幹（植物学）

裸子植物の木部の最大 90% は、垂直方向に配向した仮道管（導管細胞の一種）で構成されており、これらはしばしば互いに重なり合っています。^{[ 12 ]}液体の移動を容易にするため、仮道管の細胞壁にはピットがあり、幅の約 100 倍の長さがあります。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}また、厚い細胞壁によって構造的な強度も提供します。^{[ 13 ]}水平方向（または放射方向）では、裸子植物で最も重要な構成要素は、形成層によって形成される木部放射組織です。これらは、炭水化物とミネラルの両方を貯蔵するだけでなく、水、ミネラル、その他の化合物を水平方向に移動させる細胞群で構成されています。放射仮道管と柔組織がさまざまな組み合わせで木部放射組織の構造を構成しています。^{[ 15 ]}柔組織は主に栄養貯蔵として機能しますが、限られた範囲で液体の輸送も支援できます。それらは木に機械的な強度も与える。^{[ 8 ]}

被子植物では、裸子植物と同様に、軸方向は繊維、道管要素、柔細胞、仮道管（維管束型と道管中心型の両方）によって支配されています。道管要素は水輸送の大部分を担っており、そのため互いに重なり合っています。^{[ 13 ]}長さは1～10mで、その存在は広葉樹と針葉樹を区別するために利用できます。^{[ 16 ] [ 17 ]}繊維の構造は仮道管に似ていますが、ピットが小さく、細胞壁が厚くなっています。主な機能は構造的なものです。^{[ 18 ]}一般的に、被子植物に見られる軸方向柔組織の割合は、裸子植物に見られる割合よりも大きくなっています。^{[ 16 ]}水平方向には、裸子植物と同様に木部放射組織が見られますが、これらは柔組織のみで構成されています。^{[ 19 ]}裸子植物とは対照的に、放射状の水輸送は主に隣接する軸管を通して、または軸部材間のピットを通して行われる。^{[ 16 ]}

樹皮の構造は、一次師部、二次師部、皮層、周皮、および死んだ外層のリチドームから構成されます。これは、形成層によって引き起こされる放射状成長、すなわち二次成長の場合です。しかし、幹の先端にある一次成長では、二次師部と周皮は成長しません。師部は、転流と呼ばれるプロセスを通じて、樹木全体に炭水化物を輸送します。周皮は、幹を機械的損傷から保護し、水分の損失を減らします。^{[ 19 ]}皮目は、ガスの移動を可能にする多孔質組織からなる周皮の小さな穴です。^{[ 20 ]}これには、二酸化炭素、酸素、および水の移動が含まれます。 ^{[ 21 ]}

オーキシンは、腋芽の成長を抑制し、頂芽優勢を促進するホルモンである。^{[ 28 ]}正確なメカニズムやその寄与の全容、遺伝的要因やその他の要因については明らかになっていない。^{[ 22 ]}

主要な植物成長ホルモンはすべて形成層領域に存在しますが、オーキシンは形成層領域で起こる両方の分裂に大きな影響を与えます。ジベレリンが一部の植物の形成層成長に影響を与えるという証拠がいくつかあります。^{[ 29 ]}外因性サイトカイニンは形成層成長速度を刺激する場合と刺激しない場合の両方があることを示唆する証拠があります。 ^{[ 30 ]}アブシジン酸（ABA）は形成層成長に影響を与えますが、どのような方法で影響を与えるかは明らかではありません。エチレンは、樹木によって生成される木部細胞または篩部細胞の量​​の制御に寄与することがわかっています。^{[ 30 ]}エテホン（またはエテレル）は、その濃度に応じて、木部細胞と篩部細胞および細胞壁のサイズに影響を与えることが示されています。^{[ 31 ]}インドール-3-酢酸（IAA）とABAの両方は、時期によって樹幹の成長にさまざまな影響を与えます。^{[ 31 ]}

木の幹が機械的または化学的に損傷を受けると傷が生じ、病原体による病気のリスクが高まります。^{[ 32 ]}これに対し、辺材は抽出物を含む変色した木材のバリアを形成します。抽出物は細胞壁に存在するが付着していない（細胞外の）特殊な分子です。 ^{[ 33 ]}この効果は、病原体やその他の微生物の移動を阻害することです。もし傷が破れた場合、樹木は種に応じて、より厚い細胞壁、チロース、または導管を塞ぐことによって、さらに移動を阻止します。一般的に、傷は完全には解明されていない複雑な生化学的および生理学的反応を引き起こします。最終的に傷を治癒するために、樹木はカルス組織を生成し、それが後に新しい形成層細胞に変換されます。^{[ 34 ]}

