バルベル（動物学）

魚類やカメ類の解剖学において、口ひげとは、口の近くにある細長いヒゲ状の感覚器官（ヒゲや触手とも呼ばれる）のことです。口ひげを持つ魚類には、ナマズ、コイ、ヒメジ、ヌタウナギ、チョウザメ、ゼブラフィッシュ、クロリュウグウノコギリザメ、そしてノコギリザメなどの一部のサメ類が含まれます。これらの魚類の口ひげには味蕾があり、濁った水中で餌を探すのに使われます。

バーベルという言葉は、ラテン語のbarbula「小さなあごひげ」に由来します。 ^{[ 1 ]}バーベルは、鳥の羽毛にある飛翔用の突起であるバーブと誤って呼ばれることがあります。

魚の頭部には、ひげが様々な場所に生えていることがあります。「上顎ひげ」とは、口の両側にあるひげのことです。鼻ひげは鼻孔から伸びている場合もあります。また、下顎ひげは顎にあることが多いです。

魚類では、ひげは小さく肉質の突起、または魚の頭部の長く円筒形の突起の形をとる。円筒形のひげは、骨化した組織または軟骨結合組織からなる内部支持システムの上に構築され、血管と有髄神経が巻き付く基盤となり、真皮で一緒に保持される。^{[ 2 ]}ひげの中央部の筋肉組織により、構造は限定的な動きが可能になり、獲物の操作に役立つ。表皮には、味蕾が真皮乳頭と呼ばれる小さな折り畳まれた皮膚の隆起上に位置しており、皮膚の表面積とひげに集中できる味蕾の総数を増加させる。^{[ 2 ]}味蕾の集中度は種によって異なり、ブルヘッドキャットフィッシュはひげの皮膚1平方ミリメートルあたり25個の味蕾を持つ。^{[ 3 ]}

ヒゲは、ヒゲが存在するほとんどの種において、胚期、幼生期、または稚魚期に発達し始めます。ヒゲの発達調節は、ヒゲのあるナマズやゼブラフィッシュに存在し、同じファミリーのヒゲのないメンバーでは発現が欠如または異なることから、ケモカインファミリー遺伝子のCCモチーフリガンド33と関連付けられています。^{[ 4 ]}このクラスの遺伝子は、形態形成中に移動する細胞に方向情報を提供するシグナル伝達遺伝子です。

ほとんどの魚種では、ひげは光量不足や濁った水のために視界の悪い水域で餌を獲得するのを助けるために使われます。味覚受容体は水中の酵素を感知することができ、魚がそれが餌源か危険源かを識別するのに役立ちます。^{[ 3 ]}深海帯の腐肉食魚であるCoryphaenoides armatus は、海底で腐肉を探して食べるために使う小さな顎ひげを 1 つ持っています。^{[ 5 ]}  

ヒメジ（Upeneus tragula）は、餌の入手可能性に応じてヒゲを発達させる。^{[ 6 ]}実験室条件下で2日間餌を与えずに放置すると、U. tragulaは継続的に餌を与えられた個体に比べて大きなヒゲを発達させる。大きなヒゲは、この生物が獲物を捕らえ、他の個体と競争するのに役立つ。しかし、大きなヒゲを発達させた個体は成長速度も低下した。    

Triportheus signatusという種では、雨季後の洪水が引いた後に残る水たまりの溶存酸素量が少ないことへの反応として、個体が晩年にひげを発達させることがわかっています。^{[ 7 ]}これらの構造は、低酸素状態でのガス交換を助け、鰓により多くの水の流れを導くために、他の魚種のひげよりも血管が豊富です。

