| ミロドン | |
|---|---|
| ミロドンの頭蓋骨の石版画 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | ピロサ |
| 家族: | †ミロドン科 |
| 部族: | †ミロドン類 |
| 属: | †ミロドン ・オーウェン、1840年 |
| 種: | † M. ダーウィニ
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| 二名法名 | |
| †ミロドン・ダルウィニ オーウェン、1840
| |
ミロドンは、南アメリカ南部に生息するミロドン科に属する地上性ナマケモノの絶滅した属です。全長 3~4 メートル、体重 1~2 トンで、ミロドン科の中では最大級の種です。
最も古い発見物は、おそらく前期更新世のものであるが、化石のほとんどは後期更新世のものである。分布域は、北はボリビア南部とパンパから南緯52~53度付近のパタゴニア南部までで、更新世の地上性ナマケモノの中で最も南に位置し、この種の最もよく知られた化石のいくつかは、チリ南部の同名のミロドン洞窟(ミロドンの洞窟)から発見されている。
ミロドンは骨格の他に、皮膚や毛髪の保存状態も知られています。保存された糞(糞石)は、ミロドンが主に草食動物であり、イネ科の植物やスゲ科の植物を食べていたことを示しています。
ミロドンには、一般的にはミロドン・ダーウィニという1種のみが認められており、これは1840年にリチャード・オーウェンによって、ビーグル号の航海中にチャールズ・ダーウィン(種名の由来)がパンパで収集した化石に基づいて記載された。最近の著者の中には、2種が存在し、M. darwiniはパンパに限定され、パタゴニアの化石は別の種ミロドン・リストイに属すると示唆する者もいる。[1]
ミロドンは、更新世末期の絶滅事象の一環として、約1万2000~1万年前、後期更新世の終わりから完新世の初めにかけて、アメリカ大陸全体の他の地上性ナマケモノやほとんどの大型動物とともに絶滅した。ミロドンは年代的に、アメリカ大陸に最初に居住した人類であるパレオインディアンと重なっており、いくつかの遺跡からの証拠は、彼らがミロドンを狩った可能性があることを示唆している。ミロドンの絶滅は、気候変動、パレオインディアンによる狩猟、または両方の要因の組み合わせの結果である可能性がある。
発見
ミロドンは、チャールズ・ダーウィンがビーグル号の調査遠征中にバイア・ブランカの固まった砂利の崖で発見した、歯のあるほぼ完全な下顎に基づいてリチャード・オーウェンによって命名された。[2]いくつかの場所では、保存された皮と糞が発見されており、非常に保存状態が良かったため、最初に発見した人々は、絶滅した種ではなく、生きている動物のものであると信じていた。新鮮に見える皮と糞のサンプルの発見は、20世紀初頭にこの動物の生きた例を探す小規模な遠征の波を引き起こした。[3]その後、サンプルは約1万年前のものであることが判明したが、発見された洞窟の極寒と安定した状態のため、新鮮に見える。
1896年、チリのパタゴニア地方にあるセロ・ベニテスの南斜面沿いのミロドン洞窟で、保存状態の良いミロドンの化石の標本が発見された。他の初期のパタゴニアの動物の骨と関連して、このミロドンの化石は紀元前1万年より前の時代のものである。[4]アメリカ自然史博物館は、アルゼンチンから採取されたミロドンの糞の標本を「セオドア・ルーズベルトが寄贈」と書かれたメモとともに展示している。[5] [6] [7] [8]
説明
一般的な

ミロドンはミロドン科の大型の代表種である。全長はおよそ3~4メートルと推定されている。頭蓋骨の大きさから、体重は1~2トンと推定され、おおよそ1.65トンと推定されている。[9]そのため、ミロドンはグロッソテリウムやパラミロドンなどの近縁種と同程度の大きさであったが、巨大なレストドンよりはかなり小さかった。体格に関しては、他の大型の地上性ナマケモノとほぼ一致していた。[5] [10]
頭蓋骨と歯列の特徴
特に頭骨の構造において、ミロドンは他の近縁種とは大きく異なっていた。その長さは59~71.5cmで、グロッソテリウムやレストドンよりもかなり長い。頭骨の幅は16.5~22.5cm、前鼻部では11.3~15.5cmであった。後頭骨の高さは14.0~19.0cm、前頭骨は15.0~23.5cmであった。[11]そのため、グロッソテリウムやレストドンの頭骨が短く非常に幅広であったのとは異なり、ミロドンの頭骨は細長くて狭い。ミロドンの頭骨の異常な長さは、主に吻部の延長によるものである。上から見ると、吻部は前方に向かって狭くなっている。ここに、ミロドン科の他のほとんどの代表例との最も重要な違いが見られる。鼻骨は長くて狭く、前部で下向きに湾曲している。前端では中顎骨につながり、中顎骨は付属器によって長くなっており、上顎と癒合している。その結果、成体の個体では鼻弓が完全に閉じているが、これは他のナマケモノではほとんど見られない。比較すると、グロッソテリウムとレストドン、そしてパラミロドンの頭骨では、上から見た鼻領域はかなり短く、横から見ると明らかに切り取られているように見えた。ミロドンの頭蓋骨はほぼまっすぐで、眼窩の上にわずかなへこみがあるだけだった。頭頂には顕著な側頭線が存在したが、頭頂部は形成されていなかった。頬骨弓は細く、前部付着部は第3大臼歯と第4大臼歯の上から始まっていた。後頭弓は後部弓状突起と一体化してはいなかった。ナマケモノによくあるように、前頭弓基部は 3 つの付属肢からなっており、1 つは上行、1 つは水平、1 つは下行しており、前者が最も長かった。後頭弓は三角形の板を形成していた。後頭は頭蓋骨の天井から 120 度の角度で曲がっていた。後頭の下側は、咬合面の高さにあった。後ろから見ると、後頭はほぼ円形で、グロッソテリウムやレストドンほど陥没していなかった。[12]口蓋は狭く、頭蓋骨の前部に向かってほぼ三角形をなしていた。多数の小さな骨の開口部が特徴的であった。下顎の関節がかみ合う関節窩は、他のミロドン類の関節窩に相当し、その弱い形状は他のミロドン類の関節窩に一致していたが、全体的に自由に回転できた。[11] [13] [14]

