ダーター

ヘビウ、ヘビウ、または蛇鳥は、主に熱帯の水鳥で、ヘビウ科に属し、ヘビウ属は Anhingaのみです。アメリカ、アフリカ、アジア、オーストララシアに4 種の現生種が生息しています。ヘビ鳥という用語は、完全に異所的に分布する種のいずれかが特定の地域に生息していることを示すために、通常は何も追加せずに使用されます。これは、体を水中に沈めて泳ぐときや、つがいが絆を深めるディスプレイ中に首をひねるとき、蛇のように見える長く細い首を指しています。 「ヘビウ」は、特定の種を指すときに地理的な用語とともに使用されます。これは、細くて尖ったくちばしで魚を突き刺すという餌の調達方法を暗示しています。アメリカヘビウ ( A. anhinga ) は、より一般的にはヘビウとして知られています。アメリカ南部では、ウォーターターキーと呼ばれることもあります。ヘビウは野生の七面鳥とは全く関係がないが、どちらも大型で黒っぽい鳥で、長く扇状で先端が淡い色の暗い尾を持つ。^{[ 2 ]}

ヘビウ科は、性的二形性を示す羽毛を持つ大型の鳥類です。体長は約80 ～ 100 cm (2.6 ～ 3.3フィート)、翼開長は約120 cm (3.9フィート)、体重は約1,050 ～ 1,350 グラム (37 ～ 48オンス)です。オスは黒と濃い茶色の羽毛を持ち、後頭部に短い勃起性の冠羽があり、メスよりも大きな嘴を持っています。メスは、特に首と下腹部の羽毛がはるかに淡く、全体的にやや大きくなっています。どちらも長い肩羽と上翼覆羽に灰色の斑点があります。鋭く尖った嘴は鋸歯状の縁を持ち、デスモグナトゥス型の口蓋を持ち、外鼻孔はありません。ヘビウ科の鳥は完全に水かきのある足を持ち、脚は短く、体の後方に位置しています。^{[ 3 ]}     

羽毛の変色はありませんが、裸出部の色は年間を通して変化します。しかし、繁殖期には、小さな喉嚢がピンクや黄色から黒に変わり、普段は黄色や黄緑色の顔の裸出部がターコイズブルーになります。虹彩の色は季節によって黄色、赤、茶色に変わります。幼鳥は裸で孵化しますが、すぐに白や黄褐色の綿毛が生えてきます。^{[ 4 ]}

ヘビウの鳴き声には、飛翔時や止まり木に止まっている時のカチカチ音やガラガラ音などがあります。営巣コロニーでは、成鳥はカエルの鳴き声、うなり声、ガラガラ音でコミュニケーションをとります。繁殖期には、成鳥はカラスの鳴き声やため息、シューシューという鳴き声を出すこともあります。雛はキーキーという鳴き声やギャーギャーという鳴き声でコミュニケーションをとります。^{[ 4 ]}

ヘビウは主に熱帯地域に分布し、亜熱帯地域や温暖な温帯地域にもわずかに分布しています。淡水湖、河川、沼地、湿地などに生息し、汽水域の河口、湾、潟、マングローブ林などの海岸沿いでは比較的まれに見られます。ほとんどは定住性で渡りを行いませんが、分布域の最も涼しい地域に生息する個体群は渡りを行うことがあります。飛行方法は滑空が好みで、羽ばたき飛行はややぎこちない動きになります。陸上では、ペリカンのように翼を広げてバランスを取りながら、大股で歩きます。群れを作る傾向があり、時には100羽ほどにもなり、コウノトリ、サギ、トキなどとよく一緒になりますが、巣では非常に縄張り意識が強く、コロニーを作って営巣するにもかかわらず、繁殖期のつがい、特にオスは、長い首と嘴の届く範囲に近づいた他の鳥を突き刺します。オリエンタルダーター（A. melanogaster sensu stricto）は、生息地の破壊や卵の採取、農薬の過剰使用などの人為的干渉により、準絶滅危惧種に指定されていましたが^{[ 2 ]}、保護によって回復しました^{[ 5 ] 。}