• Adriaens, D. および Verraes, W. (1997). Clarias gariepinus (Siluroidei: Clariidae)の上顎ひげ筋の発生、および口蓋上顎機構に関する若干の考察。Journal of Zoology (London) 241, 117–133.
• Bailey, DM、Wagner, HJ、Jamieson, AJ、Ross, MF、Priede, IG (2007) 深海の味覚：コイ科魚類Coryphaenoides armatusにおける味覚と触覚による探索行動の役割。Deep -Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers、54(1)、pp.  99–108。( doi:10.1016/j.dsr.2006.10.005 )
• デ・フレイタス・バロス・ネト、L.、フリゴ、RG、ガビラン、SA、デ・モウラ、SAB、リマ、SMQ (2020)。半乾燥したカアチンガ川からの Triportheus Signatus (シャジ目: Triportheidae) の水面呼吸に関連したひげの発達。魚類の環境生物学、103(1)、89–98。https://doi.org/10.1007/s10641-019-00935-x
• Eakin, RR、Eastman, JT、Vacchi, M. (2006). 南ジョージア産のプランダーフィッシュArtedidraco mirus (スズキ目 : ノトテニア亜目 : Artedidraconidae) の性的二形性と顎ひげの構造。Polar Biology 30, 45–52.
• Fadaee, B.、Pourkazemi, M.、Tavakoli, M.、Joushideh, H.、Khoshghalb, MRB、Hosseini, MR、Abdulhay, H. (2006). CWT (コード化ワイヤータグ) とヒゲ切開を用いたカスピ海の浅瀬 (水深 10 m 未満) における幼魚チョウザメの標識と追跡。応用魚類学ジャーナル 22、160–165。
• Fox, H. (1999). 亜哺乳類脊椎動物におけるひげとひげ状の触手構造：総説。Hydrobiologia 403, 153–193.
• Grover-Johnson, N. および Farbman, A. (1976). ナマズ Ictalurus punctatus のヒゲの味蕾の微細構造。Cell Tissue Res 169, 395–403.
• Hawkins, MB (nd). チャネルキャットフィッシュ Ictalurus punctatus (Siluriformes: Ictaluridae) のひげの発達と進化起源。48.
• Joyce, EC および Chapman, GB (1978). チャネルキャットフィッシュIctalurus punctatusの鼻ひげの微細構造。形態学ジャーナル 158、109–153。
• Kapoor, BG、Evans, HE、Pevzner, EA (1976)。魚類の味覚系。Advances in Marine Biology (第13巻、 53–108ページ)。Elsevier。https ://doi.org/10.1016/S0065-2881( 08)60280-1
• LeClair, EE および Topczewski, J. (2009). ゼブラフィッシュの上顎ひげの研究方法。J Vis Exp、http://www.jove.com/video/1558/methods-for-the-study-of-the-zebrafish-maxillary-barbel ?id=1558 、doi : 10.3791/1558。
• LeClair, EE および Topczewski, J. (2010). ゼブラフィッシュの上顎ひげの発達と再生：脊椎動物組織の成長と修復のための新しい研究システム。PLoS One 5、e8737。
• McCormick, MI (1993). サンゴ礁魚類 Upeneus tragula (Mullidae) のヒゲ構造の発達と定着時の変化。Environmental Biology of Fishes、37(3)、269–282。https ://doi.org/10.1007/BF0000463
• 小川和也、丸井哲也、カプリオ・J（1997）。チャネルキャットフィッシュの上顎ひげを支配する二峰性（味覚／触覚）線維。Chem Senses 22、477–82。
• von der Emde, G.、Mogdans, J.、Kapoor, BG (編)。 (2004)。魚の感覚。オランダのシュプリンガー社。https://doi.org/10.1007/978-94-007-1060-3
• Zhou, T., Li, N., Jin, Y., Zeng, Q., Prabowo, W., Liu, Y., Tian, C., Bao, L., Liu, S., Yuan, Z., Fu, Q., Gao, S., Gao, D., Dunham, R., Shubin, NH, & Liu, Z. (2018). ケモカインCCモチーフリガンド33は硬骨魚類のヒゲの発達における重要な調節因子である。米国科学アカデミー紀要、115(22)、E5018–E5027。https ://doi.org/10.1073/pnas.1718603115