ミロドンの下顎の長さは42~48 cmで、グロッソテリウムやレストドンよりも長く、特にミロドンでは歯の前の部分が著しく長くなっている。水平骨体は後方に向かって連続的に高さが増し、最後の大臼歯の下では約10.5~12.7 cmであった。下顎の2つの半分を接合する前端の結合部は約12.4 cmの長さであった。ここで下顎体の下端は斜めに上昇し、結合部の前端が歯の咬合面より上にあった。他のナマケモノと同様に結合部は前方に伸び、わずかに丸みを帯びて終わっていた。頭骨の吻部によると、ミロドンの結合部は狭く、グロッソテリウムやレストドンほど広くはなかった。下顎孔は結合部のすぐ後ろに開いている。上行枝は最後の大臼歯の後ろから始まり、咬合面に対して 140 度の角度を形成している。歯冠突起は 20 cm まで上昇している。対照的に、関節突起はより低く、ほぼ咬合面の高さにあり、頭蓋下顎接続が低い。下顎後端の角突起ははっきりと見える。角突起は下方に傾き、水平骨体の下端より下に位置することもあった。角突起の上側は咬合面に達していない。[11] [13] [14]
ミロドンの歯列は他の有胎盤哺乳類のものと大きく異なり、通常は顎弓ごとに上顎に5本、下顎に4本の歯があり、合計18本の歯がある。ミロドン類では、最初の歯は犬歯状であることが多く、後ろの歯はより臼歯状であった。ナマケモノでは、この歯の構造はオリジナルと呼べる。ミロドンの特徴は、各列の上顎犬歯が完全に退縮し、臼歯状の後ろ歯4本のみが残っていることである。下顎歯列では、前方の犬歯が臼歯状に変化していた。そのため、歯列は合計16本の歯で構成されていた。これは、上顎犬歯状の歯も失われているが、下顎歯は際立って尖った形状を保っていたパラミロドンをいくぶん彷彿とさせる。これとは対照的に、グロッソテリウムとレストドンはオリジナルの虫歯を持っていた。臼歯の平らでフラップ状で大きくへこんだ構造は、ミロドン類の特徴として強調できる。これは、歯ごとに2つの横向きの隆起があるメガテリウム科やメガロニキス科とは明らかに異なる。ミロドンの歯の形はより単純である。上顎列では、むしろ円形から楕円形の輪郭をしており、下顎列ではよりダイヤモンド型の輪郭をしている。中央の狭窄によって生じる、グロッソテリウムやレストドンの臼歯のような歯の典型的なより複雑な二裂構造は、ミロドンでは下側の最後部の歯にのみ見られた。一般に、歯列は前方に向かって分岐し、歯冠は非常に高かった(高歯冠)。上顎列の歯の長さは10.9~13.3 cm、下顎列は12.0~15.0 cmであった。[13] [11] [14] [15]
後頭蓋
ミロドンの頭蓋骨以降の骨格は、他の大型ミロドン科ナマケモノに比べてはるかに稀である。そのため、骨格の文献はあまり多くない。環椎やさまざまな胸椎など、脊椎の個々の要素のみが記載されている。上腕骨は巨大で、46~48 cm と非常に長かった。直径が 10 cm を超える関節頭は、半球状でありながら横方向にやや平らな形状のため目立っていた。明確な三角筋隆起が骨幹に沿って走り、肩の筋肉のアンカー ポイントとして機能した。多くの地上性ナマケモノと同様に、関節の下端は大きく伸び、幅が 26 cm 近くに達した。これは部分的に、巨大な内部上顆によるものであった。関節面 (頭骨と滑車) は互いにほぼ垂直で、グロッソテリウムのような鈍角を形成していなかった。肘部は優雅に造られていた。体長は約37cm。肘頭、すなわち上部関節突起は、体長の約8.1cmを占め、これは全長の約22%に相当し、グロッソテリウムやレストドンと比べると大幅に短い。肘頭は横方向に狭くなっており、これはパラミロドンにも見られる。スポークはグロッソテリウムのものとほぼ似ており、長さ約30cmでコンパクトで真っ直ぐな構造だった。頭は楕円形で、唇が突出していた。骨盤は非常に広く、2つの腸骨の間の幅は114cmだった。大腿骨の長さは55~59cmだった。これは地上性ナマケモノに典型的で、平らな形をしている。その幅は体幹部で大幅に狭くなり、中間点のすぐ下で最低値に達した。ここでの幅は約18cm、厚さは約7.5cmだった。一方、関節端は明らかに幅広く、膝端で約30cm、足端で約26cmでした。大腿骨は、ミロドン類の特徴として、脛までの長さが半分程度しかありませんでした。この骨も明らかに平らで、骨幹での厚さは幅の半分しかありませんでした。腓骨は今のところ断片化しているだけです。骨幹に沿って引き込まれ、関節端で広くなっており、関節上部の端はグロッソテリウムよりも顕著な湾曲を示しています。[16] [17] [18]
手は全部で5本の指(I~V)で構成され、中手骨は第1指の大きな多角形の骨と癒合していた。これにより、多くの地上性ナマケモノに典型的な、いわゆる中手骨手根複合体(略してMCC)が形成された。手首の特徴として、エンドウ豆の骨は明らかに平らで、その形はグロッソテリウムのそれに似ていたが、球形、クルミ状、またはピラミッド状の他のミロドン類の対応する骨とは異なっていた。第4指は最長の中手骨を形成し、第5指はそれよりわずかに短かった。それぞれの骨の長さは、約12.5cmと10.7cmであった。グロッソテリウムやパラミロドンと同様に、内側の3本の指のみに鉤爪があったと思われるが、第2指についてのみすべての骨要素が文書化されている。中手骨は7.8cmの長さで、非常に優雅に造られていた。第一指骨は非常に短く、長さはわずか約2.5cm、第二指骨は約4.2cm、第三指骨は少なくとも11.5cmあった。これは管状で、爪が載る延長部へと前方に伸びていた。外側の2本の指の第一指骨は、長さが著しく短縮されていた。距骨などの足の個々の根骨のみが存在している。[17]
外皮

