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フグ科は、フグ目に属する海水魚と淡水魚の科です。この科には、フグ、バルーンフィッシュ、ブロウフィッシュ、ブロワー、ブロウイーズ、バブルフィッシュ、グローブフィッシュ、スウェルフィッシュ、トードフィッシュ、トードフィッシュ、ボテテス、トードル、ハニートード、シュガートード、シースクワブなどと呼ばれる多くの馴染みのある種が含まれています。[ 1 ]形態的には、大きな外棘を持つ近縁のハリセンボンに似ています（フグ科のより細く隠れた棘とは異なり、ハリセンボンの棘は魚が膨らんだときにのみ見えます）。この科名は、古代ギリシャ語のτετρα- ( tetra- )（「4」を意味する）とὀδούς ( odoús )（「歯」を意味する）[ 2 ]に由来し、模式属であるテトラオドン属の4本の歯を指している。
フグの種の大部分は有毒で、中には世界で最も毒性の強い脊椎動物に数えられるものもある。特定の種では、肝臓などの内臓、場合によっては皮膚にも粘液テトロドトキシンが含まれており、ほとんどの動物が摂取すると非常に毒性が強い。しかし、一部の種の肉は、どの部位をどのくらいの量食べても安全かを知っている専門の料理人が調理すれば、日本（河豚、fugu）、韓国（ 복 、 bok 、または복어、bogeo）、中国（河豚、hétún ）で珍味とされている。チェサピーク湾に生息する北部フグ（Sphoeroides maculatus ） [ 3 ]など、無毒の肉を持つ他のフグの種も、他の地域では珍味とされている。[ 4 ]
フグは通常小型から中型ですが、ムブフグなどの一部の種は50cm （20インチ）を超える長さに達することがあります。[ 5 ]
フグ目（Tetraodontiformes）は、4本のくちばし状の歯を持つことが最も特徴的である。そのため、ギリシャ語で「4」を意味する「tetra」と「歯」を意味する「odous」を組み合わせた名前が付けられている。[ 6 ]上下の歯列弓はそれぞれ正中矢状線で融合しており、小さな甲殻類を砕いて食べるのに使われる。肋骨、骨盤、腹鰭がないこともフグ特有の特徴である。骨や鰭の特徴が著しく欠けているのは、フグが口から水を吸い込んで体を膨らませる特殊な防御機構を持っているためである。[ 7 ]
フグは、典型的な魚の鱗の代わりに、トビウオのような皮膚棘のさまざまな構造を持つこともあり、その被覆範囲は体全体から前面が空いている状態まで様々である。 [ 8 ]テトラオドン科は、姉妹科であるディオドン科よりも棘が小さく、膨らむまで見えない棘もある。
フグ科には、 27属[ 9 ]または28属[ 1 ]に属する193種[ 9 ]から206種[ 1 ]のフグ類が含まれる。
さらに、以下の化石属が知られています: [ 10 ]
テトラオドン科は、8900万年前から1億3800万年前の間にディオドン科から分岐したと推定されている。4つの主要な系統群は、8000万年前から1億100万年前の白亜紀に分岐した。最も古いフグ属は、中期始新世ヨーロッパのルテシアン期のEotetraodonで、モンテ・ボルカとコーカサス山脈で化石が発見されている。モンテ・ボルカ種E. pygmaeusは、絶滅したディオドン科の種、原始的なハコフグ（ProaracanaとEolactoria ）、およびZignoichthysやスピナカンティスなどの完全に絶滅した他の形態を含む、他のいくつかのテトラオドン形類と共存していた。[ 11 ] [ 12 ] 絶滅した属であるアルカエオテトラオドンは、ヨーロッパの第三紀中新世の化石から知られています。
以下の系統樹は、2013年のテトラオドン科ミトコンドリアゲノムの解析に基づいています。[ 13 ]
