ 2 ] [ 5 ] (p148) 、これは上嘴の嘴鞘と下嘴の顎鞘に細分化できる。 [ 10 ] (p47)この被覆は、鳥の表皮のマルピーギ層から生じ、[ 10 ] (p47) 各嘴の基部の板から成長している。[ 11 ]嘴鞘と真皮のより深い層の間には血管層があり、これは嘴の骨の骨膜に直接付着している。 [ 12 ]嘴鞘はほとんどの鳥で継続的に成長し、一部の種では季節によって色が変化する。[ 13 ]パフィンなどのウミスズメ科の鳥類 では、嘴鞘の一部が繁殖期後に毎年脱落するが、ペリカン類では繁殖期に発達する「嘴角」と呼ばれる嘴の一部が脱落する。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
現存する鳥類のほとんどは継ぎ目のない単一の嘴鞘を持つが、アホウドリ類[ 10 ]（p47）やエミューなど、いくつかの科の種は、柔らかいケラチン質の溝によって分離され区切られた複数の部分からなる複合嘴鞘を持つ。[ 17 ] 研究によると、これは嘴鞘の原始的な祖先状態であり、現代の単純な嘴鞘は進化の過程で境界となる溝が徐々に失われた結果である。[ 18 ]
トミア（単数形はトミウム）は、 2つの大顎の切断縁です。[ 10 ]（p598）ほとんどの鳥類では、丸みを帯びたものからやや鋭利なものまで様々ですが、一部の種では、典型的な食物源をよりうまく処理できるように構造的な変化が進化しています。[ 19 ]たとえば、種子食の鳥類は、トミアに隆起があり、鳥が種子の外殻を切り裂くのに役立ちます。[ 20 ]ほとんどの ハヤブサは、上顎に沿って鋭い突起があり、下顎にはそれに対応する切れ込みがあります。彼らはこの「歯」を使用して、獲物の脊椎を致命的に切断したり、昆虫を引き裂いたりします。昆虫やトカゲを主に捕食する一部のトビ類も、1つ以上のこのような鋭い突起を持っています。 [ 21 ]モズ類 も同様です。[ 22 ] ハヤブサの口歯は骨で覆われているが、モズの口歯は完全にケラチンでできている。[ 23 ]ウミアイサなどの魚食性の種の中には、口歯に鋸歯状の鋸歯があり、滑りやすくもがく獲物をしっかりと掴むのに役立っているものもいる。[ 10 ] (p48)
約 30 科の鳥類は、口蓋全体に非常に短い剛毛が密集した房で覆われています。これらの種のほとんどは昆虫食（硬い殻の獲物を好む）かカタツムリ食であり、ブラシ状の突起は下顎間の摩擦係数を高め、それによって鳥が硬い獲物を掴む能力を向上させるのに役立つ可能性があります。[ 24 ]ハチドリのくちばし の鋸歯は、すべてのハチドリ属の 23% に見られ、同様の機能を果たし、鳥が昆虫の獲物を効果的に掴むことを可能にしている可能性があります。また、くちばしの短いハチドリが蜜泥棒として機能することを可能にしている可能性があり、長い花冠や蝋質の花冠をより効果的に掴んで切断することができます。[ 25 ] 場合によっては、鳥の口蓋の色は、似た種を区別するのに役立つことがあります。例えば、ハクガンは嘴が赤みがかったピンク色で、黒いトミアがあるのに対し、よく似たロスガンの嘴は全体がピンクがかった赤色で、暗いトミアはありません。[ 26 ]
嘴峰は上嘴の背側の隆起部です。 [ 10 ] (p127)鳥類学者E. Coues [ 4 ]は屋根の棟線に例え、「嘴の最も高い中央の縦方向の線」であり、上嘴が額の羽毛から出る点から先端まで伸びています。[ 4 ] (p152)嘴峰に沿った嘴の長さは、鳥の標識（リング）の際に定期的に行われる測定の 1 つです[ 27 ] 、特に摂食研究に役立ちます。[ 28 ]嘴の先端から額の羽毛が始まる点まで、先端から鼻孔の前縁まで、先端から頭蓋骨の基部まで、または先端から蝋膜まで（猛禽類やフクロウの場合）[ 10 ] (p342 )など、いくつかの標準的な測定方法があり、世界各地の科学者は一般的に、ある方法を別の方法よりも好んでいます。[ 28 ]いずれの場合も、これらはノギスで測定した弦長（嘴峰の湾曲を無視して、点から点まで直線で測定）です。[ 27 ]
