グランドリー触覚小体

グランリー触覚小体またはグランリー小体は、水鳥の嘴の皮膚と口腔粘膜に見られる機械受容器である。^[2]これらは、1869年にグランリーによってアヒルとガチョウの嘴の皮膚で初めて記述された。^[3]グランリー小体の一般的な構造は、 2つ以上のやや扁平化したグランリー細胞と呼ばれる感覚細胞に挟まれた求心性神経線維の扁平化した末端から成り、すべてが衛星細胞の層とコラーゲンタンパク質の部分的な被膜に囲まれている。^{[2] [4]}電気生理学的研究により、グランリー小体は急速に適応する速度検出器として機能することが示されている。^[5]鳥類では、グランリー小体とメルケル小体は多くの形態学的類似点を共有しており、そのため分類をめぐって文献で混乱が生じている（§グランリー小体とメルケル小体を参照）。^[6]

グランドリー小体は、水鳥類の嘴の皮膚と口腔粘膜の真皮の表層部に見られる。^{[2] [7]}真皮内の具体的な位置は種間および種内でも異なる。グランドリー小体は、家禽類のガンでは表皮下20～150 μm、マガンでは1～80 μm、^[8]マガモでは50～100 μmの深さに観察されている。^{[1]アヒルやガンの嘴の先端では、嘴の上顎爪と下顎}爪に細管を通って伸びる真皮乳頭内にグランドリー小体も見られる。多くの機械受容器を含み、ケラチン質の帽子で終わるこれらの乳頭は、嘴先端器官として知られる独特の感覚領域を構成している。

グランドリー小体の分布も、皮膚や粘膜上で空間的に変化している。Korgis (1931) と Berkhoudt (1980) は、様々なカモ類のくちばしにおけるグランドリー小体の分布を地図に描いている。^{[9] [1]}家鴨、マガモ、コガモ、シラガモ、キンクロハジロのくちばし背側の皮膚を研究した Krogis は、グランドリー小体の濃度がくちばしの基部と先端の両方で増加する傾向があることを発見した。くちばしの前端では、グランドリー小体の濃度は端に向かって増加する傾向があった。マガモのくちばしを研究した Berkhoudt は、上側のくちばしの背面に関して Krogis と一致する発見をしており、グランドリー小体の密度が鼻孔の近くで大きく増加していることも指摘している。マガモの下嘴の腹面皮膚では、グランドリー小体の密度は嘴の先端と嘴の縁に向かって増加していた。ベルクハウトは、下嘴と上嘴の内側を覆う嘴粘膜において、グランドリー小体の濃度は外縁で最も高かったと指摘した。舌では、グランドリー小体は背側表面にのみ非常にまばらに分散していた。   

グランドリー小体には、通常、グランドリー細胞と呼ばれるやや扁平化した細胞が2つ以上含まれており、感覚細胞としても知られています。^[2]各小体に含まれるグランドリー細胞の数は、鳥の種類によって異なります。たとえば、アヒルは通常、グランドリー小体1つあたり2つのグランドリー細胞を持ちますが、ガチョウは小体1つあたり12個ものグランドリー細胞を持つことがあります。^[8]これらの細胞の2つの主な特徴は、1) 大きなマイクロフィラメントの束と、2)細胞質内に電子密度の高いコアを持つ小胞です。 ^{[2]これらの高密度コア小胞には神経活性}ペプチド、サブスタンスPが含まれていることが示されているが、小胞のその他の内容物や細胞からの分泌メカニズムは不明のままです。^[10]

小体内では、グランドリー細胞は皮膚や粘膜表面と平行に積み重なっているように見えます。^[2]円盤状の神経終末は細胞の間に挟まれており、神経と感覚細胞の間には狭い隙間があります。^[11]細胞表面は神経に面して比較的滑らかですが、周辺には微絨毛突起が多数あります。これらの突起は、グランドリー細胞が他のグランドリー細胞と出会う場所や、グランドリー細胞が周囲の衛星細胞と出会う場所で嵌合を形成します。

各グランドリー小体の中心には求心性神経線維の末端がある。1本の神経線維が各小体に入り、被膜の少し内側で無髄になる。^[2]この線維は、複数のグランドリー小体を支配する単一の神経軸索から分岐した複数の神経のうちの1つである可能性がある。無髄神経はその後、多くのミトコンドリアを含む幅広い円盤状に平らになる。円盤状の神経終末には、透明小胞といくつかの高密度コア小胞が含まれているのも見られる。髄鞘のない細い神経線維も被膜のすぐ外側で観察される。

グランリー細胞の周囲には衛星細胞の単層があり、衛星細胞は互いに、またグランリー細胞と噛み合っています。^[2]グランリー小体の最も外側の層は、線維芽細胞とコラーゲンタンパク質を含む部分的なカプセルで構成されています。

グランドリー小体は、素早く適応する速度検出器として機能する。^{[5] [12] [13]} Berkhoudt (1979) は、マガモの口の中に観察されるグランドリー小体の分布を速度検出機能で説明できると述べている。水中の粒子の動きの検出は濾過摂食に役立つ可能性があるからである。^[1]しかし、グランドリー小体がシグナルを伝達する特定のメカニズムは不明である。Fujita らはグランドリー細胞を傍ニューロンに分類しており^{[14] 、細胞内に推定分泌顆粒が存在することからグランドリー細胞には}神経分泌機能があるのではないかと疑われているが、このメカニズムや他のシグナル伝達メカニズムを裏付ける十分な証拠はない。^[11]

鳥類では、グランリー小体とメルケル小体はどちらも、密芯顆粒や微絨毛突起などの類似した形態学的特徴を持つ、急速に適応する速度検出器です。^[10]両方の受容体には神経軸索を取り囲むメルケル様細胞が含まれているため、メルケル細胞-神経突起複合体として分類できます。^[7]これら2つの鳥類小体の類似性により、グランリー小体とメルケル小体という名前の使用に関して文献で混乱が生じています。^{[6] [8]}

「グランドリー小体」という用語は、通常、水生鳥類にのみ見られる小体を表すのに使用され、「メルケル小体」は、非水生鳥類や他の脊椎動物種に見られる同様の小体を表すのに使用されています。^[7]しかし、一部の著者は、「グランドリー小体」という用語を非水生種の小体を指すために使用しています。Idé と Munger (1978) は、哺乳類のメルケル小体は鳥類とは異なり、適応が遅く表皮に位置するのに対し、鳥類のグランドリー小体とメルケル小体はどちらも適応が速く真皮に見られることを指摘しました。^[15]そのため、イデとマンガーはニワトリのメルケル細胞をグランドリー細胞と呼び、メルケル小体という用語を哺乳類のように表皮にある感覚器官にのみ使用し、鳥類のメルケル小体のような小体すべてを表すために「グランドリー小体」を使用することを提案した。この用法の問題点は、哺乳類や爬虫類ではメルケル細胞が真皮にも存在することがあることである。^[6]

グランリー細胞とメルケル細胞は同じ細胞の種特異的な変異体であり、単一種内では共存しないと考えられてきた。^[11]しかし、類似性にもかかわらず、これら2つの細胞タイプは形態とサイズ（グランリー細胞はメルケル細胞よりもはるかに大きい）に基づいて区別することができ、豊島（1993）はアヒルの舌にグランリー細胞とメルケル細胞が共存していると報告した。この発見は、グランリー小体が水鳥に特有であるのに対し、メルケル小体はより一般的であり、鳥類と非鳥類の脊椎動物の両方に見られることを示唆している。