フグのほとんどの種は海水または汽水域に生息していますが、約35種を含むいくつかの熱帯属は、ライフサイクル全体を淡水で過ごします。これらの淡水種は、南米（Colomesus asellusとColomesus tocantinensis）、アフリカ（6種のTetraodon）、および東南アジア（Auriglobus、Carinotetraodon、Dichotomyctere、Leiodon 、およびPao）の隔離された熱帯地域に見られます。[ 14 ] [ 15 ]
フグの食性は環境によって変化する。通常、フグの食性は主に藻類と小型無脊椎動物である。環境が資源不足の場合は完全な菜食でも生き延びることができるが、雑食性の食物を好む。大型のフグは、くちばしのような前歯を使ってアサリ、ムール貝、その他の貝類を割ることができる。フグの中には、待ち伏せから外洋での狩猟まで、さまざまな狩猟技術を行うことが知られている種もある。[ 16 ]
フグの独特で特徴的な自然の防御手段は、その遅い移動速度を補うのに役立っています。胸鰭、背鰭、臀鰭、尾鰭の動きを組み合わせて移動します。これにより機動性は高くなりますが、非常に遅いため、比較的捕食されやすい標的となります。尾鰭は主に舵として使用されますが、通常の動きの慎重さや正確さを全く示さない、突然の回避のための加速にも使用できます。[ 17 ] この加速と相まって、フグの優れた視力は、捕食者に対する最初にして最も重要な防御手段です。
フグの二次的な防御機構は、捕食者に追い詰められた場合に、非常に弾力性のある胃に水（水から出ている場合は空気）を注入して、胃を大きく膨らませ、ほぼ球形にすることです。フグが膨らんでいないときは見えませんが、すべてのフグには尖った棘があり、空腹の捕食者は、ゆっくりと簡単に捕れる獲物ではなく、突然、不味い尖った球体と対峙することになります。この警告を無視した捕食者（または、膨らむ前や膨らんでいる最中にフグを突然捕らえるほど「幸運」な捕食者）は窒息死する可能性があり、フグを飲み込むことに成功した捕食者は、胃がテトロドトキシン（TTX）で満たされていることに気づくかもしれません。そのため、フグは不快で、場合によっては致命的な獲物となります。この神経毒は主に卵巣と肝臓に存在しますが、腸や皮膚にも少量存在し、筋肉にも微量含まれています。サメなどの大型捕食動物には必ずしも致命的な影響を与えるとは限らないが、人間には致命的な影響を与える可能性がある。
フグの幼生は皮膚表面にTTXが存在することで化学的に防御されており、捕食者はそれを吐き出す。[ 18 ]
すべてのフグが必ずしも有毒というわけではありません。キタフグの肉は有毒ではなく（内臓にはある程度の毒が含まれています）、北米では珍味とされています。[ 4 ]有毒な魚であっても、毒素のレベルは大きく異なります。フグの神経毒は、人間にとって有毒なほど他の動物にとって有毒とは限らず、トカゲウオ[ 19 ]やサメ[ 20 ]などの一部の魚種はフグを日常的に食べています。
フグは目を独立して動かすことができ、多くの種は環境の変化に応じて模様の色や濃さを変えることができます。これらの点では、陸生のカメレオンといくらか似ています。ほとんどのフグは地味ですが、多くの種は鮮やかな色と特徴的な模様を持ち、[ 5 ]捕食者から身を隠そうとはしません。これは、正直に警告を発する例であると考えられます。[ 21 ]
多くの海洋性フグは、外洋性、つまり外洋での生活段階を持つ。産卵は、オスがメスをゆっくりと水面に押し上げるか、すでに水面にいるメスに加わった後に行われる。卵は球形で浮力がある。孵化は約4日後に起こる。稚魚は非常に小さいが、拡大するとフグを思わせる形をしている。稚魚には機能的な口と目があり、数日以内に餌を食べなければならない。汽水域のフグは、海洋種と同様の方法で湾内で繁殖する場合もあれば、川をかなり上流に移動した場合は淡水種と同様の方法で繁殖する場合もある。
