フンボルトペンギン

フンボルトペンギンは、さまざまな方法でコミュニケーションをとるために、さまざまな鳴き声を使用します。鳴き声の機能は、Spheniscus属の種間で一貫しています。個体が成鳥のフンボルトペンギンに近づきすぎると、Yellは警告の鳴き声で、無視すると、つつきや追いかけが続きます。^{[ 15 ]}ペンギンの密度が高いほど、縄張り意識と攻撃的な行動が増え、Yellの回数が増えます。^{[ 15 ]} Throbは、巣にいるつがいの間で柔らかい鳴き声で、抱卵中の鳥がつがいが巣に戻ってきたときに使用します。^{[ 15 ]} Hawは、水中で単独の幼鳥と、つがいの鳥が一方が水上にいてもう一方が陸上にいるときに鳴く短い鳴き声です。^{[ 15 ]}持続時間と頻度には、個体差が大きくあります。^{[ 15 ]} Brayは、産卵前と孵化前の期間に、つがいを引き付け、縄張りを宣伝するために使用される長い鳴き声です。^{[ 15 ]}鳴き声は、1回の鳴き声あたりの音節数、持続時間、音節間隔、音節の持続時間、周波数など、すべての変数において個体ごとに異なる。^{[ 15 ]}鳴くとき、鳥は頭を上に向けて、ひれをゆっくりと羽ばたかせる。^{[ 15 ]}求愛の鳴き声は鳴き声に似ているが、姿勢が異なり、産卵前の期間にペアで同期して鳴く。鳥は一緒に立ち、首と頭を上に向けて、ひれを横に広げる。^{[ 15 ]}ひなが餌をねだるときにピーピー鳴く。^{[ 15 ]}

ほとんどのペンギンは1月中旬から2月中旬にかけて換羽しますが、換羽の開始時期は緯度や餌の豊富さなどの好条件によって異なります。^{[ 16 ] [ 17 ]}フンボルトペンギンは換羽が終わるまで陸に留まります。^{[ 18 ]}換羽前の期間には過食になります。 ^{[ 17 ]}羽毛は2週間以内に抜け落ちて生え変わります。^{[ 19 ]}

フンボルトペンギンは主に外洋性の群れをなす魚を餌としている。^{[ 24 ]}頭足類（特に南極のトビイカ）や甲殻類の摂取量は個体群によって異なる。^{[ 25 ] [ 26 ]}北部のコロニーは主に大西洋サンマやサヨリを捕食する一方、南部の個体群は主にカタクチイワシ、アロウカニアニシン、イワシ、イワシ、イカを捕食する。^{[ 26 ] [ 27 ]}フンボルトペンギンの食性には季節による違いがあり、これは季節ごとの魚種の入手可能性の変化を反映している。^{[ 26 ]}

フンボルトペンギンは視覚で獲物を探すハンターです。^{[ 28 ]}フンボルトペンギンは日の出後に島を離れて採餌に出かけ、個体群によってコロニーからの採餌場所の好みの距離が異なります。^{[ 24 ]}採餌のリズムは光の強さに依存します。^{[ 29 ]}夜間の採餌中はより多くの時間を費やします。^{[ 30 ]}魚は主に浅く短い潜水で下から捕らえます。^{[ 24 ]}

フンボルトペンギンの採餌範囲はパン・デ・アスカルから2～92km （1.2～57.2マイル）で、採餌の90%は島の周囲35km （22マイル）の範囲内、50%は5km （3.1マイル）の範囲内で行われている。^{[ 26 ]}到達する最大水深は54m （177フィート）である。^{[ 21 ]}        

繁殖に失敗したペンギンは、より長く深く潜水する採餌旅行に出かける。^{[ 31 ]}また、繁殖中のペンギンよりも潜水頻度が低い。

求愛行動中、フンボルトペンギンは互いに頭を下げ、交互に両目で視線を交わします。^{[ 32 ]}パートナーを引き付けるための興奮ディスプレイでは、鳥は頭を垂直に伸ばし、胸を縮め、翼を羽ばたかせ、ロバの鳴き声に似た大きな鳴き声を発します。^{[ 19 ]}相互ディスプレイは、つがいが並んで立ち、興奮ディスプレイの動作を繰り返すことで構成されています。^{[ 19 ]}

フンボルトペンギンはゆるやかなコロニーで営巣し、ほとんどのつがいは4日間隔で同じ大きさの卵を2個産み、41日間の抱卵期間を要する。^{[ 33 ] [ 21 ]}繁殖スケジュールは食料の豊富さに応じて調整される。^{[ 17 ]}換羽後すぐに繁殖し、食料が豊富で日射量が減少する。^{[ 17 ]}