ミロドンは、ミイラ化した皮膚の残骸を持つ数少ない絶滅哺乳類の1つです。そのような発見の最も重要な場所は、チリのウルティマエスペランサ県にあるミロドン洞窟で、19世紀末に最初の皮膚部分が発見されました。[19] [20]個々の断片の長さは最大150cmですが、乾燥の過程で縮んでいます。厚さは場所によっては1.5cmにもなりますが、通常は約1cmです。皮膚は硬くてわずかにウェーブのかかった毛で密に覆われており、上毛のみが発達しており、下毛は失われています。この特徴は、2本指のナマケモノに似ていますが、下毛を持つ3本指のナマケモノほどではありません。毛の長さは5cmから20cmを超えるものまで様々で、後頭部の毛が最も短く、背中は中くらいの長さ、手足は非常に長い。知られている色は黄色がかったものから赤褐色までである。毛幹は均一に管状で、上端は鈍い先端になっている。今日のナマケモノと同様に、毛には髄質がない。フタユビナマケモノの毛とは対照的に、特徴的な縦方向のうねがない。[19] [20] [21] [22] [23]
ミロドン類は、皮膚に骨板が埋め込まれた唯一のナマケモノの代表である。このような構造は「骨板」と呼ばれ、今日ではアルマジロでのみ広く知られている。アルマジロの外側の装甲とは対照的に、ミロドン類の骨板はかなり緩く散在していた。ヘルマン・ブルマイスターは、1860年代初頭にミロドンの個々の骨板の最初の発見を発表した。 [24] [25]ウルティマ・エスペランサの洞窟で発見された皮膚の残骸は、それらが皮膚に埋め込まれ、体全体に分布している様子を示している。骨板はすべて皮膚の下部に位置し、毛は上部に由来している。分布は非常に不均一であることが判明した。骨板が密集している領域には、10 cm 2 あたり83〜95個の骨板が含まれている。しかし、他の領域ではその数は非常に少ない。しかし、密集して配置されていても、骨板が結合して閉じた殻を形成することはなく、常に個々の皮膚のひだによって互いに分離されています。アルマジロの殻と一致して、骨板は単層を形成し、積み重ねられているようには見えません。すべての皮膚残留物が体の骨格から分離して発見されたため、骨板の密集した配置と薄い配置のある皮膚領域を体の特定の部分に割り当てることが困難な場合があります。ただし、背中は大部分が装甲で、腹部は自由であったと想定できます。骨板の形成が密な部分では、骨板は透明な部分よりも大きかったです。ミロドンの骨板は、ほとんどが不規則な楕円形で、長さ0.5〜2.5 cm、幅0.3〜1.8 cm、厚さ0.2〜1.1 cm、重量は最大2 gでした。表面には、個々のくぼみが見られました。[26]断面では、ミロドンの骨板は多数の繊維の束と硬い骨片(骨芽)から構成されていた。そのため、ミロドンの構造はアルマジロよりもはるかに単純で、アルマジロに見られるケラチン層はおそらく存在しなかった。原理的には、ミロドンの骨板は他の大型ミロドン類のものと類似していた。[19] [20] [27] [28] [26] [29]
分布と重要な化石の発見
概要と起源
ミロドンは主に南アメリカ南部に分布していた。化石はアルゼンチン、チリ、ボリビア南部、ウルグアイ、パラグアイ、ブラジル南部で発見されている。[30]そのため、植民地化された地域にはティエラ・デル・フエゴ島の非常に南の地域と、パンパ地域北部のパタゴニアの大部分が含まれる。その北限は南緯19.6度付近で、南限は南緯53度付近で分布している。ティエラ・デル・フエゴ島のトレス・アロヨス遺跡とパタゴニア南西部のミロドン洞窟周辺地域は、更新世のナマケモノの代表として知られている最南端の記録である。[31] [32] [33]パンパ地域では、北限は南緯30度付近のブラジル南東部リオグランデ・ド・スル州のチュイ川付近で発見されている。ボリビアのヌアプアなど、さらに北の発見地点は南緯20度線に接している。しかし、パラグアイから報告された発見は、かなり不確実であると考えられている。[34] [35] [36]
ミロドンの最初の出現は前期更新世であった可能性があるが、発見されることは非常にまれである。[37] [38]この期間、おそらく近縁種のアーキオミロドンもパンパス地域で出現した。アーキオミロドンの上歯列の最前部の犬歯は大幅に縮小していたが、まだ完全には縮小していなかった。[39]ミロドンのより初期の、より北方での発見の中には、例えば、アルゼンチンのエントレ・リオス州のエル・パルマル層の頭骨があり、これは約8万年前の最後の温暖期の終わりにさかのぼる。[11]また、北部の分布地域からは2つの部分的な骨格が言及する価値がある。1つはアルゼンチンのコルドバ州のリオ・アニサカテで、もう1つはアルゼンチンのブエノスアイレス州オリエンテ近くのアロヨ・ケケン・サラドで発見されている。主にパンパでは、ミロドンは、後期更新世に他の2つの主要なミロドン科ナマケモノの代表であるグロッソテリウムとレストドンと重複して存在していた。しかし、実際に共存していたことはめったに証明されていない。これには、ブエノスアイレス州のパソオテロの重要な考古学的遺跡、ウルグアイ南部のアロヨデビスカイノの地域、チュイ川などが含まれる。[40]
重要な上部更新世の発見
他の大型地上ナマケモノの多くと同様に、ミロドンの化石のほとんどは後期更新世のものであり、最終氷期の終わり頃に集中している。これはまた、ミロドンが化石記録から再び姿を消した段階でもある。地球規模で見ると、更新世から完新世への移行中に多数の大型動物が絶滅したため、この出来事は第四紀の絶滅の波と考えられている。南米では、これは人類が初めて出現した時期と一致している。この2つに因果関係があるかどうかは、多くの論争の的となっている。初期の人類狩猟採集民グループによる狩猟や景観の上書きに加えて、気候変動も影響した可能性がある。[41]特にパンパ地域とパタゴニア地域の多数の考古学的遺跡は、13,500年から10,000年前のものである。これらの大部分は、少なくとも長期間にわたり人間と地上ナマケモノが共存していたことを証明しています。人間の文化財とミロドンの化石の直接的な関連は、アンデス山脈の東麓にあるグルタ デル インディオ、アルゼンチンのピエドラ博物館またはラス ブイトレラス、ティエラ デル フエゴのトレス アロヨスなどでそれぞれ 発見されています。
