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| スミロドン | |
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| テラス科学博物館のS. populator骨格標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 亜目: | フェリフォルミア |
| 家族： | ネコ科 |
| 亜科: | †マカイロドン亜科 |
| 部族： | †スミロドンティニ |
| 属: | †スミロドン ・ルンド、1842年 |
| タイプ種 | |
| †スミロドン・ポピュレーター ルンド、1842年
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| その他の種 | |
| 同義語 | |
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属の同義語
種の同義語
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スミロドンは絶滅したネコ科の属である。最もよく知られたサーベルタイガーの捕食動物および先史時代の哺乳類の 1 つである。サーベルタイガーとしてよく知られているが、トラや他の現代のネコ科動物とは近縁ではなく、絶滅したマカイロドゥス亜科に属し、現生ネコ科の祖先から分岐した時期は約 2,000 万年前と推定されている。スミロドンはホモテリウム と並んで生き残ったマカイロドゥス亜科の 1 つである。スミロドンは更新世 (250 万年前 - 1 万年前)にアメリカ大陸に生息していた。この属は 1842 年にブラジルの化石に基づいて命名された。属名は「メス」または「両刃のナイフ」と「歯」を組み合わせた意味である。現在、 S. gracilis、 S. fatalis、 S. populator の3種が認められている。後者の 2 種はおそらくS. gracilisの子孫であり、S. gracilis 自体はおそらくMegantereonから進化した。ロサンゼルスのLa Brea Tar Pitsから得られた数百の標本は、スミロドンの化石 の最大のコレクションを構成している
スミロドンは、現存するどのネコ科動物よりも頑丈な体格をしており、特に前肢はよく発達し、上顎犬歯は並外れて長い。顎は現代のネコ科動物よりも大きく開き、上顎犬歯は細くて脆く、精密な殺害に適応していた。S . gracilis は体重55～100 kg (121～220 lb) で最小の種であった。S . fatalis は体重160～280 kg (350～620 lb)、体高100 cm (39 in) であった。これらの種はどちらも主に北アメリカで知られているが、南アメリカ(主に大陸北西部) の化石もこれらの種に帰属していると考えられている。南米に生息していたスミロドン・ポピュレーターは、体重220～436kg（485～961ポンド）、体高120cm（47インチ）と、最も大きな種であり、知られているネコ科動物の中でも最大級の部類に入る。スミロドンの毛皮の模様は不明だが、無地または斑点模様で芸術的に復元されている。
スミロドンは 北アメリカでバイソンやラクダなどの大型草食動物を狩り、南アメリカでマクロウケニアなどの新しい獲物に遭遇しても成功を収めた。スミロドンは前肢で獲物を押さえつけて噛み殺したと考えられているが、噛みつき自体がどのような方法であったかは不明である。科学者たちはスミロドンが社会的な生活を送っていたのか、それとも孤独な生活を送っていたのかを議論しているが、現代の捕食者の行動やスミロドンの化石の分析は、どちらの見解を支持するとも解釈できる。スミロドンはおそらく森林や灌木などの閉鎖的な生息地に生息しており、待ち伏せする獲物にとって隠れ場所となっていただろう。スミロドンは、約13,000-10,000年前に行われた更新世末期の絶滅イベントの一環として、アメリカ大陸の他のほとんどの大型動物とともに絶滅した。スミロドンが大型動物に依存していたことが絶滅の原因であると提案されている。スミロドンは、気候の影響、最近到着した人間が獲物の個体数に与えた影響、その他の要因により、生息地の転換や、特化していた獲物の喪失の影響を受けた可能性がある。
分類
1830年代、デンマークの博物学者 ピーター・ヴィルヘルム・ルンドとその助手は、ブラジルのミナスジェライス州ラゴアサンタという小さな町の近くにある石灰質の洞窟で化石を収集した。発見された数千の化石の中に、彼は孤立した数本の頬歯がハイエナのものであると認識し、 1839年にその動物をHyaena neogaeaと命名した。さらに多くの化石（切歯や足の骨など）が発見された後、ルンドは、その化石はハイエナへの移行期ではあるが、ネコ科の別の属に属すると結論付けた。彼は、その化石はサイズが現代の最大の捕食動物に匹敵し、現代のどのネコ科動物よりも頑丈だったと述べた。ルンドは当初、この新属をヒエノドンと名付けたかったが、この名前が最近別の先史時代の捕食動物に使われていたことに気づき、1842年に代わりにスミロドン・ポピュレーターと名付けた。彼はスミロドンの古代ギリシャ語の意味をσμίλη ( smilē )、「メス」または「両刃のナイフ」、οδόντος ( odóntos )、「歯」と説明した。これは「両刃のナイフのような形の歯」とも翻訳されている。彼は種名ポピュレーターを「破壊者」と説明したが、これは「破壊をもたらす者」とも翻訳されている。ルンドは切歯の形に基づいて名前をつけており、大きな犬歯は1846年まで知られていなかった。1846年までに、ルンドは骨格のほぼすべての部分を（異なる個体から）入手し、その後数年間で他の収集家によって近隣諸国でさらに多くの標本が発見された。[1] [2] [3]後世の著者の中には、populatorの代わりにルンドの本来の種小名neogaea を使用した者もいたが、適切な記載がなくタイプ標本も指定されていないため、現在では無効な裸名であると考えられている。 [4]南米の標本の中には、 Smilodontidion riggii、Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis、S. bonaeriensisなど、他の属、亜属、種、亜種とされているものもあるが、現在ではこれらはS. populatorのジュニアシノニムであると考えられている。[5]
