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パキポディウム（古代ギリシャ語のπαχύς（ pakhús）「厚い」とπόδιον（ pódion）「花瓶の底」に由来）は、マダガスカルとアフリカ原産の、多肉質で棘のある樹木や低木の属です。キョウチクトウ科に属します。
パキポディウム属の植物はすべて多肉植物であり、程度の差こそあれ、太い幹と棘といった形態的特徴を示す。これらはこの属の最も一般的な特徴であり、識別特性とみなすことができる。
パキポディウム属の植物は、茎が肥大化して水分を蓄え、乾燥した岩場などの露出した環境下で季節的な干ばつや断続的な根の乾燥に耐えることができる。植物体の形態には大きな多様性があるが、すべてのパキポディウム属植物は茎が肥大化している。形態の多様性は、矮性で扁平な植物から、ボトル型の低木、樹木状の樹木まで多岐にわたる。
パキポディウムの2つ目の一般的な特徴は、棘があることです。棘は2本または3本ずつ束になって生え、幹の周りに輪状または渦巻き状に並んでいることがよくあります。棘は葉とともに生え、葉と同じように短期間成長した後、成長が止まり硬化します。棘は再生しないため、風雨や摩耗によって、古い個体では最も若い棘以外はすべて失われ、幹や枝は滑らかになります。
ある程度、枝分かれは属の特徴である。しかし、この特徴を過度に一般化することには注意が必要である。パキポディウム・ナマクアヌムはしばしば枝分かれしない。パキポディウム・ブレヴィカウレには明確な枝分かれがなく、実際には、葉、棘、花序が生える節という形で枝分かれの代替を進化させている可能性がある。一般的に、パキポディウム属は枝分かれが少ない。枝分かれに寄与する環境ストレスや要因は、狭い地域でも大きく異なる可能性があるため、同じ種の個々の植物でも枝分かれの形態に大きなばらつきが見られる。
キョウチクトウ科の多くの種、例えば外見がよく似ているアデニウム属のいくつかの種とは異なり、パキポディウム属の種は乳白色の樹液を分泌しない。むしろ、樹液は常に透明である。
パキポディウム属の形態は、種内および種間で大きく異なり、周囲の微小環境に非常に敏感である。 パキポディウムは、より大きな植生帯に対しては形態的に過度に反応しない。例えば、パキポディウムは、湿潤な森林の樹冠の上に突き出た岩だらけの日当たりの良いインゼルベルクなど、湿潤前の植生帯に生育することがある。
形態学的に見ると、パキポディウムは組織構造において非常に柔軟性がある。分枝は、もしあるとしても、植物の基部または頂部から生じる。自由な分枝は、周囲の微小環境の要因に対する形態学的適応であり、その多様性によって、幅広い生育形態が説明される。
微環境の変化にもかかわらず、パキポディウム属植物は常に多肉質で、常に太い茎を持つ。パキポディウム属植物は通常棘があるが、棘の多さには個体差があり、風化や摩耗によって棘がほとんど、あるいは全くない個体も存在する。
パキポディウム属の種間には大きな変異が見られるが、いずれも季節的または慢性的に乾燥した地域に生息する多肉植物である。この属は、乾燥した孤立した生息地に適応するために、太い幹と棘という2つの形態的特徴を備えている。
パキポディウムの幹と枝は、水分を蓄える組織で肥厚している。葉が落ちて基質から水分が得られない季節的または断続的な干ばつの間、植物は肥厚した幹に蓄えられた栄養分と水分に頼らなければならない。表面積対体積比が低いことで保水性が向上するだけでなく、肥厚した幹と枝には光合成を行う表面組織があり、葉がない時でも栄養合成が可能である。
パキポディウム属の中には、地表下に生える地中性幹、すなわち土壌表面下の幹を発達させた種が存在する。これらの地中性幹は塊茎、つまり水分を蓄える肥大した茎または幹である。根と混同してはならない。なぜなら、肥大部は根が幹の主軸から分岐する位置よりも上部で形成されるからである。
パキポディウム属の様々な種は、多かれ少なかれ棘が密生している。より乾燥した地域に生息する種は、より密で長い棘へと進化してきた。霧が棘に凝結して露となり、それが地面に滴り落ちることで、浅い根に供給される水分量が増える。
「微小固有性」という概念は、適応メカニズムと種分化の関係において重要な役割を果たします。これは、特定の場所や地域で自然に発生したり出現したりすることによって、ある程度の小規模な「固有性」を示唆します。マダガスカルの景観は、パキポディウム属やその他の分類群の種にとって、「微小固有性」の完璧な例です。乾燥した景観と気候の中で起こる加速された進化に適応メカニズムを介して種分化、つまり種の多様性の発生を帰する3つの要因が考えられます。
（１）乾燥気候における地質や地形の変動は、降雨量の多い地域よりも植物に大きな影響を与えると考えられている。そのため、乾燥環境では、降雨量の多い地域よりも植物の生存を助けるための適応メカニズムがより多く求められる。一般的に、要求が高ければ高いほど、植物の生存を助けるために「機械化された」あるいは「メカニズム」がより多く必要となる。
（２）局所的に乾燥した景観の地質構造は、生物、すなわち植物の個体群をより小さなグループに分割します。各グループは当初は相互に交配できますが、時間が経つにつれて新しい遺伝子型が発達し、自然交雑を除いては交配できなくなります。局所的な地質構造は、個体群により多くの要求がかかるため、特定の個体群が乾燥した地質景観の中で「連続的」であり続けることを困難にします。したがって、個体群はこの景観内でより小さな単位に分割されます。元の個体群のグループは、景観内の固有の微小環境に位置するようになります。したがって、これらの微小環境に適応するための手段は、孤立した生息地により特有になります。適応メカニズムは、植物グループの生存を助けるために用いられます。この適応は最終的に、部分的に生息地における種分化、つまり景観のスペクトル全体にわたる多様な種につながります。
（３）乾燥した地質学的・地形的景観では、分類群は建築的レベルで特殊化した乾燥適応構造を発達させる傾向があり、パキポディウム属では、さまざまな構造レベルで「柔軟」かつ「厳密」な建築的・組織的形態の戦略が、孤立した特殊化した景観での成功に有利となる。この戦略は、パキポディウム属の種に見られる明らかな柔軟な形態変化に見られるが、それらはすべて乾燥期に水分を保持するための「厳密な」乾燥適応性の厚い幹である。別の構造レベル、すなわち器官レベルでは、露や霧を滴らせる棘が、微小環境に反応する乾燥適応型の機械化された器官の例であることがわかる。
乾燥地帯の景観の中で新たに生まれたこれらの種は、生息環境への適応として様々な特徴を帯びる。例えば、多孔質の砂岩の上に日当たりの良い開けた微小環境が存在する場合、ボトル型の「低木」へと形態的に発達することが有利となる。生息環境内では高さに関する競争はほとんど存在しない。同様に、資源をめぐる競争がより激しい場合（種の数と周囲の植物の高さの両方において）、樹木状の「木」へと発達することが植物にとって有利となる場合がある。このような発達は、これらの特定のパキポディウムが、乾燥した落葉樹林の中で他の植物と資源をめぐって競争しなければならないためである。その森林は、おそらく樹木状のアロエ、ディディエレア科の属であるAlluaudia、Alluaudiopsis、Decaryia、Didierea（いずれもマダガスカル固有種）、そしてUncarina属などから構成されている。
パキポディウム属では、形態的な適応メカニズムと生息地に対する生態学的反応が同時に現れるのが典型的である。
パキポディウムを調べると、微小環境に適応する様々な器官の特徴が明らかになる。生育形態、幹、枝、小枝、棘、葉、花などの形態的変化は豊富であり、パキポディウム属が種分化においていかに多様性を増しているかを示している。したがって、パキポディウムにおける種分化の様式は明らかである。形態レベルでの適応機構が、パキポディウムの生息地の微小環境に反応する。この属の独特な組織的、建築的な形態は、周囲の微小環境に高度に適応的に反応する植物を形作っている。植物生理学、あるいは構造の異なるレベルで「厳密」かつ「柔軟」という二面性を持つ適応機構によって、パキポディウムは景観の中で進化し、様々な種として生態的ニッチを満たす変異体へと変化してきたのである。
したがって、微小固有種の仮説は、地質学的、地形学的、気候学的隔離下で生じる適応メカニズムによって促進される、特定の小さな生息地で種分化が起こると述べている。地質学的および地形学的に、乾燥気候の植物個体群はより小さなグループに分割される。微気候は特定の場所に反応し、それを生息地へと変化させる。隔離されたパキポディウムの組織の二重性は、地質学的および場所を通じて大きな変異を形成し、進化の過程で新しい種が発達する可能性があり、あるいは既に発達している可能性がある。新しい種の発達は、部分的には、厚い茎と棘の適応メカニズム、および植物生理学のさまざまなレベルにおける厳密かつ柔軟な構造組織を通じて起こる。
現在までに25種が確認されており、そのうち20種はマダガスカルに生息している。マダガスカルでは、孤立した地形と特殊な環境条件によって、高度に特殊化した種が生み出されてきた。パキポディウム・メナベウムが分類上の誤りから復活し、パキポディウム・マカエンセが新たにリストに追加されたことで、種の数は増え続けている。マダガスカルのような地域では、単一の岩場や孤立峰にのみ生息する未確認種がまだ存在する可能性があると推測できる。
キョウチクトウ科（Apocynaceae）は、ガガイモ科（Asclepiadaceae）が加わる以前は、多肉植物とみなせる属がアデニウム属（Adenium）、パキポディウム属（ Pachypodium） 、プルメリア属（Plumeria）の3つありました。最初の2つの属（パキポディウム属とアデニウム属）は、一般的に互いに密接な関係にあると考えられていました。しかし、これら2つの属に関する研究によると、かつて考えられていたほど密接な関係ではないことが明らかになっています。
しかし、この分類群の主要な特徴の研究と、キョウチクトウ亜科およびガガイモ科（キョウチクトウ科と統合される前）の系統分類学的研究により、この密接な関連性は正当化されないことが明らかになった。確かに、どちらも多肉植物で、茎が厚い。しかし、レーウェンベルクによれば、アデニウムはネリア亜族に属し、ライト族の下に位置する一方、パキポディウムはエキテ族内のパキポディイナ亜族に属し、それらの隣に位置している。これらの分類群は関連しているものの、両者が密接な関係にあるわけではないことを意味する。
パキポディウムは、マダガスカルおよびアンゴラ、エスワティニ、モザンビーク、ナミビア、南アフリカ、ジンバブエを含むアフリカ大陸南部が原産です。
アフリカ大陸とマダガスカルの両方において、パキポディウム属植物は様々な標高に生育している。海抜0メートル（P. geayiなどの種は砂丘に生育する）から、南アフリカのPachypodium lealiiの場合は1,600メートル（5,200フィート） 、マダガスカルのPachypodium brevicauleの場合は1,900メートル（6,200フィート）まで分布している。
アフリカ大陸南部では、極端な気温は場所によっては-10 ℃（14 °F）から45 ℃（113 °F）まで変化する一方、マダガスカルでは気温は-6℃から40 ℃（21°Fから104 °F）まで変化する。
南アフリカとマダガスカルの降水パターンについて一般化することは、パキポディウムの生息地の水分環境が非常に多様であるため、あまり意味がありません。南アフリカの一部の地域では、パキポディウムの年間降水量はわずか75mm （3.0インチ）ですが、他の地域では1,985mm （78.1インチ）にも達します。したがって、パキポディウムの種の降水パターンは、大西洋とインド洋の影響、そしてアフリカ大陸南部とマダガスカルの様々な山脈に対する生息地の位置関係によって決まります。
この属の植物は、5ヶ月から10ヶ月に及ぶ長い乾季のある地域に生育する。例えば、マダガスカルの乾燥落葉樹林では、長い乾季と石灰質の土壌という厳しい環境のため、この属の植物がよく見られる。
パキポディウムは様々な基質で生育します。種によっては1種類の基質でしか生育しないものもあれば、複数の基質で生育するものもあります。ある分類群が特定の基質で生育できる程度は、その植物の生息地が景観や気候の中でどれほど特殊化しているかを決定づけるようです。岩場、急斜面、インゼルベルクでは、植物は変動する水分、強風、極端な温度にさらされます。このような露出した地質学的生息地で生き残るどころか、繁栄できるのは、露出と極度の干ばつに対する特別な適応を持つ植物だけです。パキポディウムは、これらの岩石層の割れ目、裂け目、隙間に根を張ります。多肉質ではない根は、これらの隙間に蓄積された土壌、鉱物、腐植土に深く浸透します。水分はこれらの隙間の奥深くまで浸透することができます。蒸散はほとんど起こりません。このようにして、岩石基質は生息地に水分を供給します。しかし、このような亀裂の飽和状態は、岩の表面からの流出量が相当量に満たず、かつ亀裂内に水分を保持する細粒土が豊富に存在する場合にのみ発生する。したがって、基質は微小環境における「乾燥地帯」の形成において極めて重要な役割を果たす。
砂は水を容易に吸収し、表層を除いて蒸発が少ないため、水を蓄えやすい。しかし、非常に深い砂は浸透の問題を抱えている。適度な深さであれば、浅い砂地と深い砂地の両方でパキポディウムが利用できる水が存在する。浅い砂地では、パキポディウムは海に近い砂丘に生育する。深い砂地では、パキポディウムはラテライト赤土の「上」の砂に生育する。ラテライト土壌は、パキポディウムを含む植物が利用できる水を閉じ込める、ほとんど不透水性の土壌である。
国際的に、パキポディウム属はワシントン条約（CITES）によって保護されています。同条約によれば、この属の植物は、その地域固有の自生地から採取することはできません。また、国境を越えて容易に輸出入することもできません。ワシントン条約による保護は、以下の2つの問題に対応するものです。
種子の採取と植物の栽培によって属全体が保護されているため、確認されている種の絶滅は今のところ考えにくい。
パキポディウム属 の初期の歴史は、分類群が新しい属となる典型的な過程を示している。当初、パキポディウム属がエキテス属に属するのか、それとも独立した属を構成するのかについて議論があった。パキポディウム属がエキテス属とは別の独立した属として初めて発表されたのは、 1830年にリーアンドリーによってである。
その後、議論の中心は、アフリカ大陸南部にのみ生息する種の命名法に移った。しかし、1882年にベイカーがマダガスカルから初めて属として認められた種を報告したことで状況は一変した。それ以来、種の分化の焦点はマダガスカルに移り、そこでは本土をはるかに上回る種の数が発見された。
1907年、コンスタンティンとボワはパキポディウム属に関する最初のモノグラフを作成し、その中で17種を列挙した。そのうち10種はマダガスカル産、7種はアフリカ大陸南部産であった。
パキポディウムの化石記録は知られていない。しかし、マダガスカルの地形の地質から、パキポディウムの過去の自然史についていくつかの結論を導き出すことができる。
南アフリカではクドゥリリーと呼ばれています。[ 2 ]マダガスカルでは、ボンタカ、ヴォンタカ、ヴォタカと呼ばれ、「腫れ」という意味です。[ 3 ]