ダイエット

ダーターは主に中型の魚を捕食します。^{[ 6 ]}非常にまれに、同程度の大きさの他の水生脊椎動物^{[ 7 ]}や大型の無脊椎動物^{[ 8 ]}も捕食します。これらの鳥は足で推進する潜水鳥で、静かに獲物に忍び寄り待ち伏せし、鋭く尖った嘴で獲物を突き刺します。深く潜ることはなく、濡れやすい羽毛、小さな気嚢、密度の高い骨によって可能になる低い浮力を利用します。^{[ 9 ]}頸椎5～7の下面には竜骨があり、そこに筋肉が付着して蝶番のような機構を形成し、投げ槍のように首、頭、嘴を前方に突き出すことができます。獲物を突き刺した後、水面に戻り、食べ物を空中に投げ上げて再びキャッチし、頭から飲み込みます。ウミウと同様に、ヘビウには痕跡的な尾羽腺があり、潜水中に羽毛が濡れます。潜水後に羽を乾かすために、ヘビウは安全な場所に移動し、翼を広げて太陽の下で乾かします。^{[ 4 ]}ヘビウは初列風切羽と次列風切羽の同時換羽を行い、一時的に飛べなくなりますが、一部の個体は換羽が不完全な場合もあります。^{[ 10 ]}

捕食

ダーターの捕食者は主に大型の肉食鳥類で、オーストラリアワタリガラス（Corvus coronoides）やイエガラス（Corvus splendens）などのスズメ目鳥類、チュウヒ（Circus aeruginosus complex）やオジロワシ（Haliaeetus leucoryphus ）などの猛禽類が含まれます。ワニによる捕食も報告されています。しかし、多くの捕食者はダーターを捕まえようとしない方が賢明だと知っています。長い首と尖った嘴、そして「ダート」と呼ばれる動きのメカニズムにより、ダーターは大型の肉食哺乳類にとっても危険な存在であり、受動的に防御したり逃げたりするのではなく、侵入者に向かって攻撃を仕掛けます。^{[ 11 ]}

育種

通常はコロニーで繁殖し、時折ウやサギと混群を形成する。ヘビウは少なくとも繁殖期の間は一夫一妻制でつがいを形成する 。交尾にはさまざまなディスプレイが用いられる。オスはメスを惹きつけるために、翼を交互に持ち上げて（伸ばさずに）振ったり、お辞儀をして嘴を鳴らしたり、潜在的なつがいに小枝を与えたりする。つがいの絆を強めるために、パートナーは嘴をこすったり振ったり、上を指差したり、首を下げたりして同時に行う。どちらかのパートナーが巣で交代する際には、オスとメスは求愛中にオスが用いるのと同じディスプレイを用いる。交代時には、鳥同士が「あくび」をすることもある。^{[ 11 ]}

繁殖は生息域の北端では季節性（3月/4月にピーク）ですが、それ以外の地域では一年中繁殖しています。巣は小枝で作られ、葉で裏打ちされています。巣は木や葦に作られ、通常は水辺の近くにあります。通常、オスが巣材を集めてメスに運び、メスが実際の建設作業のほとんどを行います。巣作りはわずか数日（長くても3日程度）で、つがいは巣の場所で交尾します。産卵数は2～6個（通常は4個程度）で、淡い緑色をしています。卵は24～48時間以内に産み落とされ、最初の卵が産み落とされてから25～30日間抱卵されます。卵は非同期的に孵化します。卵を温めるために、親鳥は大きな水かきのある足で卵を覆います。これは、近縁種と同様に抱卵斑がないためです。食料が少ない年には、最後に孵化した雛は通常餓死します。両親が子育てを行い、雛は晩成性と考えられています。幼鳥は、消化途中の食物を吐き戻して食べ、成長するにつれて食物全体を食べるようになる。巣立ち後、幼鳥は自分で狩りを覚えるまでの約2週間、餌を与えられる。^{[ 12 ]}