スミロドンの化石は19世紀後半以降、北アメリカで発見された。[1] 1869年、アメリカの古生物学者ジョセフ・ライディは、テキサス州ハーディン郡の油田で発見された臼歯のある上顎骨の断片について記述した。彼はその標本をFelis属（当時は現存するネコ科動物と絶滅したネコ科動物のほとんどに使用されていた）に分類したが、十分に異なるため、 F . ( Trucifelis ) fatalisとして独自の亜属にすべきだと考えた。[6]種小名は「致命的な」を意味する。[7] 1880年にアメリカの絶滅したネコ科動物に関する記事で、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、 F. fatalisの臼歯がスミロドンの臼歯と同一であることを指摘し、S. fatalisという新しい組み合わせを提唱した。[8]ロサンゼルスのラ・ブレア・タールピットで発掘が始まるまで、北米での発見は乏しかったが、1875年以来、数百のS. fatalisの個体が発見されている。[1] S. fatalisには、 S. mercerii、S. floridanus、S. californicusなどのジュニアシノニムがある。[5]アメリカの古生物学者アナリサ・ベルタは、 S. fatalisのホロタイプは適切なタイプ標本としては不完全すぎると考え、この種はS. populatorのジュニアシノニムであると提案されたこともある。[4]北欧の古生物学者ビョルン・クルテンとラース・ヴェルデリンは、1990年に発表した論文で、この2種の別種であることを支持した。[9]アメリカの古生物学者ジョン・P・バビアーズとその同僚による2018年の論文では、ラ・ブレア・タールピットの標本に代表されるS. californicusは、結局のところS. fatalisとは異なる種であり、系統の分類を明らかにするにはさらなる研究が必要であると結論付けている。[10]
コープは1880年に絶滅したネコ科動物に関する論文で、スミロドンの3番目の種である S. gracilis も命名した。この種はペンシルバニア州スクーカル川近くのポートケネディ洞窟で発見された部分的な犬歯に基づいていた。コープは犬歯が他のスミロドン種のものとは小型で基部がより圧縮されているため異なることを発見した。[8]種小名はこの種の軽い体格に由来する。[11]この種は属の他の種よりも化石が少なく不完全であることが知られている。[12] S. gracilis はMegantereonやIschyrosmilusなどの属の一部であると考えられてきた。 [13] S. populator、S. fatalis、S. gracilisは現在スミロドンの唯一の有効な種であると考えられており、[5] [4]最も有名な先史時代の哺乳類の一つであるスミロドンは、人気メディアで頻繁に取り上げられており、カリフォルニア州の州の化石でもあります。[1]
進化
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スミロドンは、長らく最も完全に知られているサーベルタイガーであり、現在でもこのグループの中で最もよく知られているメンバーの1つであり、2つの概念が混同されているほどです。用語「サーベルタイガー」自体は、非常に長い上顎犬歯と、その使用に関連する頭蓋骨と骨格の適応を収斂進化させた、絶滅した捕食性単弓類（哺乳類と近縁種）のさまざまなグループで構成される生態形態を指します。これには、ゴルゴノプシア、ティラコスミリダエ科、マカイロイド亜科、ニムラビダエ科、バルブロフェリダエ科、およびマカイロドン亜科のメンバーが含まれます。[1] [14]ネコ科（真のネコ）の中で、マカイロドン亜科に属するものはサーベルタイガーと呼ばれ、このグループ自体は3つの族に分けられます：メタイルリニ（偽サーベルタイガー）、ホモテリニ（シミタータイガー）、そしてスミロドンが属するスミロドンニ（ダガータイガー）です。[5]
スミロドン科は細長い犬歯と細かい鋸歯、あるいは鋸歯がないことで特徴付けられるが、ホモテリン科はより短く、幅広く、より平らな犬歯と粗い鋸歯で特徴付けられる。[15]マカイロドン科はそれほど特殊化されておらず、犬歯が短く、あまり平らでなかったため、一部の研究者はマカイロドン科とは認識していない。[5]
俗称「サーベルタイガー」にもかかわらず、スミロドンは現代のトラ（ヒョウ亜科に属する）や他の現生ネコ科動物とは近縁ではない。[16] 1992年の古代DNA分析では、スミロドンは現代のネコ科動物（ネコ亜科およびヒョウ亜科）と同じグループに分類されるべきであると示唆された。 [17] 2005年の研究では、スミロドンは別の系統に属していることが判明した。[18] 2006年に発表された研究はこれを裏付け、マカイロドン亜科は現生ネコ科の祖先から早い時期に分岐し、どの現生種とも近縁ではなかったことを示した。 [19]現生ネコ科とマカイロドン亜科の祖先は約2000万年前に分岐したと推定されている。[20]化石とDNA分析に基づく以下の系統図は、リンコンら（2011年）による、絶滅したネコ科動物と現存するネコ科動物の中でのスミロドンの位置を示している。 [21]