淡水魚の繁殖行動は種によってかなり異なる。ドワーフパファーはオスがメスを追いかけ、この亜種特有の隆起や竜骨を見せつける求愛行動をとる。メスがオスの求愛を受け入れると、メスはオスを水草などの隠れ場所に誘導し、そこで卵を産み、受精させる。オスはメスの体に体をこすりつけることで受精を助けることもある。この行動は飼育下でも観察されており、ドワーフパファーは飼育下で繁殖が一般的に見られる唯一のフグ類である。
ターゲットグループのフグは水槽内でも繁殖しており、尾びれや竜骨を誇示する行動は見られないが、同様の求愛行動を示す。卵は平らなスレート板などの滑らかで硬い素材に産み付けられ、そこに付着する。オスは卵が孵化するまで卵を守り、定期的に水を吹きかけて卵を健康に保つ。稚魚が孵化して自立すると、オスの育児は終了する。
2012年、日本の奄美大島の海底砂に、大型で複雑な幾何学的な円形の構造物を彫っているTorquigener albomaculosus種のオスが記録された。これらの構造物はメスを引き寄せ、産卵のための安全な場所を提供する役割を果たしている。[ 23 ] [ 24 ]
特定の種の繁殖に関する情報は非常に限られています。ミドリフグ（D. nigroviridis）は最近、飼育下で人工的に産卵されました。その精子は完全な海水塩分濃度でのみ運動性があることがわかったため、海水種と同様の方法で湾で産卵すると考えられていますが、野生での繁殖は観察されていません。ゼノプテルス・ナリトゥス（Xenopterus naritus）は、2016年6月にボルネオ島北西部のサラワクで初めて人工的に繁殖されたと報告されており、主な目的はこの種の養殖開発でした。[ 25 ]
フグは適切に調理されないと致命的になることがあります。フグ中毒は通常、不適切に調理されたフグのスープ、フグチリの摂取、またはまれに生のフグの肉、フグの刺身の摂取によって起こります。チリの方がはるかに死亡する可能性が高くなりますが、フグの刺身はしばしば中毒、ふらつき、唇のしびれを引き起こします。[ 26 ]フグのテトロドトキシンは舌と唇を麻痺させ、めまいと嘔吐を引き起こし、続いて全身のしびれとチクチク感、頻脈、血圧低下、筋肉麻痺を引き起こします。この毒素は横隔膜の筋肉を麻痺させ、摂取した人の呼吸を止めます。24時間以上生存した人は通常生き延びますが、数日間続く昏睡状態の後である可能性があります。
フグのテトロドトキシンの発生源については議論の的となってきたが、[ 27 ]魚の腸管内の細菌がその発生源であるという見解がますます受け入れられつつある。[ 28 ]
麻痺性貝毒や赤潮の原因となるサキシトキシンは、一部のフグにも含まれている。
2012年9月、フィリピンの漁業水産資源局は、地元の漁師が夕食にフグを食べた後死亡したことを受け、フグを食べないように警告を発した。警告では、フグの毒はシアン化物よりも100倍強力であると指摘した。[ 29 ] 2014年の漁業行政命令第249号は、中毒事故を軽減するために、生および加工されたフグの流通を禁止している。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
タイではパカパオと呼ばれるフグは、誤って食べられることが多い。他の魚よりも安価であることが多く、また、魚の種類や季節によって毒素の含有量が一定しないため、危険性に対する認識や監視がほとんど行われていない。そのため、中毒で入院する人や、死亡する人もいる。
米国フロリダ州タイタスビル周辺で捕獲されたフグを摂取した後に、唇や口のしびれやチクチク感などの神経症状の症例が増加していると報告されている。症状は通常数時間から数日で治まるが、影響を受けた1人は72時間挿管が必要だった。 [ 33 ] その結果、フロリダ州は特定の水域でのフグの捕獲を禁止した。[ 34 ]
治療は主に支持療法であり、胃洗浄と活性炭による腸管除染、および毒素が代謝されるまでの生命維持療法から構成される。症例報告では、エドロホニウムなどの抗コリンエステラーゼ薬が有効である可能性が示唆されている。
魚料理の百科事典。