嘴峰の形状や色も、野外での鳥の識別に役立ちます。たとえば、オウムイスカの嘴峰は強く下向きに湾曲していますが、非常によく似たアカイスカの嘴峰はより緩やかに湾曲しています。[ 29 ]幼鳥のオオハム の嘴峰は全体が暗い色ですが、羽毛が非常によく似た幼鳥のキバシオオハムの嘴峰は先端に向かって淡い色をしています。[ 30 ]
ゴニスは下顎骨の腹側隆起で、骨の2つの枝、つまり側板の接合部によって形成されます。[ 10 ] (p254)その接合部の近位端、つまり2つの板が分離する部分は、ゴニディアル角またはゴニディアル拡張部として知られています。一部のカモメ種では、その部分で板がわずかに拡張し、目立つ膨らみを形成します。ゴニディアル角の大きさや形状は、それ以外は似ている種を識別するのに役立ちます。多くの大型カモメ種の成鳥は、ゴニディアル拡張部の近くに赤みがかったまたはオレンジ色のゴニディアル斑を持っています。 [ 31 ]この斑点は、カモメの雛の餌をねだる行動を引き起こします。雛は親鳥のくちばしのその斑点をつつき、それが親鳥に餌を吐き戻させるように刺激します。[ 32 ]
用法によっては、口角とは上顎と下顎の接合部を指す場合もあれば[ 4 ]（p155）、口角から嘴の先端まで閉じた下顎の全長にわたる接合を指す場合もある[ 10 ]（p105）。
鳥類の解剖学では、口の開口部は鳥の開いた口の内部であり、口の開口部フランジは嘴の付け根で2つの下顎骨が結合する領域である。 [ 33 ] 口の開口部の幅は、食物の選択に影響を与える可能性がある。[ 34 ]
幼鳥の口角はしばしば鮮やかな色をしており、時には対照的な斑点やその他の模様があり、これらは健康状態、適応力、および競争能力の指標であると考えられています。それに基づいて、親鳥は巣の中の雛に餌をどのように分配するかを決定します。[ 35 ] 一部の種、特にViduidae科とEstrildidae科では、口角に口角結節または口角乳頭と呼ばれる明るい斑点があります。これらの結節状の斑点は、暗い場所でも目立ちます。[ 36 ] 8種の鳴禽類 の雛の口角を調べた研究では、口角は紫外線スペクトル（鳥には見えるが人間には見えない）で目立つことがわかりました。[ 37 ] しかし、親鳥は口角の色だけに頼っているわけではなく、親鳥の決定に影響を与える他の要因は不明のままです。[ 38 ]
赤い口角の色は、いくつかの実験で摂食を誘発することが示されています。ツバメの雛で雛の数と免疫系を操作する実験では、口角の鮮やかさがT細胞介在性免疫能と正の相関があり、雛の数が多いほど、また抗原を注射すると口角が鮮やかさがなくなることが示されました。[ 39 ]逆に、カッコウ（Cuculus canorus ） の赤い口角は、宿主の親鳥に追加の摂食を誘発しませんでした。[ 40 ]ホジソンカッコウ（C. fugax ）などの 一部の托卵鳥は、寄生された種の口角の色を模倣した色の斑点を翼に持っています。[ 41 ]
生まれたばかりのヒナの口角は肉厚です。巣立ち雛に成長すると、口角はやや膨らんだままなので、特定の鳥が若いことを識別できます。[ 42 ] 成鳥になる頃には、口角は見えなくなります。
