樹皮（植物学）

樹皮は、木本植物の茎と根の最外層です。樹皮を持つ植物には、樹木、木質のつる植物、低木が含まれます。樹皮は維管束形成層の外側にあるすべての組織を指し、専門用語ではありません。^[1]樹皮は木材を覆い、内樹皮と外樹皮で構成されています。古い茎では生きた組織である内樹皮には、外皮の最内層が含まれます。古い茎の外樹皮には、茎の表面の死んだ組織、最外層の外皮の一部、および外皮の外側のすべての組織が含まれます。生きている外皮の外側にある木の外樹皮は、リチドームとも呼ばれます。^{[2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]}

樹皮から得られる製品には、樹皮の屋根板や壁紙、スパイスやその他の香料、タンニン、樹脂、ラテックス、医薬品、毒物、さまざまな幻覚剤、コルクなどの原料となるタンニン樹皮があります。樹皮は布、カヌー、ロープを作るのに使われ、絵画や地図を作るための表面としても使われてきました。^{[12]また、魅力的で興味深い樹皮の色や表面の質感のために栽培される植物や、樹皮が景観の}マルチとして使用される植物も数多くあります。^{[13] [14]}

樹皮を取り除く作業は剥皮と呼ばれ、樹皮が取り除かれた丸太や幹は剥皮されたと言われる。^{[15] [16] [17] [18] [19]}

樹皮は木本植物にのみ存在し、草本植物や若い植物の茎には樹皮がありません。

成熟した木質幹の外側から内側にかけての層は次のようになります。^[20]

1. 吠える
   1. ペリダーム
      1. コルク（フェレムまたはスーベル）には、リチドームが含まれる
      2. コルク形成層（フェロゲン）
      3. フェロダーム
   2. 皮質
   3. 師管
2. 維管束形成層
3. 木材（木部）
   1. 辺材（アルバーナム）
   2. 心材（デュラメン）
4. 髄質（髄質）

一般的に樹皮と呼ばれるものがない若い茎では、組織は外側から内側に向​​かって次のようになります。

1. 表皮（周皮に置き換わることもある）
2. 皮質
3. 一次師管と二次師管
4. 維管束形成層
5. 二次木部と一次木部。

コルク細胞壁にはスベリンというワックス状の物質が含まれており、水分の喪失や昆虫の侵入から茎を保護し、細菌や真菌の胞子による感染を防いでいます。^[21]形成層組織、すなわちコルク形成層と維管束形成層は、木質の茎で細胞分裂が起こる唯一の部分です。維管束形成層の未分化細胞は急速に分裂して、内側に二次木部、外側に二次師管を形成します。師管は栄養伝導組織で、柔組織と繊維が混ざった篩管または篩細胞で構成されています。皮質は茎と根の主要組織です。茎では皮質は表皮層と師管の間にあり、根では内層は師管ではなく内鞘です。^{[22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [3]}

茎が古くなり成長するにつれて、変化が起こり、茎の表面が樹皮に変わります。表皮は、茎、葉、花、果実を含む植物体を覆う細胞層で、植物を外界から保護します。古い茎では、表皮層、皮質、および主師管が、厚いコルク層によって内部組織から分離されます。コルク層が厚くなると、これらの細胞は水分と栄養分を受け取れなくなるため、死滅します。この死んだ層は、木の幹やその他の茎の周りに形成される粗いコルク質の樹皮です。

コルクは、口語では樹皮と混同されることもありますが、コルク形成層から得られる木質の幹の最外層です。寄生虫、草食動物、病気、脱水、火災による被害から保護する役割を果たします。

多くの場合、小さな木質の茎や多くの非木質植物には、コルク（フェレム）、コルク形成層（フェロゲン）、フェロダームからなる、周皮と呼ばれる二次的な被覆層が形成される。周皮は、側方分裂組織として機能するフェロゲンから形成される。周皮は表皮に取って代わり、表皮と同様に保護被覆として機能する。成熟したフェレム細胞の壁には、乾燥や病原菌の攻撃から茎を保護するためのスベリンが含まれている。木質の茎の場合と同様に、古いフェレム細胞は死んでいる。ジャガイモの塊茎（地下茎）の皮は、周皮のコルクを構成している。^{[30] [31]}

