オニオオハシ

オニオオハシ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	キク目
家族：	ランファス科
属:	ランファストス
種：	R. トコ
二名法名
ランパストス・トコ スタティウス・ミュラー、1776

オニオオハシ（Ramphastos toco）はオニオオハシ科に属する鳥類の一種である。オニオオハシの中では最大種であり、黒い体、白い喉、胸部、上尾筒、赤い下尾筒という特徴的な外見をしている。最も目立つ特徴は、黄橙色で基部が黒く先端に大きな斑点がある巨大な嘴である。南米固有種で、ギアナ南部からアルゼンチン北部、ウルグアイにかけて広く分布し、近年その生息域は南へと拡大しつつある。連続した森林に生息する他のオニオオハシとは異なり、オニオオハシは標高1,750メートル（5,740フィート）までの様々な半開放型の生息地に生息する。ブラジルのセラード、ギャラリー・フォレスト、パンタナールの湿地帯に特に多く生息している。

オニオオハシは主に肉質の果実を食べますが、昆虫、卵、他の鳥の雛も食べます。糖分の多い果実は手に入る限り食べ、周囲の生息地に応じて食生活にかなりのバリエーションがあります。繁殖は季節性があり、繁殖期の時期は地域によって異なります。巣は通常木の洞に作られ、2～4個の卵が入っています。両親は卵を孵化させる前に17～18日間温めます。バードライフ・インターナショナルでは軽度懸念とされています。

オニオオハシの化石として知られている最古のものは、ミナスジェライス州ラゴア・サンタの更新世の堆積層から発見された、約2万年前のものである。^[3]この種に関するヨーロッパでの最初の記述は、フランスの博物学者ピエール・ベロンが1555年に著した『魚類の自然史』である。ベロンはこの鳥のくちばしの標本しか持っていなかったが、長く鋸歯状のくちばしから、オニオオハシは水かきのある魚食の鳥であるという仮説を立てた。ベロンは、このくちばしがペリカンやアイサ、一部のカモのくちばしといくつかの特徴を共有していると考えていた。ベロンの記述とアイデアは18世紀まで影響力を持ち続けた。^[4]

この種は1776年にドイツの動物学者フィリップ・ルートヴィヒ・スタティウス・ミュラーによりフランス領ギアナのカイエンヌ産の標本に基づき正式にRamphastos Tocoとして記載された。^[5] 1862年、ドイツの鳥類学者ジャン・カバニスはブラジル南部産の標本に基づきR. albogularisを新種として記載した。 ^{[6] 1870年までに、この種は}R. tocoの亜種の地位に降格された。^{[7] [8]}属名のRamphastosは、古代ギリシャ語のῥαμφηστης , rhamphēstēs （鼻のある）の誤記に由来し、これはギリシャ語で嘴を意味するῥαμφη , r​​hampēから派生したものであり、この属名はオオハシの大きな嘴に由来する。種小名のtocoは、グアラニー語でオオハシを意味するTucáまたはTucánに由来し、「骨鼻」を意味する可能性がある。^[9] Toco toucanは、国際鳥類学会（IOU）が定めた正式な一般名である。 ^{[10]ポルトガル語では}tucanuçu、スペイン語ではtucán grandeまたはtucán toco、^[11]ブラジルのリオグランデドスル州では地元ではtucano-boiと呼ばれる。^{[3]ボリビアのアマゾンで話されている先住民族の言語である}チマネ語では、 yubibiとして知られている。^[12]

オニオオハシは現在Ramphastos属に分類される8種の1つであり、オニオオハシ科Ramphastidaeの40種を超える種のうちの1つである。^[10] 1974年、ドイツの鳥類学者Jürgen Haffer は、 Ramphastos属のオニオオハシは2つの系統群(共通の祖先から派生した生物のグループ)に分けられるという仮説を立てた。1つは「滑嘴ニベ類」で、これは栗色の下顎と黄色い喉のオニオオハシから成り、もう1つは「チャネルキールビル類」で、これはオニオオハシ、アカハラオニベ、キバシオニベ、チョコオニベ、チャネルキールビル類から成っている。彼はさらに、オニオオハシはチャネルキールビル類のグループ内で基底的(系統樹の根源に最も近い) であると仮定した。 ^[13]その後のミトコンドリアDNAの研究では、これら2つの系統群の存在がほぼ確認されましたが、オニベ科の基底種であるオニベは、ニベ科の一部ではなく、オニベ科の基底種であることが判明しました。^{[14] [15]}以下の系統図は、ホセ・パタネと同僚による2009年の研究に基づいて、ランファストス科内の系統関係を示しています。^{[a] [15]}