ほとんどの鳥類は、くちばしのどこかに外鼻孔（鼻の穴）を持っています。鼻孔は、鳥の頭蓋骨内の鼻腔、ひいては呼吸器系の残りの部分につながる、円形、楕円形、またはスリット状の2つの穴です。[ 10 ] (p375)ほとんどの鳥類では、鼻孔は上嘴の基部3分の1に位置しています。キーウィは注目すべき例外で、鼻孔はくちばしの先端にあります。[ 19 ]ごく少数の種には外鼻孔がありません。ウミウやヘビウは雛のときに原始的な外鼻孔を持っていますが、鳥が巣立った後すぐに閉じます。これらの種の成鳥（および外鼻孔を持たないすべての年齢のカツオドリやアオカツオドリ）は口で呼吸します。[ 10 ] (p47)通常は、2 つの鼻孔を隔てる骨または軟骨でできた隔壁がありますが、一部の科 (カモメ、ツル、新世界ハゲワシなど) では隔壁がありません。[ 10 ] (p47)ほとんどの種では鼻孔は覆われていませんが、ライチョウやイワヒバリ、カラス、一部のキツツキなど、いくつかの鳥のグループでは羽毛で覆われています。[ 10 ] (p375)イワヒバリの鼻孔の上の羽毛は、吸い込む空気を温めるのに役立ち、[ 44 ] キツツキの鼻孔の上の羽毛は、木の破片が鼻腔を詰まらせるのを防ぐのに役立ちます。[ 45 ]
ミズナギドリ目の鳥類は、上嘴の上または側面に位置する二重の管に囲まれた鼻孔を持っています。[ 10 ] (p375)これらの種には、アホウドリ、ミズナギドリ、潜水ミズナギドリ、ウミツバメ、フルマカモメ、ミズナギドリなどがあり、広く「管鼻」として知られています。[ 46 ]ハヤブサ を含む多くの種は、鼻孔から突き出た小さな骨の結節を持っています。結節の機能は不明です。一部の科学者は、高速で急降下する際に鼻孔への空気の流れを遅くしたり拡散させたりするバッフルとして機能し（これにより鳥は呼吸器系を損傷することなく呼吸を続けることができる）、この理論は実験的に証明されていません。高速で飛ぶすべての種がこれらの結節を持っているわけではなく、低速で飛ぶ一部の種がこれらを持っています。[ 43 ]
一部の鳥の鼻孔は、膜状、角質、または軟骨質のひだである蓋（複数形は蓋）で覆われています。[ 5 ]（p117）[ 47 ] 潜水鳥では、蓋は鼻腔に水が入らないようにします。[ 5 ]（p117）鳥が潜水すると、水の衝撃力で蓋が閉じます。[ 48 ] 花を食べる種の中には、花粉が鼻腔を詰まらせないように蓋を持つものがあり、[ 5 ]（p117）一方、2種のアッタギス属の種子シギの蓋は、ほこりが入らないようにするのに役立ちます。[ 49 ]巣にいるオーストラリアガマグチヨタカ の雛の鼻孔は、大きなドーム状の蓋で覆われており、水蒸気の急速な蒸発を抑えるのに役立ち、また鼻孔内の結露を増やすのにも役立つ可能性があります。雛は親鳥が運んでくる餌からしか水分を得られないため、どちらも重要な機能です。蓋は鳥が成長するにつれて縮小し、成鳥になる頃には完全に消失します。[ 50 ]ハト では、蓋は鼻孔の上、くちばしの付け根にある柔らかく膨らんだ塊に進化しています。[ 10 ] (p84)これは蝋膜と呼ばれることもありますが、これは別の構造です。[ 4 ] (p151)タパクロは、蓋を動かす能力を持つことが知られている唯一の鳥です。[ 10 ] (p375)
パフィンなどの一部の種は、 くちばしの角に肉質のロゼットがあり、これは「口角ロゼット」と呼ばれることもあります[ 51 ] 。パフィンの場合、これはディスプレイ羽の一部として成長します[ 52 ] 。
猛禽類、フクロウ、オオトウゾクカモメ、オウム、ハト、シチメンチョウ、ホウカンチョウなど、ごく少数の科の鳥類は、 くちばしの基部を覆う蝋質の構造物である蝋膜（ラテン語のcera、つまり「蝋」に由来）またはセロマ[ 53 ] [ 54 ]を持っています。この構造物には通常、鼻孔が含まれていますが、フクロウでは鼻孔は蝋膜より遠位にあります。オウムでは蝋膜に羽毛が生えている場合もありますが[ 55 ] 、 通常は蝋膜は裸で、しばしば鮮やかな色をしています[ 19 ] 。猛禽類では、蝋膜は鳥の「質」を示す性的信号です。たとえば、モンタギューチュウヒの蝋膜のオレンジ色は、その鳥の体重と身体の状態と相関しています。[ 56 ]若いヨーロッパコノハズク の蝋膜の色には紫外線(UV) 成分があり、UV ピークは鳥の質量と相関しています。体重の軽いヒナは、体重の重いヒナよりも高い波長で UV ピークを示します。研究によると、親フクロウはより高い波長の UV ピークを示す蝋膜を持つヒナ、つまり体重の軽いヒナを優先的に餌として与えることがわかっています。[ 57 ]