最古のネコ科動物は漸新世のヨーロッパから知られており、例えばProailurusなどがあり、剣歯の特徴を持つ最古のものは中新世のPseudaelurus属である。[5]最古の剣歯虎の頭骨と下顎の形態は、現代のウンピョウ( Neofelis ) のものと類似している。この系統は、長い犬歯と広い口を発達させることで大型動物を正確に殺すことにさらに適応したが、その過程で高い咬合力を犠牲にした。[22]犬歯が長くなるにつれて、ネコ科動物の体は獲物を動けなくするためにより頑丈になった。[15]派生したスミロドン類とホモセリン類では、脊椎の腰部と尾が短くなり、後肢も同様になった。[5]マカイロドン類はかつて中新世と鮮新世にアフリカ、ユーラシア、北アメリカに分布していたネコ科の優勢なグループであったが、[23]更新世を通じて次第に減少し、[24]後期更新世までにマカイロドン類はスミロドンと遠縁のホモテリウムの2属のみが残り、どちらも主にアメリカ大陸に限定されていた。古代の骨から抽出したミトコンドリアDNA配列に基づくと、ホモテリウムとスミロドンの系統は約1800万年前に分岐したと推定される。[20]
スミロドンの最も古い種はS. gracilisで、250万年前から50万年前（ブランカ期初期からアーヴィントン期）に生息し、北米ではおそらくメガンテレオンから進化したメガンテレオンの後継種であった。メガンテレオン自体は鮮新世にホモテリウムとともにユーラシアから北米に入ってきた。S . gracilis は、グレートアメリカンインターチェンジの一環として、更新世初期に南米北部に到達した。[21] [15] S. fatalis は160万年前から1万年前（アーヴィントン期後期からランコラブレアン期）に生息し、北米でS. gracilisと交代した。 [9] S. populator は100万年前から1万年前（エンセナ期からルジャニ期）に生息し、南米東部に生息していた。[25]
説明
スケルトン
スミロドンは現代の大型ネコ科動物とほぼ同じ大きさだったが、よりがっしりとした体格だった。腰部が小さく、肩甲骨が高く、尾が短く、四肢は広く、足は比較的短かった。[26] [16] スミロドンは比較的長い犬歯で最も有名で、サーベルタイガーの中では最長で、最大の種であるS. populatorで約28cm（11インチ）の長さがあった。[26]犬歯は細く、前面と背面に細かい鋸歯があった。[27]頭骨はがっしりとしたプロポーションで、鼻先は短く幅広だった。頬骨（頬骨）は深く広く弓状になっており、矢状隆起が顕著で、前頭部はわずかに凸状だった。下顎には前面の両側にフランジがあった。上顎の切歯は大きく鋭く、前方に傾斜していた。下顎の切歯と臼歯の間には隙間があった。下顎の切歯は幅広く、反り返っており、一直線上に並んでいた。下顎の第3小臼歯はほとんどの初期の標本に存在していたが、後の標本では失われており、ラ・ブレア標本では6%にしか存在していなかった。[4]スミロドンが性的二形性を持っていたかどうかについては議論がある。S . fatalisの化石の研究では、雌雄の違いはほとんど見られなかった。 [28] [29]逆に、2012年の研究では、S. fatalisの化石は現代のパンサーよりも個体間のサイズの違いが少ないものの、いくつかの特徴では雌雄間で同様の違いが見られることが判明した。[30]
S. gracilis は最小の種で、体重は55～100 kg (121～220 lb)と推定され、ジャガーほどの大きさである。同サイズの先祖メガンテレオンに類似していたが、歯列と頭蓋骨がより発達しており、 S. fatalisに近かった。[31] [5] S. fatalis はS. gracilisとS. populatorの中間の大きさであった。[26]体重は160～280 kg (350～620 lb)であった。[31]肩高は100 cm (39 in)、体長は175 cm (69 in) に達した。[32]大きさはライオンに類似していたが、より頑丈で筋肉質であったため、体重はより大きかった。頭蓋骨もメガンテレオンに類似していたが、より重く、犬歯もより大きかった。[5] S. populator は知られている中では最大級のネコ科動物で、体重は220 kg (490 lb) から 400 kg (880 lb) 以上と幅があり、[31]一説には 470 kg (1,040 lb) にも達するとも言われている。[33]ウルグアイで発見された特に大きなS. populatorの頭骨は長さ 39.2 cm (15.4 in) で、体重は 436 kg (961 lb) にも達した可能性がある。[34]肩までの高さは 120 cm (47 in) あった。[26] S. fatalisと比較すると、S. populator はより頑丈で、より細長く狭い頭骨を持ち、上面がより真っ直ぐで、鼻骨の位置が高く、後頭がより垂直で、中足骨が大きく、前肢が後肢に比べてわずかに長かった。[5] [9]アルゼンチンで発見された大型の化石足跡（生痕分類名スミロドニチウムが提案されている）はS. populatorのものとされており、大きさは17.6cm（6.9インチ）×19.2cm（7.6インチ）である。[35]これは足跡が比較されているベンガルトラの足跡よりも大きい。 [36]
外部機能
スミロドンや他のサーベルタイガーは、単色の毛皮と斑点模様（ネコ科の祖先と思われる）の両方で復元されており、どちらもあり得ると考えられている。[37]現代のネコ科の種の研究では、開けた場所に生息する種は均一な毛皮を持つ傾向があるのに対し、より植物の多い生息地に生息する種は、いくつかの例外を除いて、より多くの模様を持つことが明らかになっている。[38]オスライオンのたてがみやトラの縞模様など、一部の毛皮の特徴は、化石から予測するにはあまりにも珍しい。[37]
伝統的に、サーベルタイガーは、20世紀初頭にチャールズ・R・ナイトなどの芸術家が様々な古生物学者と共同で、現存するネコ科動物に似た外部特徴を持つように芸術的に復元されてきた。 [37] 1969年に古生物学者G・J・ミラーは、代わりにスミロドンは典型的なネコ科動物とは非常に異なり、ブルドッグに似ていて、唇のラインが低く（顔の組織を裂かずに口を大きく開けられるようにするため）、鼻はより引っ込んでおり、耳はより低かっただろうと提唱した。[39]古生物芸術家マウリシオ・アントンと共著者は1998年にこれに異議を唱え、スミロドンの顔の特徴は全体的に他のネコ科動物のものと大差ないと主張した。アントンは、カバなどの現代の動物は、折り畳まれた口輪筋のおかげで組織を裂くことなく口を非常に大きく開けることができ、そのような筋肉の配置は現代の大型ネコ科動物に存在すると指摘した。[40]アントンは、現存する系統分類（化石分類群に最も近い現存する近縁種の特徴を参考にする）が先史時代の動物の生きた姿を復元する最も信頼性の高い方法であり、ナイトによる猫のようなスミロドンの復元は今でも正確であると述べた。[37]アントンと同僚による2022年の研究では、化石と現存する大型ネコ科動物を調べた結果、スミロドンの上顎犬歯は口を閉じたときに見えたが、ホモテリウムの上顎犬歯は見えなかったと結論付けられた。[41]