ミロドンは孤立した皮骨、骨、または糞石の形で表されることが多く、一方、人間の遺骸は石工品および/または炉床に限られている。このことにも、多かれ少なかれ人間がナマケモノの骨を原材料として多かれ少なかれ集中的に使用していたことが関係していたかどうかは、多くの場合証明されていない。当初は人為的であると解釈されていた多数の骨の痕跡は、最近の研究によると、捕食によるものである。人間が大型地上ナマケモノを直接狩ったという証拠はさらに困難である。証拠の1つとしてよく挙げられるのが、チリ北部の古代の海岸沿いにある遺跡、ケブラーダ・デ・ケレオである。ここからは、とりわけ、ミロドンの2体の骨格が発見されており、それぞれが狭い範囲に分布しているが、2つの異なる地層単位で、空間的に互いに21メートル離れている。個体のうち1体は、人為的起源が議論されている約70個の石器と関連している。骨には人間の手による切断痕は見つかっていない。この遺跡の年代は11,600年から10,900年前とされている。[42] [43]

最も重要な遺跡の1つは、チリのウルティマ・エスペランサ県のソフィア湖近くにあるミロドン洞窟で、主に現存する皮膚の遺物で知られています。この洞窟は、標高556メートルのベニテス山の南側斜面に真珠のように並ぶメディオ洞窟[44] [45]やチカ洞窟[46]など、この地域の洞窟群の一部です。ミロドン洞窟は長さ250メートル、幅140メートル、入口の高さ30メートル、奥の高さ10メートルの大きな洞窟です。1895年にドイツのヘルマン・エーバーハルト船長によって発見され、彼は最初の皮膚の遺物も発見しました。これらの発見の重要性から、当初「エーバーハルト洞窟」と呼ばれていたこの洞窟は、その後多くの科学者によって訪問され、調査されました。その結果、長い時間をかけて大量の発見物が蓄積され、その中には骨の残骸と多数の糞石を持つミロドンが大きな割合を占めています。他の発見物は、ラマなどのラクダ、ヒッピディオンなどの馬、マクロウケニアなどの南米の有蹄類に属し、さらにジャガー、サーベルタイガーの一員であるスミロドン、アルクトテリウムの一種である巨大なクマなど、いくつかの捕食動物が代表的です。哺乳類の骨の中には、もともと人間の活動に関連付けられた痕跡があるものもありますが、現在では捕食動物の食害によるものである可能性が高いと考えられています。動物の化石に加えて、この洞窟には無数の植物資料もありました。また、上部更新世からの最も広範なデータシーケンスの1つも得られました。多種多様なミロドンの発見物から測定されたいくつかの放射性炭素年代測定は、約16,700年から10,200年前の期間にわたります。上記のデータはナマケモノの発見から直接得られた最新のデータの一つである。[47] [43] [48] [49] [50]
分類
ミロドンの近縁種には、グロッソテリウム属とパラミロドン属の地上性ナマケモノがいる。後者の属はしばしばグロッソテリウムと混同されてきたが、パラミロドンは北アメリカの更新世に限定されていた別属である。 [14] グロッソテリウムもミロドンと分類上の混乱の長い歴史を共有しており、現在唯一認められている種はミロドン・ダーウィニである。かつてはゾウほどの大きさのメガテリウムが近縁種であると考えられていたが、別の科(メガテリウム科)に属すると認識されている。
以下は、Boscaini et al . 2019の研究に基づいたミロドン科の系統樹です。[51]
化石から抽出したコラーゲン[52]とミトコンドリアDNA [53]を使用して得られた最近の分子配列結果によると、ミロドンに最も近い現生種は、フタユビナマケモノ属のチョロエプスである。この発見は驚きだった。なぜなら、形態学的分析では、フタユビナマケモノはカリブ海ナマケモノやメガロニクスに近いと以前から示唆されていたため、現在ではナマケモノの進化系統樹の2つの別個の遠い枝を表すと考えられているからだ。
一部の研究者は、2つの種が存在し、M. darwiniはパンパに限定されており、パタゴニアの化石は別の種Mylodon listaiに属していると主張している。[1]
研究の歴史
最初の説明


ミロドンの分類学上の歴史は複雑で、長い期間にわたり、グロッソテリウムやパラミロドンなど他のミロドン類との混同や曖昧さが続いてきた。この複雑さの一部は、この属を最初に記載したリチャード・オーウェン(1804-1892)に起因すると考えられる。ビクトリア朝時代の最も重要な探検家の一人であるオーウェンは、チャールズ・ダーウィンがビーグル号で南米への開拓航海から持ち帰った化石の発見に1836年から関心を寄せていた。そのコレクションには、アルゼンチンのブエノスアイレス州南部のバイアブランカ近郊のプンタアルタで発見された下顎骨(標本番号NHM 16617)も含まれていた。ほぼ完全なこの標本は、合計4本の臼歯のような歯からなる歯列によって特徴づけられた。 1840年の詳細な論文で、オーウェンは下顎骨を彼が作った新しい属ミロドンに当てはめ、その種をM. darwiniiと命名した(darwiniiはオーウェンが使用した綴りであるが、現代ではdarwiniもよく使われる。動物命名規則によれば、前者の表記が正しい。[54])。彼は属名を臼歯のような歯(ギリシャ語のμυλη(myle)は「臼歯」、ὀδούς(odoús)は「歯」を意味し、したがって「臼歯」と翻訳される)と関連づけ、種小名darwiniiは証拠標本の発見者であるダーウィンに敬意を表して付けられた。オーウェンは論文の中で、 M. darwinii以外の2番目の種としてM. harlaniを挙げている。この形態は、米国ケンタッキー州ブーン郡のビッグボーンリックから発見された下顎骨と鎖骨に基づいており、リチャード・ハーランが1831年にMegalonyx laqueatusという種の指定ですでに記載していた。