蝋膜の色や外観は、一部の種ではオスとメスを区別するために使用できます。たとえば、オオホウカンチョウのオスは黄色い蝋膜を持ちますが、メス（および若いオス）にはそれがありません。[ 58 ] セキセイインコのオスの蝋膜はロイヤルブルーですが、メスの蝋膜は非常に薄い青、白、または茶色です。[ 59 ]
カモ科（カモ、ガチョウ、ハクチョウ）の鳥はすべて、くちばしの先端に硬い角質の板状の爪を持っています。 [ 60 ]盾形の構造は、くちばしの幅全体に及ぶこともあり、先端が曲がってフック状になっていることが多いです。[ 61 ]爪は、 鳥の主な食料源によって異なる用途に使われます。ほとんどの種は、爪を使って泥や植物から種子を掘り出しますが、 [ 62 ]潜水ガモは爪を使って岩から軟体動物を剥ぎ取ります。[ 63 ] 爪は鳥が物をつかむのに役立つ可能性があるという証拠があります。食べ物を確保するために強い掴み動作を使う種（例えば、大きくもがくカエルを捕まえて保持するとき）は、非常に幅の広い爪を持っています。[ 64 ]圧力、振動、または触覚に敏感な神経細胞 である特定の種類の機械受容器は、爪の下にあります。[ 65 ]
爪の形や色は、似たような種や水鳥のさまざまな年齢を区別するのに役立つことがあります。たとえば、オオホシハジロは、非常によく似たコホシハジロよりも幅の広い黒い爪を持っています。[ 66 ] 若い「ハイイロガン」は爪が暗いですが、ほとんどの成鳥は爪が薄いです。[ 67 ] 爪は、水鳥科のかつての名前の1つに由来しています。「Unguirostres」は、ラテン語の「 ungus」（爪）と「 rostrum 」（くちばし）に由来します。[ 61 ]
口角剛毛は、くちばしの付け根の周りに生える硬い毛のような羽毛です。[ 68 ]食虫性の鳥類 によく見られますが、食虫性でない種にも見られます。[ 69 ] いくつかの可能性が提案されていますが、その機能は不明です。[ 68 ]飛んでいる獲物を捕らえるのに役立つ「網」として機能する可能性がありますが、現在までにこの考えを裏付ける実証的な証拠はありません。 [ 70 ] 例えば、獲物を逃したり、接触時に壊れてしまったりした場合に、粒子が目に当たるのを防ぐ可能性があることを示唆する実験的証拠がいくつかあります。[ 69 ]また、飛行中に遭遇する粒子や、植物との偶発的な接触から目を保護するのに役立つ可能性もあります。[ 70 ]また、一部の種の口角剛毛は、哺乳類のヒゲ（触毛）と同様の方法で触覚的に機能する可能性があるという証拠もあります。研究によると、圧力や振動に敏感な機械受容器であるヘルブスト小体は、口角の剛毛と関連して存在することが分かっています。これらは、獲物の探知、暗い巣穴でのナビゲーション、飛行中の情報収集、または獲物の取り扱いに役立つ可能性があります。[ 70 ]