古生物学
ダイエット
頂点捕食者だったスミロドンは、主に大型哺乳類を狩っていた。ラ・ブレア・タールピットのスミロドン・ファタリスの骨に保存されていた同位体から、その地のネコ科動物はバイソン（現代のアメリカバイソンよりはるかに大きいBison antiquus）やラクダ（Camelops ）などの反芻動物を最もよく捕食していたことが明らかになった。[ 42]アリゾナ州の更新世の堆積層から発見されたグリプトテリウム・テキサナムの幼体の頭骨には、スミロドンのものと最もよく一致する特徴的な楕円形の刺し傷があり、捕食者がグリプトドン類の装甲された頭蓋骨を突き破って頭骨に噛みついたことを示していることから、スミロドン・ファタリスは時折グリプトテリウムを捕食していた可能性がある。[43]さらに、フロリダで発見されたS. gracilisの歯のエナメル質に保存された同位体は、この種がペッカリーPlatygonusとラマに似たHemiaucheniaを食べていたことを示している。[44]フロリダのS. gracilisの化石の安定炭素同位体測定値は場所によって大きく異なり、この種が柔軟な食性を持っていたことを示している。[45]ダイアウルフ( Aenocyon dirus ) とアメリカライオン( Panthera atrox ) の骨の同位体研究では、 S. fatalisと獲物が重なっており、競争相手であったことが示唆されている。[42]しかし、より詳細な同位体分析により、Smilodon fatalis は、ダイアウルフが草原などの開けた場所に生息する獲物を好むのとは対照的に、バク、シカ、森林に生息するバイソンなど、森林に生息する獲物を好んだことが示された。[46]ランチョ・ラ・ブレア地域の獲物の豊富さは、現代の東アフリカに匹敵すると思われます。[47]
スミロドンが南米に移住すると、その食性は変化した。バイソンは存在せず、ウマや長鼻類は異なっており、トクソドン類やリトプテルン類などの在来の有蹄類はまったく馴染みがなかったが、S. populator は北アメリカの同族と同様にそこでも繁栄していた。[15] S. populatorの同位体分析によると、主な獲物にはラクダのようなリトプテルン類のMacrauchenia、[48]サイのような有蹄類のToxodon platensis、大型のアルマジロの同族のPachyarmatherium、Holmesina、グリプトドン類のPanochthus属の種、ラマのPalaeolama、地上性ナマケモノのCatonyx、ウマ類のEquus neogeus 、ワニ類のCaiman latirostrisが含まれていたと示唆されている。この食性の分析は、S. populator が開けた生息地と森林地帯の両方で狩りをしていたことも示している。[49]北米と南米の種の違いは、2つの大陸の獲物の違いによるものかもしれない。[9]スミロドンは骨を食べることを避け、腐肉食動物に十分な食物を残していた可能性がある。[50]アルゼンチンで発見されたS. populatorに割り当てられた糞石には、地上性ナマケモノのミロドンの皮骨 とラマの舟状骨が保存されている。骨を消費していたというこの明白な証拠に加えて、糞石はスミロドンがこれまで考えられていたよりも雑食だったことを示唆している。 [ 51]ラ・ブレアで発見された歯の微細摩耗の調査は、スミロドンが肉と骨の両方を消費していたことをさらに示唆している。[52]スミロドン自身もダイアウルフの死骸を腐肉食していた可能性がある。[53]スミロドンは純粋な腐肉食動物であり、死体に対する優位性を主張するために犬歯を使っていたと示唆されているが、現代の陸生哺乳類には純粋な腐肉食動物がいないことから、この説は現在では支持されていない。[54]
捕食行動
スミロドンの脳には現代のネコ科動物と同様の溝のパターンがあり、これは聴覚、視覚、四肢の協調を制御する領域の複雑さが増していたことを示唆している。ネコ科のサーベルタイガーは一般に目が比較的小さく、樹上での移動に役立つ良好な両眼視力を持つ現代のネコ科動物ほど前を向いていない。 [54]スミロドンは、四肢の比率が現代の森林に生息するネコ科動物に似ていることから、密生した植生に身を隠す待ち伏せ型の捕食者であった可能性が高い。 [55]また、短い尾は走行中のバランスを取るのに役立たなかったと思われる。[16]少なくとも部分的には走査口類であり木登りができた祖先メガンテレオンとは異なり、スミロドンは体重が大きく木登りへの適応がなかったことから、完全に陸生であった可能性が高い。[56] 2019年にアルゼンチンで発見されたFelipeda miramarensisと名付けられた足跡は、スミロドンの足跡である可能性がある。正しく特定されれば、足跡は、その動物が完全に引っ込められる爪と、蹠行性の足を持ち、足の強い回外能力を欠き、後肢に比べて前肢が著しく頑丈であり、おそらく待ち伏せ型の捕食者であったことを示している。[57]
スミロドンのかかと骨はかなり長く、これは優れたジャンプ力を持っていたことを示唆している。[26]前腕の屈筋と伸筋がよく発達していたため、おそらく大きな獲物を引き寄せてしっかりと押さえつけることができたのだろう。S . fatalisの上腕骨の横断面を分析したところ、皮質が肥厚して強化されており、現生の大型ネコ科動物や絶滅したアメリカライオンよりも大きな荷重に耐えることができたとみられる。S . fatalisの上腕骨皮質壁は、同サイズの現代の大型ネコ科動物で予想されるよりも15%厚かった。S . fatalisの大腿骨の肥厚は、現生ネコ科動物の範囲内だった。[58] [59] 犬歯は脆く、骨に噛み付くことはできなかった。折れる危険があったため、これらのネコ科動物は犬歯を使う前に強力な前肢で獲物を制圧し拘束する必要があり、現代のネコ科動物が一般的に使用するゆっくりとした窒息させる噛みつきではなく、素早く切りつけたり刺したりする噛みつき方をしていた可能性が高い。[58]化石が証明しているように、まれにスミロドンは犬歯で骨に噛みつく危険を冒したこともあった。これは獲物よりも、他のスミロドンなどの競争相手や、他の肉食動物などの潜在的な脅威に向けられていたのかもしれない。[56]