[55]しかし、オーウェンは下顎骨の構造が彼のM. darwiniiと類似していることに気づき、ハーランの形態を改名した。[56]ハーランは2年後のエッセイで、オーウェンのミロドンに関する名前の選択についてコメントした。 彼は、この名前はあまり説明的ではないと感じた。彼によると、その名前は、ほとんどすべての絶滅した哺乳類に当てはまる。なぜなら、それらのほとんどすべてに後臼歯があったからである。さらに、この名前は不適切である。なぜなら、ラテン語版のdens molaris (「臼歯」) と品詞の 2 番目の部分don ( densは「歯」) から始まっており、「臼歯-歯」と翻訳できる重複があるからである。[57]いずれにせよ、オーウェンが2 種からなるミロドン属を確立したことで、絶滅したナマケモノの代表が南北アメリカの両方に分布することになった。[57] [58]
グロッソテリウム、グリポテリウムそしてパラミロドン

オーウェンは1840年の著作で、ミロドンに加えてグロッソテリウム属を確立したが、特定の種の指定はしなかった。その根拠となったのは、ウルグアイのソリアノ県にあるアロヨ・サランディの川床で採取された後頭骨の断片だった。オーウェンは、ミロドンがメガテリウムやメガロニクスなど当時知られていた他の大型地上性ナマケモノと近縁であると想定していたのに対し、グロッソテリウムをそれぞれアリクイやセンザンコウと同じ系列に置き、この動物が昆虫食であったと仮定した。[56]しかし、2年後、オーウェンは再びグロッソテリウムという名称を捨てた。これは、前年にブエノスアイレス北部のラプラタ川の氾濫原で発見されたほぼ完全な骨格を処理する過程で起こった。ほぼ無傷の頭骨は、短く幅広い吻部と、合計18本の歯からなる歯列が特徴で、それぞれの最前歯は犬歯の形をしていた。平らで臼歯のような歯と歯の構造が似ていることから、オーウェンは骨格をミロドン属に分類し、新種M. robustusを紹介した。彼は当初グロッソテリウムに分類していた頭骨片を、 M. darwiniiと関連付けた。[59]この研究の結果、1840年代にはすでにミロドン属に3種が存在していた。 [57] [60]
1879年、ブエノスアイレス州ペルガミーノで発見された下顎を含む頭骨が、デンマークの動物学者ヨハネス・テオドール・ラインハルト(1816-1882)による包括的な記述の基礎となった。頭骨の特徴は、狭い吻部と閉じた鼻弓で、これは鼻骨が中顎骨にしっかりと癒着して形成されたものである。さらに、歯列は全部で16本で、上顎の前歯のような犬歯はいずれも縮小していたが、下顎にはそれぞれ4本の臼歯のような歯があった。ラインハルトは下顎の構造がM. darwiniiとの類似点に気付いたが、頭骨のデザインでは、吻部が狭いことから、彼の発見物は鼻の広いM. robustusとは明らかに異なっていた。しかし、ラインハルトによると、オーウェンのグロッソテリウムの頭蓋骨断片には、対応するM.ロブストゥスの頭蓋骨セクションと一致するものがあった。M .ダーウィニイと彼が発見した狭い嘴の頭蓋骨との明らかな類似点に基づき、ラインハルトはグリポテリウム・ダーウィニイをタイプ種として新しい属グリポテリウムを広めた。[61]フロレンティーノ・アメギーノ(1854-1911)は約10年後に異なるアプローチをとった。彼は1889年に、 M.ダーウィニイとM.ロブストゥスが種レベルだけでなく属レベルでも分離したことを確認した。ラインハルトとは意見が異なり、オーウェンには同意しながらも、彼はM.ダーウィニイの下顎とグロッソテリウムの頭蓋骨断片は一緒に属すると考えた。このシナリオではグロッソテリウムがミロドン(オーウェンは1840年に後者よりもグロッソテリウムに言及している)とグリポテリウムよりも優先権を持っていたため、アメギーノはグロッソテリウム・ダーウィニという種を導入した。対照的に、彼はM.ロブストゥスの地位には手を付けなかった。[62]アーサー・スミス・ウッドワード(1864-1944)は、今度はラインハルトの推論に従った。1900年に発表された論文で、彼は南パタゴニアの地上ナマケモノの発見を発表し、同時にチャールズ・ダーウィンのコレクションを改訂した。そうすることで、彼はM.ダーウィニの下顎をラインハルトのグリポテリウムと同一視し、その後グリポテリウム・ダーウィニを復活させた。スミス・ウッドワードは、ラインハルトとの類推により、グロッソテリウムの頭蓋骨の断片をM.ロブストゥスに割り当てた。[22] [63] [57] [60]
古生物学
ダイエット

ミロドン類(特にミロドン自身)は、臼歯のような歯に平らな咀嚼面を持つ歯の構造から、顕著な草食動物であると考えられることが多い。これはまた、高い(下歯冠)歯と、さまざまな形状の広い口によって裏付けられる。有蹄類は主に類似の例として使用され、歯冠が高く口が広い形状の動物は通常草食であり、さまざまな牛、馬、シロサイなどがその例である。対照的に、歯冠が低く鼻先が狭いダイカーやクロサイは、主にさまざまな葉やその他の柔らかい植物性食品から選択的に餌をとる。グロッソテリウム、パラミロドン、レストドンなどの他の大型ミロドン類ナマケモノとは対照的に、ミロドンの口は比較的狭い。特別な特徴は閉じた鼻弓で、前部がひどくざらざらしており、可動性のある上唇の筋肉付着点となっている。同様のことは、鼻と唇の領域にある個々の筋肉の起点としても機能していた眼窩下孔付近の個々のくぼみについても言える。おそらくミロドンは、可動式の上唇の助けを借りて拾い上げる混合植物食に、よりよく適応していたのだろう。上歯列の前歯が失われていることから、牛と同様に、中顎骨に角のような構造があり、食物をむしり取るために使用できたと推測される。[64] [13]