木材の構造は、完全に弾性（バネのような）でも完全に粘性（流体のような）でもなく、そのため粘弾性（その中間）であると表現されます。^{[ 36 ]}さらに、木材は、従来研究されてきた金属などの材料のように等方性（すべての方向で同じ）ではなく、非線形な挙動を示します。^{[ 36 ] [ 37 ]}これは、細胞壁内の異なる細胞配向とミクロフィブリルの角度の結果です。 ^{[ 38 ]}これに加えて、水分含有量や膨圧（植物内の水によって加えられる力）などの他の変動要因により、従来の工学的解析のほとんどは適用できません。^{[ 37 ]} 解析のために樹幹の構造を単純化するには、3 つの方法があります。1 つの方法は、仮道管と繊維が荷重の大部分を支える複合材料として扱うことです。もう1つの方法は、それらを多層複合材とみなすことで、各ユニットは1つ以上の層を含んでいる。^{[ 39 ]}これらのそれぞれは、ペクチン-ヘミセルロースまたはリグニン-ヘミセルロースに埋め込まれたセルロースのミクロフィブリルからなる複合材料であると言われている。3つ目の方法は、構成細胞の機械的特性、密度、形状に基づいて、幹の細胞構造を考慮することである。 ^{[ 40 ]}

木本植物が風で振動すると、共振周波数（最大の応答を生じる周波数）で振動するリスクがあり、枝が落ちたり、根こそぎ倒れたりする可能性があります。木本植物は乱流の風の共振周波数（最大エネルギー）と似た周波数で自然に振動するため、リスクは高くなります。 ^{[ 44 ]}樹冠が減衰効果の大部分（振動の低減）を提供しますが、構造減衰も重要です。樹木では、エネルギーが重要な幹から離れてより小さな枝や小枝に向かって移動します。樹木の各部分の固有振動数が似ていることが、これを可能にしています。これらの戦略の正味の効果は振動減衰であり、樹木の面積（したがって風力）を増やす必要がないため価値があります。^{[ 44 ]}

木が風、火、病気、昆虫、または抑制などの結果として枯死すると、粗大木質残渣（CWD）になります。これは、枯れた立木、倒れた木の幹、大きな枝、または木の塊の形をとります。^{[ 47 ]}後に、細かい木質残渣になります。CWD の生態学的価値は広範囲にわたり、生息地（動物が住む場所）、実生の定着、栄養循環、窒素固定、食料価値、河川での堆積物輸送としての利用によって実証されています。^{[ 48 ] [ 49 ]}

CWDが分解するメカニズムはいくつかあり、それによって栄養循環に寄与しています。これらは、水がCWDを拡散してミネラルを除去する浸出^{[ 50 ]}、動物と植物の両方による機械的な断片化^{[ 51 ]}、機械的および微生物による河川での輸送、樹木が自重を支えられなくなったときの倒壊^{[ 51 ]} 、微生物による呼吸^{[ 52 ]} 、微生物と無脊椎動物によるCWDの代謝（分解）による生物学的変換^{[ 53 ]}です。分解は、温度、水分、酸素と二酸化炭素のレベル、CWDの栄養の質、サイズ、および存在する生物などの要因によって影響を受けます^{[ 54 ] [ 55 ]。CWD}は、地上の栄養素、炭素、有機物の貯蔵のかなりの割合を占めています^{[ 56 ] 。}

CWDは独立栄養生物（植物、藻類、細菌など）にとって重要な基質（生育面）であり、それらにとって多くの重要な生態学的役割を果たしています。CWDを利用することが知られている独立栄養生物は多種多様で、地衣類、苔類、藻類、シダ類、ヒカゲノカズラ類、被子植物と裸子植物の両方が含まれます。^{[ 57 ]} CWDは、着生植物のための生育面、CWDとCWD上の両方からの根への栄養価、日陰、および丘陵地からの物質の流出防止を提供する可能性があります。^{[ 58 ]} CWDは、さまざまな目的で多くの動物によって生息地として利用されています。これには、隠れ場所、摂食、繁殖、そして程度は低いものの、休息、睡眠、橋として、ねぐらと冬眠の両方が含まれます。^{[ 59 ]}これらの方法で CWD を使用していることが記録されている動物は多様で、鳥類、コウモリ、爬虫類、両生類、魚類などが含まれます。^{[ 60 ] [ 61 ]} CWD の向き、大きさ、形状は、これらの動物がそれを使用するかどうか、またどのように使用するかに影響します。^{[ 60 ]}

CWDは丘陵地や水路の地形形成に影響を与えるだけでなく、土壌や堆積物の輸送にも影響を与えます。^{[ 62 ]}根こそぎ倒れた木は土壌を混ぜて豊かにし、丸太は土壌、水、堆積物が丘を下るのを阻害する役割を果たします。^{[ 63 ]}水路では、CWDはその大きさや形状に影響を与え、堆積物の貯蔵に重要な役割を果たします。^{[ 64 ]}