チロシス（植物学）

木本植物では、チローシス（複数形：チローシス）とは、柔細胞が隣接する導管の内腔に膀胱のように膨張することである。チローシスという用語は、木本植物の木部における生理学的プロセスと、損傷に対する反応または心材の腐朽からの保護として生じる閉塞を要約したものである。^{[ 1 ]}これは、樹木の腐朽の区画化（CODIT）およびその他の木本植物の壁における重要なプロセスである。

顕微鏡で断面観察すると、チロースは軸方向の傍気管柔細胞から木部導管へと伸びる風船状の突起として現れ、両者をつなぐピットを介して木部導管へと伸びている。一部のタイプでは、ピットから導管へと伸びるチロースの間に明確な境界が存在する場合があるが、他の場合ではほとんど区別がつかない場合もある。^{[ 2 ]}

チロースは、二次心材の木部導管の柔細胞に生じる突起です。植物が干ばつや感染症などのストレスを受けると、チロースは細胞の側面から剥がれ落ち、維管束組織を「堰き止め」て、植物へのさらなる損傷を防ぎます。

タイロースは、特に導管が大きい広葉樹において、辺材を心材に変える過程を助けることができる。 ^{[ 3 ]}これらの閉塞物は、導管が気泡で満たされたらすぐにガムプラグに加えて使用でき、腐朽の進行を遅らせることでより強い心材の形成を助ける。^{[ 3 ]}

顕花植物の導管におけるチロシスは、物理的な障壁によって菌糸やその他の病原体の垂直方向への広がりを遅らせることで、それらの軸方向への広がりを阻止する。裸子植物でも同様のプロセスが起こり、仮道管同士をつなぐ孔を閉じることで仮道管へのアクセスを遮断する。 ^{[ 4 ]}

閉塞された導管は、病原体の放射方向への拡散に対する防御にもなり、植物の茎を通じた水平方向への拡散を制限する。年輪が交わる境界部分では、その防御効果がより強くなる。

垂直および水平バリアの有効性は、チロースによって形成される速度に影響され、一般的に健康な植物ほど形成が速い。^{[ 4 ]}

樹木が成長するにつれて、形成層は毎年新しい木部を増し加え、多くの樹種では樹木の中心に向かう古い木部は水や栄養分の輸送などの生理的プロセスにとって重要性が低くなり、樹木によって心材に変化します。この心材には感染に対する積極的な防御機構はありませんが、木部導管をチロースや、昆虫の幼虫や細菌や真菌などの樹木病原菌に有毒なテルペンなどの揮発性有機化合物を高濃度に含むガム、樹脂、ワックスなどのさまざまな物質で塞ぐことによって、感染や腐朽から保護されています。これらの物質は形成層によって生成され、幹の中心から放射状に伸びる髄線と呼ばれる細胞構造によって幹の中心に運ばれ^{[ 5 ]} 、その後、生きている軸方向の傍気管柔細胞に入ります。木材が老化すると、柔細胞の内容物が、2つをつなぐピットを通って死んだ導管に破裂します。柔細胞は、その内容物が乾燥した導管の空隙に放出されるとともに死滅し、タンニンなどの非常に効果的な腐敗抑制物質が生成されて隣接する導管壁に吸収される。

• ニレ（Ulmus）のチロシスの画像と、その過程の詳細な説明