ほとんどの鳥類の成鳥の雛は、くちばしに小さくて鋭い石灰化した突起があり、これを使って卵から出てくる。[ 10 ] (p178) 一般的に卵歯として知られるこの白い突起は、通常上顎の先端付近にあるが、一部の種では下顎の先端付近にあり、ごく少数の種では両方の顎に1つずつある。[ 71 ] その名前にもかかわらず、この突起は爬虫類の同様の名前の突起のように実際の歯ではなく、爪や鱗と同様に外皮系の一部である。[ 72 ] 孵化した雛はまず卵歯を使って卵の広い方の端にある気室の周りの膜を破る。次に卵の中でゆっくりと回転しながら卵殻をつつき、最終的に（数時間または数日かけて）卵殻に一連の小さな円形の亀裂を作る。[ 5 ] (p427) 卵の表面を突き破ると、ヒナは大きな穴が開くまで卵を削り続けます。弱くなった卵は、最終的にヒナの動きによる圧力で粉々に砕けます。[ 5 ] (p428)
卵歯は卵からの脱出に非常に重要な役割を果たすため、ほとんどの種のヒナは卵歯が発達しないと孵化せずに死んでしまう。[ 71 ]しかし、卵歯を持たない種もいくつか存在する。ツカツクリ科のヒナは卵の中にいる間は卵歯を持っているが、孵化前に失う。[ 5 ] (p427)一方、キーウィ科のヒナは卵歯を全く発達させない。両科のヒナは蹴って卵から脱出する。[ 73 ] ほとんどのヒナは孵化後数日以内に卵歯を失うが、[ 10 ] (p178)ミズナギドリ科のヒナは3週間近く卵歯を保持し[ 5 ] (p428)、マダラウミスズメ科のヒナは1か月ほど卵歯を保持する。[ 74 ] 一般的に卵歯は脱落するが、鳴禽類では吸収される。[ 5 ] (p428)
鳥のくちばしの色は、嘴鞘を含む表皮層における色素（主にメラニンとカロテノイド）の濃度によって決まります。 [ 75 ] 多くの鳥類の裸出部に存在するユーメラニンは、あらゆる濃淡の灰色と黒色の原因となっています。表皮における色素沈着が濃ければ濃いほど、結果として生じる色は濃くなります。フェオメラニンは、金色や赤褐色から様々な濃淡の茶色まで、「アースカラー」を生み出します。[ 76 ] : 62黄褐色、黄褐色、または角色のくちばしでは、ユーメラニンと組み合わさって存在すると考えられていますが、研究者はまだフェオメラニンをくちばしの構造から分離できていません。[ 76 ] : 63 12種類以上のカロテノイドが、ほとんどの赤、オレンジ、黄色のくちばしの色の原因となっています。[ 76 ] : 64
色の色合いは、赤と黄色の色素の正確な混合によって決まり、彩度は沈着した色素の密度によって決まります。たとえば、鮮やかな赤は主に赤の色素が密に沈着することによって作られ、くすんだ黄色は主に黄色の色素が拡散して沈着することによって作られます。鮮やかなオレンジは、赤と黄色の色素がほぼ等しい濃度で密に沈着することによって作られます。[ 76 ] : 66くちばしの色は、そのくちばしを使ったディスプレイをより目立たせるのに役立ちます。[ 77 ] (p155)一般的に、くちばしの色は、鳥のホルモン状態と食事の組み合わせに依存します。色は通常、繁殖期が近づくにつれて最も明るくなり、繁殖後に最も薄くなります。[ 31 ]
鳥は紫外線領域の色を見分けることができ、一部の種はくちばしに紫外線反射ピーク（紫外線色の存在を示す）を持つことが知られています。[ 78 ]これらのピークの存在と強度は、鳥の適応度[ 56 ] 、性的成熟度、またはペアの絆の状態を示す可能性があります。[ 78 ]例えば、キングペンギンとコウテイペンギンは、成鳥になって初めて紫外線反射スポットを示します。これらのスポットは、求愛中の鳥よりもペアの鳥の方が明るくなります。くちばしのこのようなスポットの位置は、鳥が同種を識別するために重要である可能性があります。例えば、羽毛が非常によく似ているキングペンギンとコウテイペンギンは、くちばしの異なる位置に紫外線反射スポットを持っています。[ 78 ]