ミロドンの前頭骨構造全体は比較的頑丈で、部分的に骨化した鼻中隔と相まって、食物を細かく刻む際に比較的高い咀嚼力が作用したと推測できる。メガテリウム科の代表種が時に巨大であるのに対し、ミロドン科の下顎と頭蓋骨の関節は比較的低く、おおよそ歯の咀嚼レベルにあった。その結果、咬筋のてこ腕が減少すると、主に下降突起からなる頬骨弓の構造を通じて一定の補償を受けるため、噛む力に関してはメガテリウム科との差はわずかであったはずである。下顎関節が拡張しているため、咀嚼時に自由に動かせる。しかし、頬骨弓は閉じておらず、そのため咬筋と翼突筋の反対の力に限られた範囲でしか耐えられなかった。したがって、ミロドンでは前方および後方への咀嚼運動が支配的であったと推測できる。[64] [13]平らな歯冠のために、利用可能な総咀嚼面積は比較的小さい。ミロドンでは、これは1320 mm 2に相当し、同じサイズの他のミロドン類に相当する。一方、大きさの点で匹敵するインドサイは、2660~5190 mm 2で、その2~4倍の値である。状況はカバでも同様で、総表面積は3290~5410 mm 2である。ミロドンの歯の総咬合面積が小さいため、口の中での食物の処理能力はかなり低かったと考えられる。この結果、消化管での発酵率が高くなり、代謝が非常に遅くなることが考えられる。後者は、今日のナマケモノの場合である。これは、食物が大きな多室の胃を通過する時間が最大1週間に及ぶためである。これは絶滅したナマケモノにも当てはまると推測できる。おそらく、これによりミロドン類の胃は反芻動物の複雑な胃と機能的に同等となり、食物の通過時間が長くなったことで効率的な消化が可能になり、例えば繊維含有量の多い食物など、よりアクセスしにくい栄養素も摂取できたと考えられる。このような消化器系は、口の中の加工食品の量を減らすことができ、ミロドン類の咀嚼面積の小ささを補うことができたのかもしれない。[65] [66]

使用された食料資源の直接分析は、糞石の形での多数の糞残渣のおかげで、とりわけ可能である。これらは、パタゴニアのチリ部分のミロドン洞窟だけでなく、他の洞窟からも入手できる。ミロドンの糞石は、直径が最大18cmである。[49]植物残渣の調査では、80〜95%が草、5〜20%がスゲであることが判明した。一方、草本植物は痕跡としてしか検出されなかった。したがって、ミロドンは、少なくともパタゴニア南西部では、ほぼ完全に草からなる食事を主導していた。食物は古生息地に反映されており、花粉分析によると、当時の地形はツンドラのような特徴を持ち、したがって樹木はほとんどなく、低い灌木が数本あるだけだったことがわかる。時折見られるニセブナの証拠は、風によって運ばれた花粉と解釈されている。[67] [68] [69]
2021年に行われた安定同位体比に関する研究では、ミロドンは少なくとも散発的に雑食性であったに違いないと結論付けられました。 [70]
移動
一般に、大型のミロドン類は地上性の動物である。後肢の下部は上部に比べて非常に短いが、これはミロドンにも見られる。ミロドンの脛骨の長さは 27 cm で、大腿骨の長さ 59 cm の半分しかない。これに比べて、メガテリウム科は下肢がかなり長く、ほぼ同じ比率のピラミオドンテリウムの脛の長さは 47 cm、大腿骨の長さは 49 cm である。おそらく後肢の構造のこれらの違いにより、メガテリウムはミロドン類に比べてはるかに機敏な移動が可能になったと思われる。[71]他の大型地上性ナマケモノと同様に、ミロドンの手は外側の縁で地面に接触し、回転して立ち上がった。これは、外指の中手骨が長く、その指骨の数が減少していることによって示されている。この特殊な手の位置は、歩行中に地面に突き刺さらない内側の指の長い爪を保護するものだった。機能的に類似しているが根本的に異なる手の位置は、遠縁の現代のオオアリクイの足首管に見られる。四足で立っているとき、肘関節はわずかに外側を向いており、腕はわずかに内側に傾いていた。これは、肘頭の位置から明らかである。手は肘の幅のわずかに内側に収まるようになった。このような腕の向きは、ミロドンの大きな体重を効果的に支えることができる。その結果、手も足と一直線になり、これはパラミロドンの足跡からもわかる。大腿骨頭の横方向の制限された関節面は、後肢の可動性を著しく制限した。同じことは前腕にも当てはまり、まっすぐなスポークと横方向に伸びた頭部は、大きな回転運動を許さなかった。これらの特徴は、純粋に陸生の生活様式への適応として解釈できる。最後に、第一頸椎の筋肉付着点は、例えばパラミロドンよりも発達している。それに応じて、後頭関節面もやや離れている。どちらも、吻部が長くなったためにミロドンの頭蓋骨がより重くなり、より大きな筋肉のサポートが必要になったことを意味していると解釈できる。 [16] [17]
グロッソテリウムなどの南米のミロドン類の一部では、前肢の構造などから、部分的に穴を掘る生活様式が再現されつつある。その指標となるのが尺骨の上部関節突起(肘頭)である。肘頭が長いほど、前腕のてこ作用が大きくなる。これは、前腕の筋肉が接続できる表面が広くなるためである。グロッソテリウムでは、肘頭は尺骨の全長の最大35%を占める。その結果得られる掘削能力は、めったに自分で巣穴を掘らないものの、掘ることはできるトリペウテスアルマジロの能力に匹敵する。 [72]ミロドンに関する以前の分析では、肘頭ははるかに短く、尺骨の全長の約22%を占めるにすぎないという結果が出ている。しかし、ミロドンの比例推定値が未成年の標本を参照しているという事実は問題がある。 [73]手の構造からも他の手がかりが得られる。例えば、ミロドンでは、グロッソテリウムとは対照的に、第2および第3中手骨の骨条が非常に繊細である。中央の骨条が弱く目立たないため、掘削活動には役立たないと思われる。掘削活動は、通常、地底に生息する哺乳類で最も強く発達しているからである。しかし、第3中手骨の遠位関節面は平らで、中指は一般に硬く安定している。第2中手骨の同じ関節面は、はるかに丸みを帯びており、握るときに指の可動性を高めている。このため、手の個々の骨条間に機能的な違いが生じたことは明らかである。ミロドン洞窟から数回発見された最後の指骨のまれな摩耗の痕跡は、掘削活動のさらなる指標となり得る。[17] [73]