これらの鳥は生後約2年で性成熟に達し、一般的に約9年生きる。ダーターの最大寿命は約16年と思われる。^{[ 13 ]}

ヘビウの卵は食用で、美味しいと考える人もいます。地元の人々はそれを食料として採取しています。成鳥も時折食べられます。肉付きの良い鳥（家鴨に匹敵する）ですが、ウや海ガモなどの他の魚食性の鳥と同様に、特に美味しいわけではありません。ヘビウの卵や雛は、子育てのためにいくつかの場所で採取されます。これは食料として行われることもありますが、アッサムやベンガルの一部の遊牧民は、ウミウ漁のようにヘビウを訓練して利用しています。近年、定住する遊牧民の数が増加しているため、この文化的遺産は失われる危険にさらされています。一方、後述する「anhinga」の語源からもわかるように、トゥピ族はヘビウを不吉な鳥の一種と考えていたようです。^{[ 4 ]}

ヘビウ属は 、1799 年にフランスの動物学者ベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードによって導入され、ヘビウまたはアメリカヘビウ ( Anhinga anhinga ) が模式種とされました。^{[ 14 ] [ 15 ]}ヘビウは、トゥピ語のajíŋa ( áyingaまたはayingáとも表記)に由来し、地元の神話では悪意のある悪魔の森の精霊を指し、しばしば「悪魔の鳥」または「ヘビの鳥」と訳されます。この名前は、トゥピ語-ポルトガル語Língua Geralに移されたときにanhingáまたはanhangáに変わりました。しかし、1818 年に英語の用語として初めて文書化されたとき、それは旧世界のヘビウを指していました。それ以来、現代のヘビウ属全体を指す言葉としても使用されています。^{[ 16 ]}

この科は、ウ亜目に属する他の科、すなわちウ科（ウとヒメウ）とカツオドリ科（カツオドリとアオカツオドリ）と非常に近縁である。ウとヘビウは体と脚の骨格に関して極めて類似しており、姉妹分類群である可能性がある。実際、いくつかのヘビウの化石は当初、ウまたはヒメウであると考えられていた（下記参照）。一部の初期の著者は、ヘビウをウ科の亜科であるAnhinginaeに含めたが、これは現在では一般的に過剰統合であると考えられている。しかし、これは化石の証拠と非常によく一致するため^{[ 17 ]} 、 AnhingidaeとPhalacrocoracidaeをPhalacrocoracoidea上科にまとめる者もいる^{[ 18 ]}。

スズメ科は、特徴的なディスプレイ行動によっても結びついており、これは解剖学的データとDNA配列データによって示される系統発生と一致している。ヘビウ科のディスプレイ行動が少ないことはカツオドリ類（およびウ類の一部）と共通しているが、これらはすべてグンカンドリ類、ネッタイチョウ類、ペリカン類にも見られない共有原始形質である。ウ類と同様だが他の鳥類とは異なり、ヘビウ科はディスプレイの際に舌骨を使って喉嚢を伸ばす。配偶者の指差しディスプレイがヘビウ科とウ類の別の共有派生形質で、後者の一部で再び失われたのか、それともヘビウ科とそれを行うウ類で独立して進化したのかは明らかではない。雄の翼を上げるディスプレイはスズメ科の共有派生形質であると思われる。ほとんどすべてのウミウやヒメウと同様に、ほとんどすべてのカツオドリやカツオドリとは異なり、ヘビウは翼を広げてディスプレイする際に手首を曲げたままにするが、離陸前にも見せる翼を交互に振る仕草は独特である。歩行中に翼を広げてバランスを取ることが多いのは、おそらくヘビウの固有派生形質であり、他のスズメ科の鳥類よりもずんぐりしていることから必要となる。^{[ 19 ]}

スズメ目は従来、ペリカン目（当時は「高等水鳥」の側系統群）に含まれていました。しかし、すべての指に水かきがあることや喉嚢がむき出しであることなど、ペリカン目と共通すると考えられていた特徴は、現在では収斂進化であることが分かっており、ペリカンはスズメ目よりもコウノトリ科に近い親戚であることが明らかになっています。そのため、スズメ目とグンカンドリ類、そしていくつかの先史時代の近縁種は、スズメ目（時には「フクロウ目」とも呼ばれる）として分離されることが増えています。^{[ 20 ]}