木本植物では、新しく成長した茎の表皮は、その年の後半に周皮に置き換わる。茎が成長すると、表皮の下にコルク形成層と呼ばれる細胞層が形成され、これらの細胞はコルクに変わるコルク細胞を生成する。コルク形成層の内部には、フェロダームと呼ばれる限られた数の細胞層が形成されることがある。茎が成長すると、コルク形成層はガスや水を通さない新しいコルク層を生成し、周皮の外側の細胞、すなわち表皮、皮質、古い二次師管は死滅する。^[32]

周皮層には皮目があり、これは最初の周皮層の生成中に形成されます。形成層には代謝中にガス交換を必要とする生きた細胞があるため、これらの皮目には多数の細胞間空間があり、外部の大気とのガス交換が可能です。樹皮が発達するにつれて、コルク層の亀裂内に新しい皮目が形成されます。

樹皮は樹皮の中で最もよく知られている部分で、樹幹を覆う外層です。樹皮は主に死んだ細胞で構成されており、シベリア化した周皮、皮質、師管組織の複数の層の形成によって生成されます。^[33]樹皮は特に古い幹や根でよく発達しています。低木では、古い樹皮はすぐに剥がれ、厚い樹皮が蓄積します。^[34]樹皮は一般的に、樹幹または幹（地面から主な枝分かれが始まる部分）で最も厚く、最も特徴的です。

樹皮組織は、木本維管束植物の重量の10～20％を占め、さまざまなバイオポリマー、タンニン、リグニン、スベリン、多糖類で構成されています。^[35]樹皮組織の最大40％はリグニンで構成されており、セルロースなどの異なる多糖類間の架橋によって構造的サポートを提供し、植物の重要な部分を形成しています。^[35]

樹皮組織にかなり高濃度で含まれる凝縮タンニンは、分解を抑制すると考えられている。^[35]樹皮組織では木材に比べてリグニンの分解がはるかに少ないのは、この要因によるものかもしれない。コルク層（フェロゲン）では、スベリンが微生物分解に対するバリアとして機能し、植物の内部構造を保護しているのではないかと提案されている。^{[35] [36]}

白色腐朽菌Lentinula edodes（シイタケ）による腐朽中の樹皮壁のリグニンを^13C NMRで分析したところ、植物内部と比較して、リグニンポリマーにはシリンギル単位よりもグアイアシル単位が多く含まれていることが明らかになりました。^[35]グアイアシル単位はシリンギルと比較してアリール-アリール結合が少なく、凝縮したリグニン構造を形成でき、酸化還元電位が低いため、分解されにくいです。^[37]これは、リグニン単位の濃度と種類が、樹皮で保護された植物に真菌による腐朽に対するさらなる抵抗力を与える可能性があることを意味している可能性があります。^[35]

樹皮は、凍傷や日焼けなどの環境要因、およびキツツキや穿孔性甲虫の攻撃などの生物学的要因によって損傷を受ける可能性があります。雄のシカやシカ科の他の雄は、発情期に角を木にこすりつけて角質を取り除くことで、樹皮に広範囲にわたる損傷を引き起こす可能性があります。

樹皮は杭に縛られたり針金で巻かれたりして損傷を受けることが多い。昔、この損傷は樹皮のこぶと呼ばれ、こぶのある場所に粘土を敷き詰め、干し草で縛ることで治療された。^{[38]現代の用法では、「こぶ」は昆虫や病原体によって引き起こされる植物の}異常な成長の一種を指すのが最も一般的である。

樹皮の損傷は、植物にいくつかの悪影響を及ぼす可能性があります。樹皮は、特に菌類による病気の圧力に対する物理的な障壁として機能するため、樹皮が除去されると、植物は病気にかかりやすくなります。師管が損傷または破壊されると、光合成産物が植物全体に運ばれるのが妨げられます。極端な場合、茎の周囲全体にわたる師管の帯が除去されると、植物は通常すぐに枯れてしまいます。園芸や公共の造園などの園芸用途における樹皮の損傷は、多くの場合、望ましくない美観上の損傷をもたらします。

樹皮の物理的損傷を修復できる程度は、樹種や損傷の種類によって大きく異なります。傷口を急速に治癒するカルス成長を生成できる樹木もあれば、オークなどの樹木は広範囲にカルスを生成しません。樹液は、損傷した部分を病気や昆虫の侵入から守るために生成されることもあります。^[要出典]

^{樹皮の中や上には、昆虫、 [39]、}菌類、コケ類、藻類、その他の維管束植物などの植物を含む多くの生物が生息しています。これらの生物の多くは病原体や寄生虫ですが、共生関係にある生物もいます。

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  2012 年初頭にキバタキツツキが何度も訪れた後に中国常緑ニレの樹皮に残された模様。
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  中国常緑ニレの自己修復。新しい樹皮の成長、皮目、および約 2 年前にキバタキツツキ (キツツキ) によって開けられた穴のその他の自己修復を示しています。
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  特徴的な皮目と、角質化した部分に異常な皮目があるハンノキ樹皮 ( Alnus glutinosa )。
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  シトカスプルースに日焼けによるダメージ

一部の樹木の内樹皮（師管）は食用になる。狩猟採集社会や飢饉の時には、内樹皮を収穫して食料源として利用する。スカンジナビアでは、ライ麦にヨーロッパアカマツや白樺の樹皮の最も内側の層をトーストして挽いたものを加えて樹皮パンを作る。極北ヨーロッパのサーミ人は、春に剥がして準備し、貯蔵したヨーロッパアカマツの樹皮の大きなシートを主食として利用する。内樹皮は生のまま、乾燥させて、またはローストして食べられる。^[40]

樹皮は建築材料として使用することができ、産業革命以前の社会では広く使用されていました。樹皮の中には、特に白樺の樹皮のように、長いシートやその他の機械的に凝集した構造に剥がすことができるものもあり、カヌーの建造、屋根の排水層、靴、バックパック、その他の便利なアイテムに使用できました。^[41]樹皮は、特にオーストラリアの入植者植民地社会でも、外壁の被覆材や屋根材として建築材料として使用されていました。^{[42] [43]}

コルクガシ（Quercus suber ）の樹皮は、木を枯らすことなくコルク製品として収穫できるほど厚い。 ^[44]この種の樹皮は非常に厚くなることがある（例えば、20cmを超えると報告されている^[45]）。

いくつかの幹の樹皮には他の部分とは著しく異なる植物化学物質が含まれています。これらの植物化学物質の中には、殺虫性、料理用、または医学的、文化的に重要な民族薬理学的特性を持つものもあります。 ^[46]

樹皮には靭皮と呼ばれる強い繊維が含まれており、北欧ではフユボダイジュ（Tilia cordata ）の若い枝を刈り取った樹皮を使って紐やロープを作るという長い伝統があり、例えばヴァイキング時代のロングシップの索具に使われていました。^[47]

樹皮から作られる商品には、コルク、シナモン、キニーネ^{[48] (}キナの樹皮から) ^[49]、アスピリン(ヤナギの樹皮から) などがある。オーク ( Quercus robur )などの一部の樹皮はタンニン酸の供給源であり、なめしに用いられる。木材生産の副産物として生成される樹皮チップは、樹皮マルチによく用いられる。樹皮は、細断された状態で着生植物など通常の土壌では育たない植物に使用されるため、園芸産業にとって重要である。^[50]

樹皮にはリグニンが含まれており、これを熱分解すると天然フェノール誘導体を豊富に含む液体バイオオイル製品が生成されます。これらは、OSB（ Oriented Strand Board ）や合板に使用されるフェノールホルムアルデヒド（PF）樹脂の化石由来フェノールの代替品として使用されています。^[51]

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• 幹（植物学）
• 樹皮分離物
• 樹皮結合、樹皮の病的状態

• セドリック・ポレット『樹皮：世界の樹木をじっくり観察する』ロンドン、フランシス・リンカーン、2010年。（スーザン・ベリー訳）ISBN 978-0-7112-3137-5