スミロドンが獲物をどうやって殺したかについては議論が続いている。伝統的に、最も有力な説は、ネコ科動物が喉に深く突き刺すか、顎を開いて突き刺すような突きをし、獲物を素早く殺したというものである。 [58] [60]別の仮説では、スミロドンが獲物の腹部を狙ったと示唆している。これは異論がある。獲物の腹部の湾曲により、ネコ科動物はうまく噛み付いたり刺したりできなかった可能性が高いためである。[61]スミロドンがどのように噛み付いたかについては、「犬歯のせん断咬合」仮説が支持されており、首の屈曲と頭蓋骨の回転が獲物を噛むのを助けたが、これは機械的に不可能かもしれない。しかし、ホモテリウムとの比較から得られた証拠は、スミロドンが厚い頭骨と比較的少ない海綿骨を持ち、獲物を殺す主な手段として犬歯の剪断咬合を十分に実行し、それを使用していたことを示唆している。一方、ホモテリウムは獲物を攻撃する主な手段として、より多くの海綿骨とライオンのような締め付け咬合を持っていた。2018年に発表されたフィゲイリドとラウテンシュラーガーらによるこの発見は、両方のマカイロドゥス類で極めて異なる生態学的適応を示唆している。[62]下顎のフランジは、獲物の皮膚に下顎が引っ張られたときに曲がる力に抵抗するのに役立った可能性がある。[63]スミロドン・ファタリス（「ロボット猫」）の歯を再現し、バイソンやヘラジカの死骸に対する顎と首の動きをシミュレートする機械によって、喉への刺し傷は腹への刺し傷よりもはるかに妥当で実用的な殺害方法であることが実験的に証明されました。[64]
鋳造されたファタリスの頭蓋骨 (左) とマウリシオ アントンによる修復。広い開口部を示しています。
突き出た切歯は弓状に並んでおり、犬歯で噛む間、獲物を動かさず安定させるために使われた。犬歯の冠と歯茎の接触面が拡大されたことで、歯が安定し、歯が最大限に食い込んだことを感知しやすくなった。サーベルタイガーの頭蓋骨には一般に比較的大きな眼窩下孔があり、そこにひげに関連する神経が通っていたため、感覚が向上したことで視野外で噛む際の精度が向上し、犬歯が折れるのを防いだのではないかと考えられている。刃のような肉食歯は皮膚を切って肉に近づくために使われ、臼歯が小さくなっていることから、現代の猫ほど骨を砕くのに適していなかったことがうかがえる。[54]現代のネコ科動物の食物は、犬歯の間にある前歯ではなく、肉食動物の側方から口に入るため、口を大きく開ける必要がなく、スミロドンの犬歯も餌を食べるときに邪魔にならなかっただろう。[40] 2022年に発表されたマカイロドゥス類の餌食に関する研究では、 S. ファタリスの歯の摩耗パターンから、ライオンと同程度に骨を食べる能力があったことが示唆されている。これと、同時代のマカイロドゥス類のゼノスミルスが残した噛み跡との比較から、スミロドンとその近縁種は餌を食べるときに長い犬歯に邪魔されることなく、死骸の肉を効率的にほぐすことができたことが示唆されている。 [65]
スミロドンは他の大型ネコ科動物よりも力強い体格であったにもかかわらず、噛む力が弱かった。現代の大型ネコ科動物は頬骨弓がより顕著であるが、スミロドンは頬骨弓が小さく、そのため側頭筋の厚さと力が制限され、スミロドンの噛む力が弱かった。その狭い顎を分析すると、ライオンの3分の1しか噛めなかったことがわかる（ライオンの噛む力の指数は112である）。[66] [67]最も大きな犬歯を持つサーベルタイガーは、それに比例して噛む力が弱いという一般的な法則があるようだ。犬歯の曲げ強度（犬歯が折れることなく曲げ力に抵抗する能力）と噛む力を分析すると、噛む力に対するサーベルタイガーの歯のほうが現代の大型ネコ科動物よりも強かったことがわかる。[68]さらに、スミロドンの口は110度以上開いた可能性があるのに対し、[69]現代のライオンの口は65度です。[70]これにより、スミロドンは長い犬歯にもかかわらず、大きな獲物をつかむのに十分な口開きができました。 [40] 2018年の研究では、スミロドン・ファタリスとホモテリウム・セラムの殺害行動を比較し、前者は犬歯で切り裂くような刺し傷のための骨梁がほとんどない強固な頭蓋骨を持っていたのに対し、後者は骨梁が多く、ライオンに似た挟み込みと保持スタイルを使用していたことがわかりました。したがって、この2つは異なる生態学的ニッチを占めていたと考えられます。[71]
篩骨板の相対的な大きさと機能的な嗅覚受容体遺伝子のレパートリーとの間に相関関係があることがわかった結果、S. fatalisは600の嗅覚受容体遺伝子を持ち、イエネコの677と比較してわずかにレパートリーが小さいことがわかった。これはS. fatalisが日常の活動に現代のネコ科動物よりも嗅覚をあまり使用していなかったことを示している。[72]
自然の罠
スミロドンの標本の多くは、天然の肉食動物の罠として機能したアスファルトの湧き水から発掘されている。動物は偶然湧き水に閉じ込められ、腐肉を食べに来た捕食動物の餌となったが、その後捕食動物自身も罠にかかった。こうした罠の中で最も有名なのはロサンゼルスのラ・ブレアにあるもので、166,000 体を超えるスミロドン・ファタリスの標本[73]が発掘され、世界最大のコレクションを形成している。この場所の穴の堆積物は、40,000 年から 10,000 年前、後期更新世に堆積したものである。閉じ込められた動物はすぐに埋められたが、捕食動物はしばしば四肢の骨を取り除いたが、捕食動物自身も罠にかかり、その後他の捕食動物に食べられた。発掘された骨の 90% は捕食動物のものだった[74] 。