IOUでは2つの亜種が認められている: ^[10]

• R. t. toco Statius Müller、1776年：ギアナ、ブラジル北部と北東部、ペルー南東部で発見されました。^[10]
• R. t. albogularis Cabanis、1862年: ^[b]パラグアイ、ブラジル南部と東部、ボリビア北部、アルゼンチン北部に生息。 ^[10]基準亜種に非常によく似ているが、わずかに小型で、嘴が短く、喉が白いと言われている。しかし、両亜種の個体を計測したところ、大きさの違いは一定ではないことがわかった。^[11]

オニオオハシはオニオオハシの中では最も大きく、平均体長は56cm（22インチ）である。他の鳥と見間違えることはなく、大きなオレンジ色の嘴で簡単に見分けられる。体は主に光沢のある黒で、喉と喉の上部は白色である。この白い斑点はシトリンイエローの色合いを帯び、黒い胸と接する部分に赤い帯があることもあるが、これらの特徴は個体によって大きく異なる。臀部は白色で、尾の下側はクリッサムを含め赤色である。目は茶色（黄色、緑、青のさまざまな色合いであるとも報告されている）で、細い青色の輪に囲まれており、眼窩の皮膚の残りの部分は硫黄黄色からオレンジ色である。頬の近くの羽毛の小さな斑点は白色で、目の下の眼窩の皮膚は緑がかった黄色であることもある。^{[3] [11] [16]}

非常に長くて細い嘴は、通常、嘴頂部が最も赤く、嘴の側面には不規則なオレンジがかった茶色の帯があり、トミアを横切っている。嘴の長さは、オスでは173～215 mm (6.8～8.5インチ)、メスでは158～202 mm (6.2～8.0インチ) である。平均すると、オスは200.5 mm (7.89インチ)、メスは178.6 mm (7.03インチ) である。嘴の基部は黒く、下顎の底部で最も太い帯を形成している。上顎の先端には大きな黒い楕円形があり、光に当たると強く輝く。^{[3] [11] [16]}

くちばしは重そうに見えますが、他のオオハシ同様、内部が大部分が空洞になっているため比較的軽いです。舌はくちばしとほぼ同じ長さで、非常に平らです。大きさの違い以外には、性別による外見上の違いはありません。幼鳥は成鳥よりも鈍く、くちばしが短いです。標準的な測定値のうち、翼弦は22〜26 cm（8インチ）です。+体長は1 ⁄ 2～10インチ、尾の長さは14.1～17.9cm（ 5+9 ⁄ 16から7+1 ⁄ 16 インチ）、距骨は4.8～6.5cm（ 1+7 ⁄ 8から2+オニオオハシは部分的な白化を示すことが知られて いる^。[ ¹⁷ ]

この種の鳴き声は、ヒキガエルの鳴き声に似た、うなり声、鳴き声、いびきの音など様々な音から成り、その中には「グルームック」、「うなり声」、「グーランクット」、「クックリークック」、「グレンジクット」、「グー」、「グー」、「グーレックケック」、「アークックルク」、「ラーラ」、「ラーロラーロ」などがある。これらの音は単独でも長い連続でも発せられ、1分間に最大50音まで発せられる。オオハシの歌はうなり声の連続である。他の鳴き声には、この種の幼鳥が発するつぶやくような「テテテ」や「エーエー」などがある。また、くちばしを枝に打ち付けることによって、音声以外で音を出すこともある。^{[3] [11] [16]}

オニオオハシは見た目では他の種と混同されることは少ないが、鳴き声はアカハラオオハシやオオハシと混同されることがある。オニオオハシの鳴き声は、これら2種の鳴き声よりも低く、響きが少ない。さらに、その鳴き声の速い部分はアカハラオオハシの鳴き声の対応する部分よりも遅い。^{[3] [11]}

オニオオハシは南米固有種で、ギアナ南方からアルゼンチン北部、ウルグアイまで広く分布している。分布域の北部には、ギアナ、ブラジル北部のリオブランコ付近、アマゾン川河口沿い上流のアマゾナス東部のマナウス周辺など、いくつかの分断された個体群が存在する。さらに、マラニョン南西部の沿岸からブラジル南西部、ボリビア、ペルー南東部のはるか遠くのパンパス・デ・ヒース、ピアウイ州とバイーア州を南下してアルゼンチン北部とウルグアイまで生息している。[11] [18] 以前は1990年代後半までにアルゼンチン北西部のトゥクマンで絶滅したと考えられ^ていたが、2010年代初頭に再発見された。^[19]アマゾンの熱帯雨林におけるこの種の分布域は、森林伐採により拡大している可能性がある。^[11]同様に、ウルグアイでは最近になって初めて記録されたが、以前はその分布域の南限はブラジルのラゴア・ドス・パトスであった。最近分布域が北緯30度線以南に拡大したのは、飼育されていた個体が逃げ出したか、生態学的条件の変化によるものと考えられる。^[20]オニオオハシは一般的には定住型だが、餌を求めて集団で移動することもある。 ^[11]