捕食と寄生虫
特にパタゴニア南部と南西部では、ミロドンの発見物に見られる骨の変化の多くが捕食動物によるものであることが証明されている。これにはとりわけ、チリ南西部のミロドン洞窟の化石が含まれる。そのすぐ近くにあるいくつかの洞窟、例えばラゴ・ソフィア洞窟4やチカ洞窟は、捕食動物の群れと解釈されている。[74] [46]同じことがチリ南部のパリ・アイケ地域のプーマ洞窟やフェル洞窟にも当てはまる。洞窟のいくつかには、手足の骨や骨板など、主に小さな骨格要素が含まれており、死骸の一部だけが洞窟に運ばれたことを示している。これが直接の採餌の結果なのか、腐肉食の結果なのかは、多くの場合判断できない。一方、他の洞窟には、より若いミロドンの動物が多く含まれていた。[75] [43]当時生息していた最大の捕食動物はピューマとジャガー、そしてサーベルタイガーのスミロドン・ポピュレーターと絶滅したクマのアルクトテリウムである。後者2種は体重が400kg以上と推定され、サーベルタイガーの獲物の大きさは1~2tと推定されるため、スミロドンはミロドンの捕食者であった可能性が高い。[76] [75] [43] [77]
ミロドンが産出した様々な糞石には線虫の卵が保存されている。卵は楕円形で、長さは約50μm、厚さは29μmである。[78]さらに、個々の甲虫も検出できた。[49]
絶滅
ミロドンは、他の大陸の地上性ナマケモノやアメリカ大陸のほとんどの大型動物とともに、更新世末期の大型動物相の絶滅の一部として、12,000~10,000年前の更新世末に絶滅した。この時期は、アメリカ大陸への人類の到来と気候変動と一致している。[79]人類がミロドンを食料として利用していた証拠がある。チリ領パタゴニアのフェルズ洞窟(クエバ・フェル)では、ミロドン・ダーウィニイの骨折して焼けた骨が、今から12,766~12,354年前の人工物とともに発見されている。アルゼンチン領パタゴニアのピエドラ博物館では、ミロドンの骨が、今から15,517~12,352年前の人工物とともに発見されている。この乱獲が絶滅の一因となった可能性がある。[80]
参考文献
- ^ ab Brambilla, Luciano; Haro, José Augusto (2023-11-02). 「更新世の巨大ナマケモノ属 Mylodon Owen, 1839 (異節上目、ピローサ目) のパタゴニアおよびパンパニア標本の頭蓋後部骨格の比較研究とその意味」。歴史生物学。35 (11): 2045–2054。Bibcode : 2023HBio ...35.2045B。doi : 10.1080 / 08912963.2022.2132157。ISSN 0891-2963 。
- ^ R. オーウェン(1840)。ビーグル号航海の動物学。第1部、化石哺乳類。63-73ページ。
- ^ 「パタゴニア:ヘスケス=プリチャードの極南探検の感動物語」ニューヨーク・タイムズ。1902年12月20日。 2008年11月22日閲覧。
- ^ C. マイケル・ホーガン (2008) ミロドンの洞窟、巨石ポータル
- ^ ab Bell, CM (2002年3月). 「ゾウは木からぶら下がっていたのか? - 南アメリカの巨大ナマケモノ」. Geology Today . 18 (2): 63–66. Bibcode :2002GeolT..18...63B. doi :10.1046/j.1365-2451.2002.00334.x. S2CID 130426084.
- ^ ルーズベルト、TR (1915-01-04). 「セオドア・ルーズベルトからジョージ・ハーバート・シャーウッドへの手紙」theodorerooseveltcenter.org .ディキンソン州立大学. 2019年10月12日閲覧。
- ^ 「ルーズベルトコレクション」。amnh.org/ exhibitions。AMNH。2019年10月12日閲覧。
- ^ Warren, D. (2016-05-28). 「地上ナマケモノ」。エッセイ集『怠惰の書』 。2019年10月12日閲覧。
- ^ クリスチャンセン、Per;ファリーニャ、リチャード A. (2003)。 「2 つの化石地上ナマケモノ (哺乳綱、ゼナルトラ、ミロドン科) の質量推定」。ファリーナ、RA (編)。化石および現生ゼナルトラ (哺乳類) の形態学的研究。センケンベルギアナ ビオロジカ。 Vol. 83. E. シュバイツァーバルチェ・フェルラーグスブッフハンドルング。 95–101ページ。ISBN 978-3-510-61358-8。
- ^ フォラシエピ、アナリア;マルティネッリ、アグスティン。ブランコ、ホルヘ・ルイス (2007)。Bestiario fósil: mamíferos del pleistoceno de la Argentina [動物化石: アルゼンチンの更新世の哺乳類] (スペイン語)。アルバトロス。 60-61ページ。ISBN 978-950-24-1101-9. OCLC 230208342.
- ^ abcde Brandoni, Diego; Ferrero, Brenda S.; Brunetto, Ernesto (2010年9月). 「アルゼンチン、メソポタミア後期更新世のMylodon darwini Owen (異節上目、Mylodontinae)、個体変異、古生物学、古生物地理学、古環境に関するコメント付き」Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1547–1558. Bibcode :2010JVPal..30.1547B. doi :10.1080/02724634.2010.501449. hdl : 11336/79988 . S2CID 86181187.