フンボルトペンギンは3月から12月にかけて産卵するが、個体が2回目の産卵を行うため、4月と8月～9月にも産卵のピークがある。^{[ 33 ] [ 17 ]}メスの半数は年に2回産卵に成功し、ほとんどが2回目の産卵だった。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 17 ]}ペアが最初の繁殖期に卵を失った場合、1～4か月以内に新しい卵を産む。^{[ 33 ]}抱卵の交代は平均2.5日間続き、その後片方の親が引き継ぎ、もう片方の親は採餌に出かける。^{[ 30 ]}オスとメスの親による給餌への貢献に違いはない。^{[ 30 ]}

ヒナは通常2日おきに孵化する。^{[ 33 ]}ヒナは半晩成性で巣巣性であり、片方の親が餌を探している間、もう片方の親がヒナを守る。^{[ 21 ]}ヒナは1日に1回だけ餌を与えられる。^{[ 33 ]}ヒナは一定の年齢を過ぎると巣に放置され、両親が同時に餌を探す。^{[ 21 ]}

この種の歴史的な繁殖地は、グアノ層の巣穴です。^{[ 32 ]}フンボルトペンギンの巣は、洞窟、窪地、崖の上、ビーチ、植生に覆われた窪地にも見られます。^{[ 20 ] [ 33 ]}また、掘削に適した土壌が見つかるペルーのいくつかの島にも営巣します。^{[ 32 ]}ペンギンの大部分は崖の上で繁殖します。^{[ 33 ]}

フンボルトペンギンは繁殖期には定住し、巣の近くにとどまり、繁殖地への忠誠心を示します。^{[ 21 ] [ 33 ]}食料不足や環境条件の変化に応じて、長距離を移動することができます。^{[ 34 ] [ 21 ]}ペルーとチリの間を移動する真の渡り鳥です。^{[ 34 ]}

フンボルト海流の生態系はエルニーニョ現象の影響を受ける。エルニーニョ現象の間、南東太平洋の栄養豊富な底層水の湧昇が抑制され、海面水温異常値（SSTA）が上昇する。^{[ 35 ] [ 21 ]}特に幼鳥の大量死、巣の放棄、繁殖の失敗が起こる。 [35]海洋生産性が低下すると、フンボルトペンギンはカタクチイワシの資源を追って南下する。^{[ 21 ] SSTAが上昇すると、フンボルトペンギンは採餌に}費やす時間とエネルギーが増える^{。[ 21 ]}

繁殖期におけるフンボルトペンギン全体の推定エネルギー需要は、魚類1,400トンに相当します。^{[ 26 ]}フンボルトペンギンは、カタクチイワシ[36]を含む、商業的に利用されている群れをなす獲物種に依存しています^{[ 26 ]}。そのため^{、乱獲による}獲物の入手可能性の変化の影響を受けやすくなっています。^{[ 26 ]}また、漁網に絡まる危険性もあります。^{[ 37 ]}

フンボルトペンギンは人間の存在に非常に敏感で、慣れる可能性はほとんどありません。^{[ 9 ]}抱卵中のフンボルトペンギンから150m （490フィート）の距離を通過すると反応を示しますが、これはこれまでに報告されているペンギンの反応距離の中で最も長く、これまでに研究されたペンギン種の中で最も臆病な種となっています。^{[ 9 ]}フンボルトペンギンは、人間が近づいてから心拍数が正常に戻るまでに最大30分かかりますが、この時間は繰り返し訪れることで短くなります。^{[ 9 ]}頻繁な訪問と採餌パートナーの帰りが遅れることによる累積的なストレスは巣の放棄につながり、結果として頻繁に訪れる場所での繁殖成功率の低下を引き起こします。^{[ 9 ] [ 29 ]}  

プニウイル諸島への野生ヤギの導入は、フンボルトペンギンの個体数に悪影響を及ぼした。^{[ 7 ]}野生ヤギはペンギンが巣を作るために使う植物を食べ、土の巣穴の崩壊につながる可能性がある。^{[ 7 ]}また、島と本土が繋がったことで、哺乳類が島に移動するようになった。^{[ 7 ]}

チリ中部では、ヨーロッパウサギとドブネズミが植物を食べている。^{[ 38 ]}ドブネズミとクマネズミは卵も捕食する。^{[ 39 ]}野良猫や野良犬はヒナ、巣立ち雛、成鳥のフンボルトペンギンを食べる。^{[ 38 ]}

フンボルトペンギンのコロニーの中には、チリでの石炭火力発電所の建設や鉱山開発計画など、産業開発による新たな圧力に直面しているものもある。ペルー最大のコロニーは、プンタ・サン・フアンにある同国最大のコロニーのすぐ近くに、新たな大規模な工業港が建設される可能性に直面している。過去には、石油流出が一部のコロニーに影響を与えたことがある。カチャグアの800羽のコロニーは、2015年から2016年にかけて2回の石油流出事故に見舞われた。^{[ 40 ]}港湾や船舶活動に関連した石油流出は、南半球の多くのペンギン種に影響を与えている。

2017年、アンデス・アイアン社はチリのコキンボ地方にあるフンボルトペンギン国立保護区の近くに鉱物輸出港を建設することを提案した。この提案は環境への影響が容認できないという理由で却下された。この決定は旅行業者や環境保護活動家から歓迎された。オセアナは港湾建設計画の却下を求めてロビー活動を行った非政府組織の一つだった。^{[ 41 ]}アンデス・アイアン社はこの決定に異議を唱え、^{[ 42 ]}最終的にドミンガ鉱山とクルス・グランデ港湾プロジェクトの環境承認が与えられた。オセアナはその後、工事現場での提案者の遵守状況に異議を唱え、2020年現在もプロジェクトの中止と地域の豊かな海洋生物多様性の保護を求めてロビー活動を続けている。^{[ 43 ]}建設されれば、ドミンガ複合施設には露天掘り銅鉱山、処理施設、海水淡水化プラント、港湾が含まれることになる。^{[ 44 ]}

フンボルトペンギンの歴史的な繁殖地は、ペルーとチリの海岸の島々を覆うグアノ層であり、ペンギンはそこに巣穴を掘ることができた。^{[ 32 ]}グアノは、ペルー政府にとって豊富な肥料であり収入源であり、フンボルトペンギンの卵も定期的に求められていた。^{[ 45 ] [ 20 ] [ 32 ]}また、ペンギンは油や皮のために漁師やグアノ採取者によって頻繁に殺された。^{[ 20 ]}フンボルトペンギンの個体数の減少は、1800年代のグアノ採取が繁殖地の破壊と人間の妨害につながったことに起因する。^{[ 35 ] [ 20 ]}

1982～83年のエルニーニョ現象以前は、フンボルトペンギンの総個体数は20,000羽と推定されていた。^{[ 35 ]} 1982～83年のエルニーニョ現象は、フンボルトペンギンの個体数の大幅な減少を招いた。^{[ 35 ]}人間による開発によって変化した環境と、その年の現象の長期化と強い強度が相まって、フンボルトペンギンの繁殖力と生存率に大きな影響を与えた。^{[ 35 ]}その結果、フンボルトペンギンの個体数は65%減少し、南へ移動し、1982年に孵化した雛は死滅した。^{[ 35 ]} 1984年の生存個体数は2,100羽から3,000羽と推定され、すべて成鳥であった。^{[ 35 ]}

ウッドランドパーク動物園で最も高齢のペンギンであり、北米でも最も高齢のペンギンの1羽であるミスター・シーは、活動と食欲の低下により安楽死させられました。彼は32歳の誕生日まであと2か月でした。生後1年を生き延びたフンボルトペンギンの平均寿命は17.6歳です。彼には12羽の生存可能な孫、ひ孫、玄孫がいます。^{[ 56 ]}

東京シーライフパーク（葛西臨海水族園）の135羽のフンボルトペンギンのうちの1羽が、高さ4メートルの壁を乗り越え、有刺鉄線のフェンスを突破して東京湾に侵入し、82日間も湾内で生活していた。 ^{[ 57 ]}番号（337）しか知られていないこのペンギンは、2012年5月下旬に飼育員によって再捕獲された。^{[ 58 ]}

1953年、アメリカ合衆国ニューヨーク州ブロンクスでフンボルトペンギンが発見された。この動物が個人飼育から逃げ出したのか、迷い込んだのかは不明だが、地元の動物園の個体数は完全に把握されていた。^{[ 59 ]}

2009年、ドイツのブレーマーハーフェン動物園で、2羽の成鳥のオスのフンボルトペンギンが、実の親に放棄された卵を養子にした。卵が孵化すると、2羽のペンギンは異性のペンギンのつがいが自分の子供を育てるのと同じように、ヒナを育て、保護し、世話をし、餌を与えた。この種の行動のもう1つの例は2014年にウィンガム野生動物公園の2羽のフンボルトペンギン、ジャンブスとカーミットが、数年前にペアになった2羽のオスが、母親が孵化の途中で放棄した卵を代理親として無事に孵化させ、育てたことで国際的なメディアの注目を集めた。^{[ 60 ]}