他のオオハシとは異なり、オニオオハシは連続した閉鎖林には生息せず、ギャラリーフォレスト、サバンナ、水域に隣接する森林、森林地帯と二次林、チャコ、プランテーション、果樹園、林などのさまざまな半開放生息地を好みます。^{[11]特にブラジルの}セラード（熱帯サバンナの一種）とギャラリーフォレストによく見られます。また、パンタナールの湿地帯にもよく見られます。^[21]標高1,750メートル（5,740フィート）までの高地に生息することが知られています。^[1]

オニオオハシは、通常、枝から枝へと飛び移りながら、木の上で飛んでいるときや餌を食べているときに見られます。飛ぶときには激しく羽ばたいたり滑空したりを繰り返すため、飛行はやや波打っています。^[11]オニオオハシは他のオオハシと同様に、平均86ヘクタールの広い生息域を持っています。大きな水域を渡らない他のオオハシよりも広く分布しており、幅5kmを超える水域を飛び越えて飛行することができます。^[22] 

オニオオハシは日中はあまり活動せず、時々木の上で休む。他のオニオオハシほど群れをなさず、通常は単独で、または果樹で小集団で餌をとる。一緒に餌を探すときは、オニオオハシは一列に並んで木の上から下まで飛ぶ。群れのメンバーは互いに羽繕いをすることが多いが、この行動は産卵が終わると、つがい同士が排他的に羽繕いをするようになるので、通常は終了する。^[11]繁殖期の終了後、オニオオハシは大きな群れを形成して、果物を探して森を飛び回ることがある。これらの群れには、ノドジロオオハシなどの他の種が含まれることもある。^[3]

嘴は鋸歯状で、体表面積の30～50%を占めるすべての鳥類の中で体の大きさに対する割合が最も大きいが、別の熱帯種である剣嘴ハチドリは、体長に比べて嘴が長い。^[23]さらに、果物の皮むき、巣を荒らす他の鳥への威嚇、縄張り防衛に関連した社会的選択、視覚的な警告としての役割などが示唆されている。^{[23] [24]}

研究により、その機能の一つは熱交換のための表面積であることがわかっています。くちばしには血流を変えて体内の熱分布を調節する能力があり、くちばしを熱放射器として使うことができます。^{[23]この機能に使われる表面積は、鳥の大きさに対してどの動物よりも大きく、くちばしには角質鞘と呼ばれる}ケラチンでできた薄い角質鞘を支える表面血管のネットワークがあります。

嘴は、体温を放出する能力において、ゾウの耳に匹敵する。熱を放射する能力は、気流の速度によって決まる。気流の速度が遅い場合、成鳥の安静時の熱生産の 25% しか放射されないが、速い場合は、この熱生産の 4 倍もの熱を放射する。比較すると、アヒルの嘴とゾウの耳は、安静時の熱生産の約 9% しか放射できない。嘴は通常、熱損失の 30 ～ 60% を占める。オニオオハシが嘴を翼の下に置く習慣は、嘴を断熱し、睡眠中の熱損失を減らすのに役立つ可能性がある。「嘴への血流を調整するために必要な血管の複雑さと制御メカニズムは、成鳥になるまで完全には発達しない可能性がある」と観察されている。^[23]

オニオオハシのくちばしには、交差した下顎、上顎または下顎の最大半分の欠損、穿孔など、さまざまな変形が生じることがあります。^[25]

オニオオハシは主に肉質の果実を食べる汎用的な果食動物であるが、昆虫、卵、他の鳥の雛も食べることが一般的である。採餌は通常樹冠で行われるが、オニオオハシは落ちた果実を食べるために下層林や地面も訪れる。 ^[11]オニオオハシは様々な肉質の果実を食べることが知られており、最も有名なのはイチジクである。^[11]一年中果実をつけ、この種の食生活で重要な役割を果たす他の植物には、Cecropia pachystachyaとInga laurinaがある。^{[21] [26]}オニオオハシは糖分を多く含む果実があればそれを日和見的に食べ、周囲の生息地に応じて食生活に大きな変化を示す。^[27]イチジクが一年中供給される落葉樹林では、オニオオハシの食生活は季節によって大きく変化しない。^[28]肉質果実の入手可能性に大きなばらつきがある地域では、オオハシは果実の季節に多く見られ、果実の入手可能性が低下すると他の生息地に移動します。^{[27] [28]}