- ^ ブランビッラ、ルチアーノ;イバラ、ダミアン A. (2018 年 11 月 15 日) 「アルゼンチンの後期更新世ミロドン科の後頭部」(PDF)。Boletín del Instituto de Fisiografía y Geología。88 : 1-9. hdl : 2133/14367。2022 年 10 月 9 日にオリジナルからアーカイブ(PDF)されました。
- ^ abcde Bargo, M. Susana; Vizcaíno, Sergio F. (2008). 「更新世地上ナマケモノ(異節目、クマムシ目)の古生物学:咀嚼器官に応用された生体力学、形態幾何学、生態形態学」Ameghiniana . 45 (1): 175–196.
- ^ abcd McAfee, RK (2007).ミオドンティナマケモノ亜科のグロッソテリウムとパラミロドン(哺乳類:異節目:クマムシ目)の分類と類縁関係の再評価(論文)。
- ^ バルゴ、M. スーザン;デ・ユリス、ヘラルド。ビスカイノ、セルジオ F. (2006)。 「更新世のナマケモノのヒプソドンティ」。Acta Palaeontologica Polonica。51 (1): 53-61。CiteSeerX 10.1.1.728.7025。
- ^ ab Lucas Kraglievich: Mylodon darwini Owen y especies afines への寄稿。 Revista del Museo de La Plata 34、1934、pp. 255–292
- ^ abcd McAfee, Robert K. (2016年8月). 「Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) の新たな後頭骨要素の記述と前肢の機能的形態学」. Ameghiniana . 53 (4): 418–443. doi :10.5710/AMGH.24.02.2016.2950. S2CID 88450788.
- ^ ハロ、ホセ A.;タウバー、アダン A.クラポヴィカス、ジェロニモ M. (2017 年 9 月)。 「アルゼンチン中央部の更新世後期のミロドン・ダルウィニ・オーウェン(クセナルトラ、ミロドン科)の胸部メンバー(胸帯と前肢)の骨とその系統学的意味」。パルズ。91 (3): 439–457。ビブコード:2017PalZ...91..439H。土井:10.1007/s12542-017-0350-z。S2CID 90593541。
- ^ abc Moreno, Francesco P.; Woodward, Arthur Smith (1899)。「 パタゴニア、ラストホープ入江、コンスエロ湾近くの洞窟から発見された、Neomylodon listaiと名付けられた哺乳類の皮膚の一部について」。動物学会紀要:144–156。
- ^ abc オットー・ノルデンショルド(他の著者の参加あり):オットー・ノルデンショルド博士の指揮下で行われたスウェーデンのマゼラン諸島遠征1895-1897の科学的成果。第2巻:動物学。ストックホルム、1899年、pp. 1-170(特にpp. 149-170)
- ^ Lönnberg, Einar (1900)。「パタゴニア、ラストホープ入江、エバーハルト洞窟から 発見された注目すべき皮膚片について」。動物学会紀要。199 : 379–383。
- ^ ab Woodward, A. Smith (2009年8月21日). 「パタゴニア、ラストホープ入江、コンスエロコーブ付近の洞窟から発見されたグリポテリウム(ネオミロドリ)類と関連哺乳類の化石について」ロンドン動物学会紀要。69 (1): 64–78. doi :10.1111/j.1096-3642.1890.tb01704.x.
- ^ Ridewood, WG (1901年5月1日). 「回想録: Mylodon Listai とその他の南米の無歯類の毛の構造について」. Journal of Cell Science . s2-44 (175): 393–411. doi : 10.1242/jcs.s2-44.175.393 .
- ^ ヘルマン・ブルマイスター:ミロドンの皮膚装甲。解剖学、生理学、科学医学のアーカイブ 1865、pp. 334–336
- ^ ヘルマン・ブルマイスター: アルゼンチンの動物。プリメーラパーティー。マミフェロスの化石。 Lista de los mamiferos fósiles del terreno diluviano。ブエノスアイレス公立博物館 1、1867、87–300 ページ (p. 173)
- ^ ab Hill, Robert V. (2006年12月). 「異節動物の骨皮質の比較解剖学と組織学」. Journal of Morphology . 267 (12): 1441–1460. doi :10.1002/jmor.10490. PMID 17103396. S2CID 22294139.
- ^ ロペス・メンドーサ、パトリシオ;メナ・ラライン、フランシスコ(2011年12月)。 「絶滅したナマケモノの真皮骨と、洞窟のタフォノミック研究におけるそれらの役割:バーニョ・ヌエボ-1の場合(アンデス中央パタゴニア、チリ)」。Revista Mexicana de Ciencias Geológicas。28 (3): 519–532。
- ^ ヴィルヘルム・ブランコ:古生物学におけるX線の応用。プロイセン王立科学アカデミー論文集、ベルリン、1906年、1~55頁
- ^ McDonald, H. Gregory (2018年12月)。「ナマケモノにおける骨皮動物の 存在に関する概要:異節類の原形質としての骨皮動物への影響」。哺乳類進化ジャーナル。25 (4): 485–493。doi : 10.1007 /s10914-017-9415-8。S2CID 38600428 。
- ^ Brandoni, Diego; Ferrero, Brenda S.; Brunetto, Ernesto (2010年9月). 「アルゼンチン、メソポタミア後期更新世のMylodon darwini Owen (異節上目、Mylodontinae)、個体変異、古生物学、古生物地理学、古環境に関するコメント付き」Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1547–1558. Bibcode :2010JVPal..30.1547B. doi :10.1080/02724634.2010.501449. hdl : 11336/79988 . ISSN 0272-4634.
- ^ McDonald, H. Gregory (2023年6月). 「2つの大陸(といくつかの島々)の物語:後期更新世のナマケモノの生態と分布」. Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN 2073-445X.
- ^ クラウディオ・ラトーレ: 「フエゴ島、トレス・アロヨス 1 の古生物学」。所在地:パタゴニア・アナレス研究所。第 26 巻、1998 年、77 ~ 90 ページ。
- ^ H. グレゴリー・マクドナルド、ジェラルド・デ・ユリイス:「ナマケモノの化石史」。セルジオ・F・ビスカイノ、WJ・ラフリー(編)『異節類の生物学』フロリダ大学出版、2008年、39~55頁。
- ^ Marshall, Larry G.; Berta, Annalisa; Hoffster, Robert; Pascual, Rosendo; Reig, Osvaldo A.; Bombin, