チョウザメ

チョウザメ 時間範囲:セノマニアン～最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
大西洋チョウザメ ( Acipenser oxyrinchus oxyrinchus )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	ワニ目
家族：	トカゲ科 ボナパルト、1831
属
†ボレイオストゥリオン †プロトスカフィリンクス †エングダリクティス †アンキアシペンサー †プリスコスチュリオン アシペンセル（側系統） フーソ スカフィリンクス プセウドスカフィリンクス

チョウザメ（古英語の styrġaから派生し、最終的には印欧祖語の* str̥(Hx)yón - ^[1]）は、チョウザメ科に属する28種の魚類の一般名である。最古のチョウザメの化石は後期白亜紀のもので、約1億7400万年前から2億100万年前の前期ジュラ紀に遡る、より古いチョウザメ目の魚類の子孫である。チョウザメは、ヘラチョウザメ科（Polyodontidae）とともに、チョウザメ目の2つの現生科のうちの1つである。チョウザメ科は、 Acipenser（側系統で、多くの遠縁のチョウザメ種を含む）、Huso、Scaphirhynchus、およびPseudoscaphirhynchusの4つの属に分類される。 2種（A. naccariiとA. dabryanus）は野生では絶滅した可能性があり、1種（P. fedtschenkoi）は完全に絶滅した可能性があります。^{[2]チョウザメは、}ユーラシア大陸と北アメリカの亜熱帯、温帯、亜北極の川、湖、海岸に生息しています。 [3]モロッコで発見されたマーストリヒチアン時代の化石は、かつてはアフリカにも生息していたことを示しています。^{[ 4]}

チョウザメは長命で晩成の魚で、サメに似た異尾びれや、細長く紡錘形の体、滑らかな皮膚、うろこがなく、鱗板と呼ばれる5列の骨板で覆われているなどの際立った特徴がある。いくつかの種は非常に大きく成長し、典型的には体長が2～3.5メートル（7～12フィート）に及ぶ。記録に残る最大のチョウザメは、1827年にヴォルガ川デルタで捕獲されたメスのシロイルカで、体長7.2メートル（23フィート7インチ）、体重1,571キログラム（3,463ポンド）であった。ほとんどのチョウザメは遡河性の底生魚で、産卵のために上流に回遊するが、生涯の大半を河口デルタや河口で餌をとって過ごす。一部の種は淡水環境にのみ生息しますが、他の種は主に沿岸地域近くの海洋環境に生息し、外洋に進出することが知られています。

チョウザメのいくつかの種は、高級食材であるキャビアに加工される卵巣のために捕獲されているが、これが深刻な過剰漁獲につながり、他の保護上の脅威と相まって、ほとんどの種が絶滅寸前の絶滅危惧種にまで達している。

ナサニタリア目魚類は、約1億7400万年前から2億100万年前、ジュラ紀前期の化石記録に登場し、現存する条鰭綱魚類の中では最古の部類に入る。^{[5]チョウザメ類は、白}亜紀後期の化石記録に登場し、カナダのアルバータ州で発見されたセノマニアン期（1億～9400万年前）の部分的な頭骨が、最古の化石の一つとなっている。 ^[6]当時、チョウザメ類は形態変化がほとんど見られず、進化が非常に遅いことを示し、非公式ながら生きた化石と呼ばれるようになった。^{[7] [8]} これは、世代間隔が長いこと、温度や塩分濃度に幅広く耐えられること、体が大きいため捕食者がいないこと、甲板が骨で覆われていること、底生環境に餌が豊富にあることなどにより説明される。しかし、異尾翼、鱗片の減少、骨要素よりも鰭条の数が多いこと、独特な顎の懸垂など、いくつかの原始的な特徴は依然として共通している。^[9]

化石記録が存在するにもかかわらず、チョウザメ類の完全な分類と系統発生は、吻の形、鱗板の数、体長などの特定の特徴における地理的傾斜を含む、個体および発生の大きな変異のために、部分的には決定が困難でした。さらに混乱を招く要因は、異なる属に分類される種の間でさえ、繁殖可能な雑種を生み出すというチョウザメの特異な能力です。条鰭類（条鰭綱）は最もよく知られている魚に至った長い進化の歴史を持っていますが、過去の適応的進化放散により、チョウザメやガーなどの少数の種のみが生き残りました。^[10]