くちばしの大きさや形は種によって、また種間でも変化する。一部の種では、くちばしの大きさや比率が雄と雌で異なる。これにより、雌雄は異なる生態的ニッチを利用できるようになり、種内競争が軽減される。[ 79 ] 例えば、ほとんどすべての渉禽類の雌は、同種の雄よりもくちばしが長く、[ 80 ]アメリカアボセットの 雌は、雄よりもくちばしがわずかに上向きになっている。[ 81 ] 大型カモメの雄は、同種の雌よりも大きくて太いくちばしを持ち、幼鳥は成鳥よりも小さくて細いくちばしを持つことがある。[ 82 ] 多くのサイチョウは、くちばしと兜の大きさや形に性的二形性を示し、フイアの雌の細くて下向きに曲がったくちばしは、雄のまっすぐで太いくちばしのほぼ2倍の長さだった。[ 10 ]（p48）
色は、種内でも性別や年齢によって異なる場合がある。通常、このような色の違いはアンドロゲンの存在によるものである。例えば、イエスズメでは、メラニンはテストステロンが存在する場合にのみ生成される。去勢されたオスのイエスズメは、メスのイエスズメと同様に、茶色のくちばしを持つ。去勢はまた、オスのユリカモメやルリノジコのくちばしの通常の季節的な色の変化を阻止する。[ 83 ]
現代の鳥のくちばしは融合した前上顎骨を持ち、これは胚発生中の前鼻外胚葉領域におけるFgf8遺伝子の発現によって調節される。 [ 84 ]
くちばしの形状は、初期胚発生段階の鼻前軟骨と後期段階の前上顎骨という 2 つのモジュールによって決定されます。鼻前軟骨の発達はBmp4およびCaM遺伝子によって制御され、前上顎骨の発達はTGFβllr、β-カテニン、およびDickkopf-3 によって制御されます。[ 85 ] [ 86 ] TGFβllr は、リガンド結合時に遺伝子転写を調節するセリン/スレオニンプロテインキナーゼをコードしており、これまでの研究では、哺乳類の頭蓋顔面骨格の発達におけるその役割が強調されています。[ 87 ] β-カテニンは、終末骨細胞の分化に関与しています。Dickkopf -3 は、哺乳類の頭蓋顔面の発達で発現することが知られている分泌タンパク質をコードしています。これらのシグナルの組み合わせにより、くちばしの長さ、深さ、および幅軸に沿った成長が決定されます。TGFβllrの発現低下は、前上顎骨の発達不全により、ニワトリ胚のくちばしの深さと長さを著しく減少させた。[ 88 ]対照的に、 Bmp4シグナル伝達の増加は、骨形成ではなく軟骨形成のために間葉系細胞をより多く取り込む前鼻軟骨の過剰発達により、前上顎骨の減少をもたらす。[ 85 ] [ 86 ]
鳥類のくちばしは、それぞれの食性に応じて進化してきました。例えば、猛禽類は獲物の組織を解剖したり噛み切ったりしやすいように、鋭く尖ったくちばしを持っています。一方、殻が特に硬い種子を食べることを専門とするスズメ目の鳥（例えば、イカルやショウジョウコウカンチョウ）は、圧縮力の高い大きくて頑丈なくちばしを持っています。潜水や漁をする鳥は、それぞれの活動に適したくちばしを持っています。例えば、カワセミは水中に潜るのに適した長く尖ったくちばしを持ち、ペリカンのくちばしは魚をすくい上げて丸呑みするのに適しています。キツツキは、節足動物や昆虫の幼虫を狩る際に木をつつくのに適した、太くて尖ったくちばしを持っています。
鳥は身を守るために嘴で噛んだり突き刺したりすることがある。[ 89 ]
一部の種は、さまざまな種類のディスプレイにくちばしを使用します。たとえば、オスのコガモは求愛行動の一環として、羽繕いのふりをしてくちばしを翼の青い鏡羽に触れさせ、オスのオシドリはオレンジ色の帆羽で同じことをします。[ 77 ]（p20）多くの種は、恐怖や威嚇のディスプレイに大きく開いたくちばしを使用します。中にはシューシューと音を立てたり、荒い息を吐いたりしてディスプレイを強化するものもあれば、くちばしを叩くものもあります。鳥の餌台にいるアカハラキツツキは、近づきすぎたライバルの鳥にくちばしを振ることで知られています。