オニオオハシの食生活に大きく貢献していると記録されている植物には、ギャラリーフォレストのGenipa americana、Ficus luschnatiana、Virola sebifera ^{[21] [27]、}セラードのSchefflera macrocarpa、Copaifera langsdorffii、Didymopanax morototoni、Nectandra cissiflora ^{[27] [29]}、半落葉樹林のGuibourtia hymenaefoliaとD. morototoni ^{[28]などがあります。}果物の入手が困難になる乾季には、オニオオハシはHandroanthus chrysotrichusやErythrina fuscaなどの種の花も食べます。^[30]

オニオオハシが最もよく食べる昆虫は、毛虫とシロアリです。[ ^11]オニオオハシは、トカゲ、^[31]雛、小鳥などの小型脊椎動物も食べます。^[11]野生では、オニオオハシは、クロウタドリ、タイランチョウ、^[11]ツメバゲリ、^[32]オウム、^{[27]の巣を捕食し、特に}キイロコンゴウインコの巣を狙います。^{[11]オニオオハシに巣を捕食される最大の鳥類として知られているのは、}スミレコンゴウインコとアメリカトキです。後者の雛の体重は200～300 g（7.1～10.6 oz）で、オオハシの体重が約540 g（19 oz）であるのに比べて軽く、オオハシのくちばしを横に動かして雛の首を折って殺される。^{[33]飼育下では、オオハシは}トキソストマ・スラッシャー、スズメ、インカバト、サボテンミソサザイ、ガムベルウズラなど、一緒に置かれた多くの小鳥を餌とする。 [ ^11]

• 
  ブラジルのパンタナールにあるクイアバ川の飲料水
• 
  アマゾン溶岩トカゲを食べる
• 
  クロトキの卵を食べる
• 
  アカトキの雛の首を折ろうと攻撃する

オニオオハシは巣作りの季節に行動にいくつかの変化が見られ、より隠れて単独行動をとる習性を持つようになる。^[34]産卵後すぐにつがい以外の鳥による羽繕いは止まるが、つがい同士は頻繁に羽繕いをしたり、くちばしを叩き合ったりする。オスは尾の裏側にある赤い羽根を、尾羽の下面を広げて見せることがある。また、大きく目立つ嘴は繁殖期のディスプレイにも使われることがある。^[11]

営巣には季節性があるが、繁殖期の時期は地域によって異なる。繁殖はアマゾナス州とマラニョン州では9月から1月、サンパウロ州、リオデジャネイロ州、 パラナ州、パラグアイでは9月から2月に観察されている。アルゼンチン東部とリオグランデ・ド・スル州では10月から2月、ゴイアス州、ミナスジェライス州、バイーア州では11月から2月まで続く。ボリビアとアルゼンチン西部では12月から6月、ピアウイ州では5月から6月に記録されている。^[11]営巣は洞内で行われ、通常はサンゴコックスパーやスラッシュパインなどの樹木に作られるが、川岸やシロアリ塚のこともある。巣は他の鳥類が掘った空洞に作られることもある。記録されている例としては、カンポ・フリッカーやクリームバック・ウッドペッカーが作った空洞に巣を作ったというものがある。^{[11] [34} ]都市部でも繁殖が成功しているのが観察されているが、建設活動など人間が巣の周りで引き起こす撹乱が激しいと、親鳥が巣を放棄してしまうことがある。^[34]飼育下の鳥は早い段階で巣を掃除しているのが観察されているが、巣は最終的に糞や果物の種でいっぱいになる。^[11]

オオハシは野生では通常毎年繁殖するが、飼育下では年に複数回繁殖すると報告されている。メスは2～4個の卵を産み、両親が17～18日間抱卵した後、孵化する。^[11]親鳥がいないときに鳴く大きな物乞いの鳴き声で雛鳥が見つかる。^[3]孵化したばかりの雛鳥は、最初は主に昆虫を餌として与えられ、成長するにつれて果物の割合が増えていく。雛鳥は孵化後43～52日で巣立つ。^[11]