アキノウオ科の広範囲にわたる分布と絶滅危惧種としての地位は、系統資料の収集を困難にしている。これらの要因により、研究者は過去に40種以上の種を特定したが、後の科学者によって却下された。^[11]アキノウオ属とフソ属 の種が単系統（1つの祖先から派生）か、それとも側系統（多くの祖先から派生）かは依然として不明であるが、これら2つの属間の形態学的に動機付けられた区分は、遺伝学的証拠によって明らかに裏付けられていない。系統データと分子技術の継続的な統合を使用して、分類学上の混乱を解決するための取り組みが進行中である。^{[8] [12]}

クラドグラムにあるように、アシナガウオ科の系統発生は、彼らが硬骨魚類から進化したことを示している。^{[13] [14] [15]おおよその日付はNear} et al.、2012による。 ^[13]

• 
  若い湖チョウザメ ( Acipenser fulvescens )
• 
  他の魚を食べるオオチョウザメまたはシロイルカ ( Huso huso )
• 吸い込み摂食行動を示すオオチョウザメ（Scaphirhynchus albus）
• 水族館にいるシロチョウザメ。

現在受け入れられている分類学では、条鰭綱とチョウザメ目は両方ともクレードである。チョウザメ科は2つの亜科に細分される。AcipenserinaeにはAcipenser属とHuso属が含まれ、ScaphirhynchinaeにはScaphirhynchus属とPseudoscaphirhynchus属が含まれる。^[16]しかし、最近の複数の研究ではこの配置は側系統的であるとされ、代わりにA. oxyrhinchusとA. sturioがチョウザメ類の中で最も基底的なクレードを形成し、他のすべての種は別のクレードであり、Acipenser、Scaphirhynchus、Pseudoscaphirhynchus、Husoのさまざまな他の種は互いにさまざまなレベルの関係を持っていることが判明した。^{[17] [18]}

ここでは、Luo et al . 2019、Nedoluzhko et al . 2020、Shen et al. 2020に基づいた、Acipenseridaeの潜在的な分類を示します。^{[17] [18] [19]}属間の系統関係に注意してください。

Scaphirhynchusの正確な位置付けは研究や使用される方法によって異なり、主に太平洋の種を含む2番目に基本的な系統群（上記参照）に置くものもあれば、2番目に基本的な系統群よりは派生的だが、最も派生的な大西洋および中央アジアの系統群よりは派生的ではない独自の系統群に置くものもある。Pseudoscaphirhynchus とPseudoscaphirhynchusの関係を説明した研究はまだない。さらに、最も派生的な主に大西洋の系統群のメンバーの正確な関係はさまざまであるが、ほとんどの分析では少なくともその中のすべての種が単系統群を形成することがわかっている。A . sinensisの位置付けも研究によって異なり、大西洋をベースとする最も派生的な系統群の中で唯一の太平洋種と置くものもあれば、太平洋チョウザメの残りの種とともにA. dabryanusの姉妹種と置くものもある。^{[17] [18]}

この科には、4 つの属に 8 つの絶滅した化石種と 28 の現存する種/亜種 (スターレットの 1 種と生きた化石の 2 種を含む) が含まれます。このリストでは、元の分類体系を使用しています。

トキワザル科

• アシペンサー リンネ属、1758
  • † Acipenser albertensis Lambe 1902 >
  • Acipenser baerii J. F. Brandt、 1869（シベリアチョウザメ）
    • Acipenser baerii baicalensis A. M. Nikolskii , 1896 (バイカルチョウザメ)
    • Acipenser baerii stenorrhynchus A.M. Nikolskii、1896
  • Acipenser brevirostrum Lesueur、1818年(ショートノーズチョウザメ)
  • Acipenser dabryanus A. HA Duméril , 1869 (揚子江チョウザメ)
  • †トビイロアザミ (Cope 1876)
  • †トノサマバエ Cope 1876
  • Acipenser fulvescens Rafinesque、1817 (湖チョウザメ)
  • † Acipenser gigantissimus Nessov 1997
  • Acipenser gueldenstaedtii J. F. Brandt & Ratzeburg、1833 (ロシアのチョウザメ)
  • Acipenser medirostris Ayres、1854 (ミドリチョウザメ)
  • Acipenser mikadoi Hilgendorf、1892 (サハリンチョウザメ)
  • †アシペンサー モラッシクス プロブスト 1882
  • Acipenser naccarii Bonaparte、1836（アドリア海チョウザメ）
  • Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828 (フリンジバーベルチョウザメ)
  • † Acipenser ornatus Leidy 1873
  • Acipenser oxyrinchus ミチル、1815
    • Acipenser oxyrinchus desotoi Vladykov、1955 (湾岸チョウザメ)
    • Acipenser oxyrinchus oxyrinchus Mitchill, 1815 (大西洋チョウザメ)
  • Acipenser persicus Borodin、1897 (ペルシャチョウザメ)
  • Acipenser ruthenus Linnaeus、1758 (スターレット)
  • Acipenser schrenckii J. F. Brandt、1869 (日本のチョウザメ)
  • Acipenser sinensis J. E. Gray , 1835 (中国チョウザメ)
  • Acipenser stellatus Pallas、1771 (ホシチョウザメ)
  • Acipenser sturio Linnaeus、1758 (ヨーロッパウミチョウザメ)
  • † Acipenser toliapicus Agassiz 1844 ex Woodward 1889
  • Acipenser transmontanus J. Richardson , 1836 (シロチョウザメ)
  • †ツベルクロサス Probst 1882
• フーソ 属J. F. ブラント&ラッツェブルク、1833
  • Huso dauricus (ゲオルギ、1775) (カルーガ)
  • フソ フソ (リンネ、1758 ) (シロイルカ)
• Genus Scaphirhynchus Heckel、1835 (北アメリカ原産)
  • Scaphirhynchus albus ( Forbes & RE Richardson、1905) (アオチョウザメ)
  • Scaphirhynchus platorynchus ( Rafinesque、 1820) (シャベルノーズチョウザメ)
  • Scaphirhynchus suttkusi J.D. Williams & Clemmer、1991 (アラバマチョウザメ)
• 属Pseudoscaphirhynchus Nikolskii、 1900 （中央アジア原産）
  • Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi ( Kessler、 1872) (シルダリアチョウザメ)
  • Pseudoscaphirhynchus hermanni ( Kessler , 1877) (ドワーフチョウザメ)
  • Pseudoscaphirhynchus kaufmanni ( Kessler , 1877) (アムダリアチョウザメ)

チョウザメは北米とユーラシアの亜熱帯から亜北極海に分布しています。北米では、メキシコ湾からニューファンドランドまでの大西洋沿岸（五大湖、セントローレンス川、ミズーリ川、ミシシッピ川を含む）と西海岸のカリフォルニア州、アイダホ州からブリティッシュコロンビア州に至る主要河川に生息しています。ヨーロッパの大西洋沿岸では地中海域、特にアドリア海と北イタリアの河川に生息しています。^[20]黒海、アゾフ海、カスピ海に注ぐ河川（ドナウ川、ドニエプル川、ヴォルガ川、ウラル川、ドン川） 、[20]北極海に注ぐロシア北流河川（オビ川、エニセイ川、レナ川、コリマ川）太平洋では、ロシアと中国の国境沿いのアムール川、サハリン島、中国北東部のいくつかの川で発見されています。^{[21] [16]}

この広大な生息域では、生息地の破壊、乱獲、汚染などの要因により、ほぼすべての種が絶滅の危機に瀕しているか、絶滅の危機に瀕しています。 ^[16]

赤道の南側に自然に生息する種は知られていないが、ウルグアイ、南アフリカ、その他の地域でチョウザメの養殖の試みがなされている。 ^[22]

ほとんどの種は少なくとも部分的に遡河性で、淡水で産卵し、河口の栄養豊富な汽水域で餌をとるか、海岸線に沿って大幅に回遊する。しかし、湖チョウザメ（Acipenser fulvescens）やバイカルチョウザメ（A. baerii baicalensis ）のように、一部の種は完全に淡水での生活に進化した。また、コロンビア川のシロチョウザメ（A. transmontanus）^[23]やオビ川流域のシベリアチョウザメ（A. baerii ） ^[24]のように、人為的または自然に生息する河川が堰き止められたことで淡水での生活に追い込まれた種もいる。

チョウザメ類は硬骨魚類からいくつかの原始的な特徴を保持している。軟骨亜綱の他の種とともに、チョウザメ類は骨格がほぼ完全に 軟骨性であるため、硬骨魚類の中では独特である。構造を維持するために、チョウザメ類は体中を走る柔らかい背骨のような役割を果たす胚後期の脊索を保持する数少ない生物の1つである。しかし、注目すべきことに、軟骨骨格は原始的な特徴ではなく、派生したもので、チョウザメ類の祖先は骨骨格を持っていた。 ^{[9] [25] [26]また、チョウザメ類は}椎体がなく、鱗ではなく側方5列の甲板で部分的に覆われている。^{[27]また、幅広く歯のない口の前に4本}のヒゲが ある。ヒゲで砂利や濁った基質を引きずりながら、底から少し離れた場所を移動して河川の生息域を移動する。チョウザメは、細長い体、平らな吻、特徴的な鱗板とひげ、および細長い尾びれの上部で識別されます。条鰭類の一対の鰭を支える骨格は体壁の内側にありますが、鰭の水かきにある条のような構造は外部から見ることができます。

チョウザメは最大級の魚類であり、カスピ海のシロイルカ（学名： Huso huso）は全長5.5メートル（18フィート）、体重2,000キログラム（4,400ポンド）を超えるものもいると報告されている^{[28] 。一方、}アムール川のカルーガ（学名： H. dauricus）は、同様の長さで体重1,000キログラム（2,200ポンド）を超えるものも報告されている。^[29]チョウザメは魚類の中でも寿命が長く、100年以上生きるものや、性成熟に達するのが20年以上の魚もいる。^{[21]成長と繁殖の遅さ、そして成熟した卵を持つメスに極めて高い価値が置かれることから、チョウザメは}乱獲 に対して特に脆弱である。

チョウザメは倍数体であり、種によっては4セット、8セット、または16セットの染色体を持つ。^[30]

チョウザメは長寿で、成熟が遅​​い魚です。平均寿命は 50～60 年で、最初の産卵は15～20 歳くらいまで起こりません。チョウザメは放流産魚で、特定の条件を必要とするため毎年産卵するわけではありません。これらの条件は、春の適切な日長、卵が付着できる浅い岩や砂利の底がある透明な水、卵に酸素を供給する適切な水温と水流など、環境条件の変化により毎年満たされる場合と満たされない場合があります。1 匹のメスは 10 万～300 万個の卵を放出しますが、そのすべてが受精するわけではありません。受精卵は粘着性になり、接触すると底の底に付着します。胚が仔魚に成長するには 8 ～ 15 日かかります。その間、栄養は卵黄嚢に依存します。^{[31] [32]}川の流れは幼生を下流の​​二日酔い地帯や沼地などの背水地帯に運び、そこで自由に泳ぐ稚魚は昆虫の幼生や甲殻類を食べて最初の1年を過ごします。成長の最初の1年間で、幼生は体長18～20cm（7～8インチ）に達し、本流の急流に戻ります。^[33]

チョウザメは主に底生動物で、貝類、甲殻類、小魚を食べます。例外的に、シロチョウザメとシロチョウザメの両種は成魚になると主に他の魚を食べます。水管のような口を伸ばして底生動物から餌を吸い取ります。歯がないので獲物を捕まえることはできませんが、大型の個体や捕食性の強い種は鮭を丸ごと飲み込むなど非常に大きな獲物を飲み込むことができます。^{[34]チョウザメは視覚を使わずに餌を食べます。4本のヒゲで感知する嗅覚、触覚、化学感覚、}ロレンチーニ器官を使った電気感覚 など、複数の感覚器官を組み合わせていると考えられています。^[35]

チョウザメの電気受容器は頭部にあり、他の動物や地電源によって生成される弱い電界に敏感である。^[36]電気受容器は、摂食、交尾、回遊などのさまざまな行動に使用されていると考えられている。^[35]

多くのチョウザメは水面から完全に飛び出し、^[37]通常、水面から半マイル離れた場所、おそらくは水面下でも聞こえる大きな水しぶきを立てる。なぜ彼らがこれを行うのかは不明だが、集団の結束を維持するための集団コミュニケーション、空中の獲物を捕獲すること、求愛ディスプレイ、産卵期の卵の排出を助けることなどが示唆されている。その他のもっともらしい説明としては、捕食者からの逃避、寄生虫の排出、空気を飲み込んだり吐き出したりすることなどが挙げられる。^[38] 別の説明では、「単に気持ちがいい」ということである。^[39]飛び跳ねるチョウザメがボートに着水し、人間に怪我を負わせる事件がいくつかある。^[40] 2015年には、5歳の少女がスワニー川から飛び出したチョウザメに襲われて致命傷を受けた。^[41]

世界的に見て、チョウザメ漁業は、主にキャビアの供給源として、また肉としても大きな価値があります。^[42]チョウザメのいくつかの種は、卵巣を採取するために漁獲され、キャビアは珍味であり、キャビアを生産するチョウザメが野生生物資源の中で最も価値が高く、絶滅の危機に瀕している理由です。^[43]

19世紀、米国はキャビア生産のグローバルリーダーであり、世界のキャビア取引の90％を独占していた。^{[44]大西洋チョウザメはかつてカナダから}フロリダまでの東海岸で繁栄していた。ハドソン川には非常に豊富に生息していたため、ユーモラスに「アルバニービーフ」と呼ばれ、地元のバーでは5セントのビールのお供としてチョウザメの卵が配られていた。^[45]米国西海岸のシロチョウザメの個体数は、商業漁業と人間の侵入の圧力により同時に減少した。1世紀の間に、かつて豊富だった米国とカナダのチョウザメ漁業は劇的に減少し、商業的な過剰漁獲、汚染、人間の侵入、生息地の喪失、産卵地への祖先の移動を阻止する川のダム建設などの圧力により、一部の地域では絶滅した。^{[44] [46]}

世紀の変わり目までに、米国とカナダでのチョウザメのキャビアの商業生産は終了しました。米国とカナダの州および連邦の資源管理機関によって、1998年に大西洋チョウザメの商業漁業をすべて禁止した米国連邦政府のモラトリアムなど、規制による保護と保全の取り組みが実施されました。^[46]ロシアがキャビアの最大の生産国および輸出国として世界的リーダーに成長したのは20世紀のことでした。^[44]米国とカナダのチョウザメの個体数の減少と同様に、カスピ海のチョウザメの個体数にも同じことが起こりました。^[47]

1979年の米国の対イラン禁輸措置以降、チョウザメのキャビアの密猟と密輸は大きなビジネスとなったが、違法かつ危険なものであった。 ^[48]ワシントン州魚類野生生物局（WDFW）の職員は、ワシントン州バンクーバーを拠点とする密猟組織を摘発した。密猟者はコロンビア川で密猟された約2,000匹のシロチョウザメから1.65トンのキャビアを採取していた。キャビアの価値は約200万ドルと推定された。WDFWは2003年に別の組織を摘発し、2006年から2007年にかけて潜入捜査を行い、合計19回中17回を成功させた。^[49]

チョウザメ類および関連商品の将来に対する懸念に応えて、1998年以降、チョウザメ類すべての種の国際取引はワシントン条約に基づいて規制されている。 ^[43]

チョウザメは、乱獲、密漁、生息地の破壊、ダム建設による祖先の産卵地への毎年の移動の変化や妨害などの悪影響により脅かされている。 ^{[50] [51] [52]}チョウザメのいくつかの種は絶滅しており、中国チョウザメ^[53]、非常に珍重されているシロチョウザメ^[54 ] 、アラバマチョウザメ^[55 ]など、いくつかは絶滅の危機に瀕している。多くの種が絶滅危惧種または絶滅危惧種に分類されており、キャビアの需要が増加するにつれてチョウザメの個体数は著しく減少している。IUCNのデータによると、85%以上のチョウザメ類が絶滅の危機に瀕しており、他のどの動物種よりも絶滅の危機に瀕している。^{[56] [57]}