カモノハシはくちばしを使って水中を移動したり、餌を探したり、穴を掘ったりします。くちばしには電気受容器と機械受容器があり、筋肉の収縮を引き起こして獲物を探知するのに役立ちます。電気受容器を使う哺乳類はごくわずかです。[ 90 ] [ 91 ]キーウィ、トキ、シギ のくちばしには振動を感知できる感覚ピットがあります。[ 92 ]
水鳥のくちばしにはグランディ小体が含まれており、濾過摂食時の流速検出に役立つ。
鳥のくちばしは、シラミなどの皮膚寄生虫（外部寄生虫）を除去する役割を果たしています。主にくちばしの先端がその役割を担っています。鳥が先端を使わないようにビットを挿入すると、ハトの寄生虫負荷が増加することが研究で示されています。 [ 93 ] 生まれつきくちばしが変形している鳥も、寄生虫のレベルが高いことが指摘されています。[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] くちばしの上部の先端の突出部（つまり、下向きに湾曲し始める部分）が下側のくちばしに擦れて寄生虫を押しつぶすと考えられています。[ 93 ]
この嘴の突出は、安定化自然選択の下にあると考えられています。非常に長い嘴は、カワラバトで実証されているように、折れやすいため、選択されないと考えられています。[ 98 ]突出のない嘴は、前述のように、外部寄生虫を効果的に除去して殺すことができません。中間量の突出に対する選択圧があることを支持する研究があります。より対称的な嘴（つまり突出が少ないもの）を持つニシカケスは、検査時にシラミの量が多いことがわかりました。[ 99 ]ペルーの鳥の調査でも同じパターンが見つかりました。[ 100 ]
さらに、くちばしが羽繕いにおいて果たす役割から、これは寄生虫のくちばしの突出形態と体形態の共進化の証拠となる。鳥の羽繕い能力を人為的に除去し、その後羽繕い能力を再び加えると、シラミの体サイズに変化が生じることが示された。鳥の羽繕い能力が再び導入されると、シラミの体サイズが減少することがわかった。これは、鳥の羽繕い圧力に応じてシラミが進化している可能性を示唆しており[ 93 ] 、鳥はくちばしの形態の変化でそれに応答する可能性がある。[ 93 ]
コウノトリ、フクロウ、ガマグチヨタカ、ミツスイなど、多くの種が嘴を叩くことをコミュニケーション手段として用いている。[ 77 ] (p83)キツツキの中には、求愛行動として打撃音を用いることが知られている種もあり、オスは遠くからメスの（聴覚的な）注意を引き、音量とパターンでメスを感心させる。このことから、鳥が煙突や金属板をつつくなど、明らかに餌を与える目的のないつつき行為によって人間が不便を感じることがある理由が説明できる。
研究によると、一部の鳥はくちばしを使って余分な熱を放出している。鳥類の中で体の大きさに比べてくちばしが最も大きいオオハシは、くちばしへの血流を調整することができる。このプロセスにより、くちばしは「一時的な熱放射器」として機能し、体から熱を放射する能力はゾウの耳に匹敵すると言われている。 [ 101 ]
北米沿岸の塩沼に生息する数種のアメリカスズメのくちばしの大きさの測定では、スズメが繁殖する場所で記録された夏の気温と強い相関関係が見られ、緯度だけでは相関関係ははるかに弱かった。スズメはくちばしから余分な熱を放出することで、蒸発冷却に必要な水分損失を避けることができ、淡水が乏しい風の強い生息地では重要な利点となっている。[ 102 ]ダチョウ、エミュー、ヒクイドリなど の数種の走鳥類は、体のさまざまな裸の部分（くちばしを含む）を使用して、代謝熱の最大40%を放散する。[ 103 ] 一方で、寒冷な気候（標高や緯度が高く、環境温度が低い）の鳥はくちばしが小さく、その構造からの熱損失が少ないことが研究で示されている。[ 104 ]
求愛行動中、多くの鳥類のつがいは互いのくちばしを触れ合わせたり、握り合ったりする。この行動はビリング（イギリス英語ではネビングとも呼ばれる）と呼ばれ、 [ 105 ]つがいの絆 を強めるようだ。[ 106 ]接触の程度は種によって異なり、パートナーのくちばしの一部だけを優しく触れる種もあれば、くちばしを激しくぶつけ合う種もある。[ 107 ]
カツオドリはくちばしを高く上げて繰り返しカチャカチャと鳴らし、オスのツノメドリはメスのくちばしをかじり、オスのレンジャクはメスの口にくちばしを入れ、ワタリガラスは互いのくちばしを長時間「キス」し合う。[ 108 ] くちばしをくわえることは、宥和や服従のジェスチャーとしても使われる。下位のカナダカケスは、より優位な鳥にくちばしをくわえて、餌をねだる幼鳥のように体を低くして翼を震わせる。[ 109 ]くちばしをくわえる行動中に、ライノニシダやトリコモナス・ガリナエ などの寄生虫が鳥の間で伝染することが知られている。[ 110 ] [ 111 ]
この用語の使用は鳥類の行動にとどまらず、人間の求愛（特にキス）を指す「嘴で鳴き声をあげる」という表現はシェイクスピアの時代から使われており[ 112 ]、ハトの求愛に由来する[ 113 ] 。
くちばしは多くの感覚受容体を持つ敏感な器官であるため、くちばしの切断（「くちばし切り」と呼ばれることもある）は、処置を受ける鳥にとって「非常に痛みを伴う」 [ 114 ] 。それでも、集約的に飼育されている家禽群、特に採卵鶏やブロイラー種鶏群では、共食い、肛門つつき、羽つつきなど、ストレスによって引き起こされる多くの行動による鶏群自身の損傷を軽減するのに役立つため、日常的に行われている。焼灼刃または赤外線ビームを使用して、上くちばしの約半分と下くちばしの約3分の1を切断する。処置後、痛みと過敏症が数週間から数か月続くことがあり、切断縁に沿って神経腫が形成されることがある。くちばしを切断した後、通常はしばらくの間、餌の摂取量が減少する。しかし、研究によると、トリミングされた鶏の副腎は、トリミングされていない鶏に比べて重量が軽く、血漿コルチコステロン値も低いことが示されており、全体的にストレスが少ないことが示唆されている。[ 114 ]
類似しているが別の処置として、通常は鳥類専門の獣医師または経験豊富な鳥飼育者が、健康上の目的で飼育鳥のくちばしを切断、やすりがけ、または研磨する処置がある。これは、過剰な成長や変形を矯正または一時的に軽減し、鳥が通常の摂食や羽繕い活動をより容易に行えるようにするためである。[ 115 ]
嘴先端器官は、特に探りながら採餌するいくつかの種類の鳥の嘴の先端付近にある領域です。この領域には、ヘルブスト小体と呼ばれる神経終末が高密度に分布しています。これは、生きた鳥では圧力変化を感知する細胞が占めている嘴表面のくぼみから構成されています。これにより、鳥は「遠隔触覚」を行うことができ、つまり、鳥が直接触れていない動物の動きを感知できると考えられています。嘴先端器官を持つことが知られている鳥類には、トキ、シギ科のシギ類、キーウィなどがあります。[ 117 ]
これらの種全体を通して、嘴の先端器官は、より地上で採餌する種よりも、湿った生息地（水柱または柔らかい泥）で採餌する種の方が発達しているという示唆がある。しかし、器用な抽出採餌技術で知られるオウムを含む地上の鳥類にも記載されている。探査採餌者とは異なり、オウムの触覚ピットは、骨ではなく嘴の硬いケラチン（または嘴鞘）に埋め込まれており、嘴の外側ではなく湾曲した嘴の内側の縁に沿っている。[ 118 ]
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