化石記録

ヘビウ科の化石記録はかなり豊富だが、すでに派生形質が非常に強く、基底部が欠けているように見える。ウミガラス目に属する他の科は始新世を通じて順次出現し、最も特徴的なグンカンドリは5000万年前から知られており、おそらく暁新世起源である。中期始新世（約4000万年前）から化石カツオドリが知られており、その後すぐに化石ウが現れたことから、ヘビウ類が独立した系統として出現したのはおそらく5000万年前から4000万年前、あるいはもう少し前であったと考えられる。^{[ 24 ]}

化石のヘビウ科は中新世初期から知られており、現在生きているヘビウに似た先史時代のヘビウが数多く記載されているほか、現在絶滅しているより特徴的な属もいくつか記載されている。多様性は南アメリカで最も高く、そのためこの科はそこで起源した可能性が高い。最終的に絶滅した属の中には非常に大きなものもあり、先史時代のヘビウには飛べなくなる傾向が見られた。それらの独自性には疑問が呈されてきたが、これは想定される「Anhinga」fraileyiがMacranhingaにかなり似ているためであり、現生種に似ているためではない。^{[ 25 ]}

• メガニンガ・アルバレンガ、1995年（チリの前期中新世）
• 「パラナビス」（アルゼンチン、パラナ州中新世中期/後期） –ヌーダム名^{[ 26 ]}
• Macranhinga Noriega, 1992（中期/後期中新世～後期中新世/前期鮮新世、南米中南部） –「Anhinga」fraileyi を含む可能性がある
• ギガンヒンガ・リンダーネヒト＆ノリエガ、2002年（ウルグアイの後期鮮新世／前期更新世）

アンヘビガ

ヘビウ属の先史時代の個体は、おそらく今日と同様の気候に分布しており、より暑く湿潤な中新世にはヨーロッパにまで広がっていたと考えられます。ヘビウ属と旧世界の超種が示すように、かなりの持久力と大陸全体に分布する能力により、より小さな系統は2000万年以上生き残ってきました。化石種の生物地理が赤道付近に集中し、より新しい種がアメリカ大陸から東に広がっていることから、ハドレー循環がこの属の成功と生存の主な原動力であったと考えられます。^{[ 27 ]}

• Anhinga walterbolesi Worthy, 2012 (オーストラリア中央部の後期漸新世から前期中新世)
• Anhinga subvolans (Brodkorb, 1956) (米国トーマスファームの前期中新世) – 以前はPhalacrocoraxに分類されていました^{[ 28 ]}
• アンヒンガ島参照。グランディス(コロンビアの中新世中期 –?南アメリカ中南部の鮮新世後期) ^{[ 29 ]}
• アンヒンガ属(ハンガリー、マトラショーロスのサヨーヴォルジ中新世) – A. pannonica ? ^{[ 30 ]}
• 「アンヒンガ」フライリー・キャンベル、1996年（中新世後期 –?南アメリカ中南部の鮮新世初期） –マクランヒンガに属する可能性がある^{[ 31 ]}
• アンヒンガ・パノニカ・ランブレヒト、1916年（中央ヨーロッパの中新世後期?チュニジア、東アフリカ、パキスタン、タイ?リビアのサハビ鮮新世前期） ^{[ 32 ]}
• Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme、2003 (ソリモンエス 南アメリカ中南部の中新世後期/鮮新世前期) ^{[ 33 ]}
• アンヒンガ グランディスマーティン & メンゲル、1975 (中新世後期 –? 米国の鮮新世後期) ^{[ 34 ]}
• Anhinga malagurala Mackness, 1995 (オーストラリア、チャーターズタワーズのアリンガム前期鮮新世) ^{[ 35 ]}
• Anhinga sp. (米国ボーンバレーの前期鮮新世) – A. beckeri ? ^{[ 36 ]}
• Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré、1982 (東アフリカの鮮新世後期/更新世前期) ^{[ 37 ]}
• Anhinga beckeri Emslie, 1998 (米国南東部の前期～後期更新世) ^{[ 36 ]}

スマトラ島に生息していた小型の古第三紀のウミウ目魚類であるプロトプロトゥスは、昔は原始的なヘビウ類と考えられていた。しかし、独自の科（プロトプロトゥス科）にも分類されており、ウミウ類の基底的なメンバーである可能性や、ウミウ類とヘビウ類の共通祖先に近い可能性もある。 ^{[ 38 ]}

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