• 
  孵化したばかりの子
• 
  巣にいる幼鳥。巣の底にある果物の種の層に注目してください。
• 
  子オオハシに餌を与える成体のオオハシ

他のオオハシ類と同様に、オニオオハシは大きな口、広い行動圏、およびさまざまな生息地への適応性により、重要な種子散布者です。都市環境に生息する数少ない大型果食鳥類の一種です。オニオオハシは損傷を受けていない種子を大量に排泄します。 ^[22]このような種子は、より小型の種子散布者が吐き出した種子よりも発芽する可能性は低いですが、^[35]オニオオハシの大型化と摂食習慣により、親植物から離れた場所で種子を散布します。ある研究では、中型の種子は元の植物から269〜449メートル（883〜1,473フィート）離れた場所に堆積すると推定されています。^[22]オニオオハシは主に在来種を食べますが、Royostenia oleraceaやElaeis guineensisなどの一部の外来植物も食事の大きな部分を占めています。オニオオハシは、このような侵入種が森林の断片や都市近郊の農村地域に広がり、定着して侵入のプロセスを加速させるのを助ける可能性がある。^{[22] [36]}

オニオオハシはマンドゥビの木にとって特に重要な種子散布者でもあり、同種の種子散布の83%以上を担っている。絶滅危惧種のヒオウギコンゴウインコはマンドゥビの木の空洞にほぼ独占的に巣を作るため、ヒオウギコンゴウインコの卵捕食の半分以上をヒオウギコンゴウインコが担っているにもかかわらず、間接的にオニオオハシに依存している。^[37]オニオオハシは崖など他の陸生捕食者がほとんどいない場所に巣を作る種にとって、生態学的に重要な巣の捕食者でもある可能性がある。^[33]

オニオオハシの特定の天敵は知られていないが、オニオオハシは一般にサルや大型猛禽類に狩られることが知られている。 Austrophilopterus cancellosusやMyrsidea wittiなどの数種の咀嚼シラミがオニオオハシに寄生することが知られている。^[11]この種には、Plasmodium nucleophilum、P. huffi、P. pinottii、^[38] Toxoplasma gondii、^[39] Giardia duodenalis、[ ^40] Trichomonas parabasalids 、^{[41] 、}および吸虫などの原生動物も寄生する。^[42]

オニオオハシは開けた生息地を好むため、南米の熱帯地域で広まっている森林伐採の恩恵を受ける可能性が高い。 ^[1]空港や新設道路の周辺に生息することが知られている。^[3]分布域は広く、分布域の外側の地域を除けば、一般的にはかなり一般的である。そのため、バードライフ・インターナショナルでは軽度懸念種とみなされている。^[1]オニオオハシは肉やペット取引のために狩猟される。^[11]繁殖期後に形成される大きな群れは、肉のために大量に狩猟され、嘴は記念品として保管されていたことが以前は知られていた。^[3]狩猟が個体数に与える影響は不明である。^[11] 2023年に実施されたオオハシの野生生物取引に関する調査によると、1975年から2018年にかけて、オニオオハシは2番目に取引量が多かった種であることがわかりました。他のオオハシよりも広範囲のラテンアメリカ諸国から輸出されており、最も高価で、2020年の平均小売価格は12,450米ドル（2023年には14,660米ドルに相当）、一部の標本は13,400米ドル（2023年には15,800米ドルに相当）で取引されています。^[43]

オニオオハシは、国際的にも^[44]生息域内でも[45 ^{]最もよく知られている}新熱帯区の鳥類の 1 つです。 ^[11]また、国際的にもブラジル国内でも、インターネット上で最もよく紹介されているオニオオハシの種です。^[46]オニオオハシは、ブラジルの伝説では嘲笑の対象です。ある話によると、鳥たちは、穴の中に隠れていたオニオオハシのくちばしの大きさを見て、オニオオハシを王として受け入れました。オニオオハシが穴から出てきた後、鳥たちは「鼻だけ」だと嘲りました。^{[3]ボリビアとパラグアイの}グランチャコに住むアヨレオ族の神話では、オニオオハシを意味する「カライ」は、蜂蜜採りの名前でもあります。^{[47]オニオオハシは、アイルランドの}スタウトビールのブランドであるギネスの最も有名な広告キャンペーンの 1 つに登場しました。^[48]オオハシは中道右派のブラジル社会民主党のシンボルである。^[49]

ウィキメディア・コモンズには、 Ramphastos tocoに関連するメディアがあります。

• マコーレー図書館のオニオオハシのビデオ
• BirdLife の Ramphastos nivosus 種ファクトシート
• 「Ramphastos nivosus」。Avibase。