各国の国や州の資源機関による世界規模の再補充活動、個体群と生息地の監視、その他のさまざまな保全活動に加えて、世界中のチョウザメの保護を支援するためにいくつかの保全組織が設立されている。世界規模では、そのような組織の 1 つが世界チョウザメ保全協会(WSCS) であり、その主な目的は「世界中のチョウザメ種の保全とチョウザメ資源の回復」を促進し、「チョウザメに関心のあるすべての人々の間での情報交換」を支援することにある。^[58]北米チョウザメおよびチョウザメ協会 (NASPS) ^[59]およびチョウザメ保全協会^[60]は WSCS の関連組織である。WSCS は、科学者や研究者が情報を交換し、チョウザメの将来を脅かすさまざまな保全の課題に取り組むことができる世界会議の開催に尽力してきた。^[61]草の根レベルでの保全活動もチョウザメの個体群の保全に役立っています。例えば、1977年に設立された「Sturgeon For Tomorrow ^」[62]は、ボランティアと既知の産卵場所を監視するチョウザメ保護プログラムで構成されています。この組織は長年にわたって飛躍的に成長し、「世界最大のチョウザメ保護市民団体」となり、チョウザメの個体群が存在する他の州にも支部が設立されました。^{[63] [64]他のプロジェクトは、ドナウ川流域の}鉄門 に代表される回遊の行き詰まりの解決策を模索する「We Pass」プロジェクトなど、特定の地域問題に焦点を当てています。^[65]たとえば、現在、ドナウ川の遡河性チョウザメ（主に淡水産のチョウザメを除くすべての種）は、ダムより上流のドナウ川上流および中流域から絶滅した、または絶滅危惧種に分類されています。^[66]

1800年以前、チョウザメ（主にロシア産のオオチョウザメ）の浮き袋は、ワインやビールの清澄化、ゼラチンの前身、羊皮紙の保存に歴史的に使用されていたコラーゲンの一種であるアイシングラスの原料として使われていました。 [ ^67]

ユダヤ教のカシュルート法では、うろこやひれのある魚の消費のみを認めているが、チョウザメは、認められている櫛状鱗や円状鱗ではなく、硬鱗を持っているため、禁じられている。すべての正統派グループがチョウザメの消費を禁じているが、一部の保守派グループはそれを許可している。^{[68]チョウザメのコーシャ認定に関する神学上の議論は、19世紀の改革者}アロン・コリン にまで遡ることができるが、ヨーロッパのユダヤ人コミュニティでは、すでにチョウザメの消費は一般的であった。^[69]

1324年にイングランド王エドワード2世によって制定された法律により、チョウザメは王室の魚であると宣言された。技術的には、イングランドとウェールズ周辺の海域に生息するすべてのチョウザメ、クジラ、イルカは今でも英国王室の所有物である。^{[70] [71]}英国 の法律では、王国内で捕獲されたチョウザメはすべて君主の個人所有物である。^[72]

中世後期のデンマークでも、チョウザメを王のために確保するという同様の法律が施行されていた。チョウザメが王室に関係していたという考古学的例は、デンマーク・ノルウェーの旗艦グリブシュンデン号の難破船である。この船は1495年6月、ハンス王が外交首脳会談のためコペンハーゲンからスウェーデンのカルマルへ航海中に沈没した。考古学者は難破船から屠殺されたチョウザメの入った樽を発見した。これはおそらくカルマルでの祝宴で王の食卓に供されるはずだったものと思われる。^[73]

紋章学では、チョウザメは聖アマルベルガ・デ・テムセの紋章のシンボルとなっている。^[74]

• この記事には、現在パブリック ドメインとなっている出版物のテキストが組み込まれています:ヒュー・チザム編 (1911)。「スタージョン」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。ケンブリッジ大学出版局。

ウィキメディア・コモンズには、 Acipenseridaeに関連するメディアがあります。

Wikisource には、 1905 年の新国際百科事典の記事「チョウザメ」のテキストがあります。

• FishBaseのAcipenserに関する情報
• 世界チョウザメ保護協会の公式ウェブサイト
• PBSスペシャル、チョウザメに関するビデオクリップと広報ビデオ 2020年2月21日アーカイブ、Wayback Machine