ペルーのタララタール湧出地も同様のシナリオを示しており、スミロドンの化石も発見されている。ラ・ブレアと異なり、骨の多くは折れていたり、風化の跡が見られた。これは層が浅かったため、捕らえられた動物が暴れたことで、以前に捕らえられた動物の骨が損傷したためと考えられる。タララの肉食動物の多くは幼獣であり、経験の浅い、体力の弱い動物が捕らえられる可能性が高かったことを示している可能性がある。ルンドは、ラゴア・サンタ洞窟にスミロドンや草食動物の化石が堆積したのは、ネコが洞窟を巣穴として使っていたためだと考えたが、これはおそらく動物が地表で死んで、その後水流がその骨を洞窟の底に引きずり込んだ結果であるが、一部の個体は洞窟で迷って死んだ可能性もある。[74]
社会生活
科学者たちはスミロドンが社会的な動物であったかどうかについて議論している。あるアフリカの捕食動物の研究では、ライオンやブチハイエナのような社会的な捕食動物は、単独行動をする種よりも獲物の救難信号に反応することが判明した。S . fatalisの化石はラ・ブレア・タールピットでよく見られ、動けなくなった獲物の救難信号に引き寄せられた可能性が高いため、この種も社会的な動物であった可能性がある。[75]ある批判的な研究では、この研究では体重（重い動物は軽い動物よりも動けなくなる可能性が高い）、知能（アメリカライオンのような社会的な動物は、危険をよりよく認識できるためタールを避けた可能性がある）、視覚的および嗅覚的な誘引物質の欠如、音声による誘引物質の種類、救難信号の長さ（罠にかかった獲物の実際の救難信号は、研究で使用された信号よりも長く続いたであろう）などの他の要因が無視されていると主張している。その研究の著者は、インドで録音が再生されたら捕食動物はどのような反応を示しただろうかと考えている。インドでは、通常は単独で行動するトラが一つの死骸の周りに集まることで知られている。[76]元の研究の著者は、タールピットでの鳴き声と再生実験の影響は同じではないが、結論を覆すには十分ではないと答えた。さらに、軽い肉食動物は重い草食動物よりもはるかに多く、社会的な（そして一見知的な）ダイアウルフもタールピットで見つかるため、体重と知能は結果に影響しないだろうと述べた。[77]
社会性に関するもう一つの議論は、スミロドンの化石に見られる治癒した傷に基づいており、これは、この動物が食物を得るために他の動物を必要としていたことを示唆している。 [78] [79]この議論は疑問視されており、猫は重度の骨の損傷からでもすぐに回復し、傷ついたスミロドンは水があれば生き延びることができる。[80]しかし、若い頃に股関節形成不全を患い、成体まで生き延びたスミロドンは、先天的な問題の深刻さのために狩りをしたり縄張りを守ったりすることができず、社会集団の援助なしに成体まで生き延びることはできなかったことを示唆している。[ 81]スミロドンの脳は、他のネコ科動物に比べて小さかった。一部の研究者は、スミロドンの脳は社会的な動物であるには小さすぎたと主張している。[82]現生の大型ネコ科動物の脳の大きさを分析したところ、脳の大きさと社会性の間に相関関係は見つからなかった。[83]スミロドンが社会性を持っていなかったとするもう一つの議論は、閉鎖された生息地で待ち伏せして狩りをする動物だったため、現代のネコ科動物のほとんどがそうであるように、群れで生活する必要がなかった可能性が高いというものである。 [80]しかし、アフリカのサバンナに匹敵する環境で最大の捕食動物であったことから、スミロドンは現代のライオンに似た社会構造を持っていた可能性もあると提唱されている。現代のライオンは、おそらく他のライオンから最適な縄張りを守るために群れで生活している（ライオンは現在唯一の社会性のある大型ネコ科動物である）。[54]
スミロドンが性的二形性を持っていたかどうかは、その生殖行動に影響を及ぼします。ヴァン・ヴァルケンバーグとサッコは、スミロドン・ファタリスに性的二形性がないという結論に基づき、2002年に、もしこのネコ科動物が社会性を持っていたなら、オス同士のメスをめぐる激しい競争もなく、一夫一婦制のつがい（および子孫）で暮らしていた可能性が高いと示唆しました。[28]同様に、ミーチェン＝サミュエルズとバインダーは、2010年に、オス同士の攻撃性はアメリカライオンよりもスミロドン・ファタリスでは顕著ではなかったと結論付けました。 [29]クリスチャンセンとハリスは、2012年に、スミロドン・ファタリスには性的二形性が確かにあったため、オス同士の競争のための進化的選択があったであろうことを発見しました。[30]いくつかの骨には、縄張り争い、繁殖権をめぐる競争、または獲物をめぐる競争の結果である可能性のある、他のスミロドンに噛まれた痕跡が見られます。 [54]アルゼンチンで発見された2つのS. populatorの頭骨には、別のスミロドンの犬歯によって負ったと思われる、治癒していない致命傷と思われる傷跡が見られた（ただし、獲物を蹴ったことで負った可能性も否定できない）。種内闘争によるものであれば、現代のネコ科動物の一部に見られるように、死に至る可能性のある社会行動をとっていた可能性もある（犬歯が骨を貫通できたことも示唆している）。[84]サーベルタイガーの誇張された犬歯は性的ディスプレイや競争のために進化したと示唆されているが、 S. populatorの犬歯と体の大きさの相関関係に関する統計的研究では、体の大きさと犬歯の大きさに差が見られなかったため、捕食機能のためだけに進化した可能性が高いと結論付けられた。[85]
エクアドルで発見され、2021年にレイノルズ、シーモア、エヴァンスによって記述されたスミロドン・ファタリスの関連骨格3体セットは、スミロドンが長期にわたって親の世話を受けていたことを示唆している。発掘された2体の亜成体の個体は、歯骨に独特の遺伝的特徴を共有しており、兄弟であったことを示唆している。これは化石記録で家族関係が見つかった珍しい例である。亜成体の標本はそれぞれ雄と雌であったと仮定されているが、現場で発見された成体の骨格は母親のものであったと考えられている。亜成体は死亡時に約2歳であったと推定されているが、まだ成長中であった。[86] S. fatalisは現代のネコ科の種よりも舌骨が比例して大きく、そのためより低い発声をしていた可能性が高い。スミロドンは「咆哮する」ネコ科動物と同じ数の舌骨を持っていたが、その形状は「喉を鳴らす」ネコ科動物に近いものであった。[87]
発達
スミロドンは、乳歯の萌出が完了した直後の12～19か月齢で成体のサーベル歯が発達し始めた。乳犬歯と成犬歯は、約11か月間口の中で並んで存在し、強力な噛みつきに使われる筋肉も、現代のライオンよりも8か月早い、約1歳半で発達した。スミロドンが23～30か月齢に達した後、乳歯は抜け落ち、成犬歯は12か月の期間中、平均して1か月あたり7 mm (0.28インチ) の成長速度で成長した。成犬歯は、現代の大型ネコ科動物よりも遅い、約3歳で最大の大きさに達した。研究が行われたランチョ・ラ・ブレアでは、スミロドンの幼体や青年期の標本は非常に珍しく、狩りの間は隠れたり巣穴にいたりし、犬歯が発達する間は親の世話に頼っていたことを示している。[88] [89] [90]
2024年の研究では、スミロドンの青年期は、成長期の犬歯を強化するために、ミルクサーベルを長期間（推定30か月）保持していたという証拠が見つかりました。その結果、ミルクサーベルは構造的なサポートとして機能し、成熟したサーベルセットへのリスクを最小限に抑えて狩りを始めることができました。その結果、ミルクサーベルを保持することで、猫の生えてきた大人の歯が噛むときに曲がる負担が軽減されました。これは、生えてきたサーベルは、成熟したときよりも、生えてきたときに折れやすいことがわかったためです。これにより、スミロドンはこの成長段階で「二重の牙」を持つようになり、ランチョ・ラ・ブレアでこの個体が発見されたことで裏付けられました。[91]
2017年の研究によると、幼獣は成獣と同様の頑丈な体格で生まれたことが示されています。ラ・ブレアで発見されたS. fatalisの幼獣の骨と同時代のアメリカライオンの骨を比較したところ、2頭のネコ科動物は同様の成長曲線を共有していることが明らかになりました。ネコ科動物の前肢の発達（成長中の変化）は、個体発生中に厳密に制限されたままです。この曲線は、トラやクーガーなどの現代のネコ科動物の曲線に似ていますが、現代のネコ科動物に見られるよりも軸の頑丈な方向にシフトしています。[92]レイノルズ、シーモア、エバンス（2021）による調査では、スミロドンはトラに似た独特で速い成長率を持っていましたが、ライオンに見られるのと同様に、この属には長い成長期間があり、この成長期間が終わるまで子は親に依存していたことが示唆されています。[86]
古病理学
スミロドンの化石のいくつかには、強直性脊椎炎、骨増殖症、外傷の兆候が見られる。[93]スミロドンの頭蓋骨1,000個を調べたある研究では、そのうち36%で最大の顎の筋肉が付着する頭頂骨が侵食されていた。また、犬歯で突き刺す動作を常に行う必要があることから生じる機械的ストレスが原因で、微小骨折や骨の弱化や菲薄化の兆候も見られた。[94]上腕骨に付着する三角筋の部分の骨の成長は、ラ・ブレアの標本によく見られる病理で、スミロドンが前肢で獲物を引っ張ろうとしたときに繰り返し負担がかかったためと考えられる。胸骨の損傷もよく見られるが、これは獲物との衝突が原因と思われる。[95]
S. fatalisの標本における外傷の頻度は4.3%であったのに対し、ダイアウルフでは2.8%であり、これは前者の待ち伏せ捕食行動が後者の追跡捕食行動よりも負傷のリスクが高かったことを示唆している。スミロドンの化石では、肩と腰椎の損傷が比較的多く見られる。[96] 2023年の研究では、ラ・ブレア・タール坑道から発見されたS. fatalisとダイアウルフの標本の四肢関節表面に、離断性骨軟骨症に似た高度な軟骨下欠損が記録されている。この病気にかかっている現代の犬は近親交配されているため、研究者らは、絶滅に近づいた先史時代の種にもこれが当てはまったのではないかと示唆したが、アメリカ大陸の他の地域の標本でもこれが当てはまったかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると警告した。[97]
海洋同位体ステージ5に遡るS. populatorの標本では、左第4中手骨の骨髄炎が報告されている。この病変により、マカイロドゥス類の個体は足指を曲げることができなくなり、獲物を狩る能力が著しく低下したと考えられる。[98]
分布と生息地
スミロドンは更新世（250万年前～1万年前）に生息し、おそらく最も新しいサーベルタイガーの一種である。[26] S. fatalisは多様な生息地に生息し、開けた草原や公園地、[99]森林と草原の境界、[100]および密林に生息することができた。[101]この属の化石はアメリカ大陸全域で発見されている。[4]この属の最北の化石はカナダのアルバータ州で発見されたS. fatalisの化石であり、[102] S. populatorの最南端の化石はマゼラン海峡近くのパタゴニア南部で知られている。[103]北アメリカの生息地は、南部の亜熱帯林やサバンナから北部の樹木のないマンモスのステップまで多様であった。北アメリカ南西部の森、低木、草のモザイク植生は、馬、バイソン、レイヨウ、シカ、ラクダ、マンモス、マストドン、地上性ナマケモノなどの大型草食動物を支えていた。北アメリカはまた、ホモテリウムやゼノスミルスなどの他のサーベルタイガーや、ダイアウルフ、ショートフェイスベア（ Arctodus simus ）、アメリカライオンなどの他の大型肉食動物も支えていた。[15] [74] [104]こうした肉食動物との競争により、北アメリカのS. fatalisは南アメリカのS. populatorほどの大きさにならなかったのかもしれない。S. fatalisとアメリカライオンの大きさの類似性は、これらの種の間にニッチの重複と直接的な競争があることを示唆しており、同様の大きさの獲物を食べていたと思われる。[105]
S. gracilis は前期から中期更新世に南米に入り、おそらく大陸東部に生息していたS. populatorを生み出した。S . fatalisも後期更新世に南米西部に入り、この2種はアンデス山脈によって分断されたと考えられていた。[9] [21] [26]しかし、2018年にアンデス山脈の東にあるウルグアイでS. fatalisの頭骨が発見されたと報告され、この2種が異所的（地理的に分断されていた）という考えに疑問が投げかけられた。 [106]アメリカ大陸での交流の結果、南米では在来種と外来種の混合種が草原と森林を共有することになった。北米の草食動物には長鼻類、ウマ、ラクダ科、シカが含まれ、南米の草食動物にはトキソドント、リトプテルス、地上性ナマケモノ、グリプトドントが含まれた。在来の後獣類捕食動物（スミロドンと競合しなかったと思われるサーベルタイガーのティラコスミリッドを含む）は鮮新世までに絶滅し、代わりにイヌ科、クマ科、大型ネコ科などの北米の肉食動物が台頭した。[15] [107]
S. populator は非常に成功したが、ホモテリウムは南米に広まることはなかった。ティラコスミリッド類の絶滅はスミロドンとの競争によるものとされてきたが、これはおそらく誤りで、大型ネコ科動物の到来前に姿を消したようである。スミロドンが到来するまで、フォルスラコス科の「恐怖の鳥」が南米の大型捕食者の地位を独占していた可能性がある。[15] S. populator は更新世の南米で競争相手がいなかったため、S. fatalisよりも大きくなれた可能性がある。S . populator は史上最大級の肉食動物であるアルクトテリウム・アングスティデンスが絶滅した後に到着したため、大型肉食動物の地位を引き継ぐことができた。[105] S. populator は、動物の食性を決定する同位体比から集められた証拠に基づくと、草原や平原などの開けた生息地に生息する大型の獲物を好んだ。このように、南米のスミロドン種は現代のライオンに似ていたと考えられます。S . populatorはおそらくそこでイヌ科のプロトキオンと競争していたと思われますが、主に小型の獲物を捕食していたジャガーとは競争していなかったと考えられます。[108] [109]一方、形態計測によると、S. populatorはより閉鎖的な環境に最も適応していたことが示されています。[110]
絶滅
スミロドンは、新世界更新世の大型動物相のほとんどとともに、北米と南米の更新世後期の絶滅期の1万年前までに絶滅した。その絶滅は、大型草食動物の衰退と絶滅に関連している。したがって、スミロドンは大型の獲物を狩ることに特化しすぎていて、適応できなかった可能性がある。[58] 実際、ボリング・アレロッド期の温暖化イベントまでとヤンガードリアス期の寒冷化イベントの前に、S. fatalisは頭蓋骨の形態変化を示しており、これは大型の獲物への特化の増加と/または他の肉食動物との競争に応じた進化を示唆している。[111]しかし、2012年に行われたスミロドンの歯の摩耗に関する研究では、食料資源によって制限されていたという証拠は見つからなかった。[112]その他の説明としては、気候変動やホモ・サピエンス[112] （スミロドンが絶滅した頃にアメリカ大陸に侵入した）との競争、あるいはいくつかの要因の組み合わせなどがあるが、これらはすべて、サーベルタイガーの絶滅に特有のものではなく、後期更新世の一般的な絶滅イベントに当てはまる。 [113]ここでよく引用される要因の1つは、ヤンガードリアスの寒冷化であり、多くの種の居住可能な空間が大幅に減少した可能性がある。人間の影響という点では、ランチョ・ラ・ブレアで火災によって引き起こされた体制の変化の証拠があり、それがその地域の大型動物の絶滅に先立って起こっており、火災の激しさの増加の原因は人間である可能性が高い。[114]
20世紀前半の著述家たちは、最後のサーベルタイガーであるスミロドンとホモテリウムは、より機敏で汎用性の高いネコ科動物と取って代わられ、競争によって絶滅したと理論づけた。犬歯が伸び続けるせいで飼い主が適切に餌を食べられなかったため、サーベルタイガーの捕食動物は現代のネコ科動物より劣っていたという説さえあった。しかし、それ以来、スミロドンやホモテリウムなどのマカイロドン類の食性は多様であったことが明らかになっている。以前示唆されていたように獲物は巨大動物に限定されていたわけではなく、ウシ科、ウマ科、ラクダ科など、手に入るものは何でも食べていたようだ。[115] [116]さらに、アメリカライオンやミラシノニクスなどの非マカイロドゥス亜科ネコ科動物も後期更新世に絶滅しており、剣歯虎と円錐歯虎はかつて100万年以上共存していた。[117]剣歯虎が無関係な系統で何度も進化したという事実も、この特徴が成功したことを証明している。[113]
S. fatalisの最も新しい直接放射性炭素年代は、S. populatorのそれとは数千年異なっており、前者はヤンガードリアス寒冷化イベントの直前、後者は初期完新世である。[118]ランチョ・ラ・ブレアのタールピットから発見された最新のS. fatalis標本は、13,025年前のものとされている。 [119]アイオワ州で発見されたS. fatalisの標本は、現在から13,605～13,455年前のものとされている。[120]チリ最南端のマガジャネス州ウルティマ・エスペランサ県北東部のソリアの町近郊のクエバ・デル・メディオの洞窟で発見された最新のスミロドン・ポピュレーターの化石は、10,935～11,209年前のものとされている。[121] S. fatalisの最も新しい信頼できる炭素14年代は11,130年前とされている。[122]しかし、そのような放射性炭素年代はおそらく較正されていない、つまり暦年から通常の年に調整されていないことを意味する。その結果、日付は実際よりも若く見える。したがって、ランチョ・ラ・ブレアのS. fatalis標本は、この種の最も若い記録であり、[118]カリフォルニアで最後に出現したことに基づいて、ヤンガードリアス以前に絶滅したことを示唆している。これは、ヤンガードリアスまでに大型動物が衰退した他の地域とは対照的である。[114]
参照
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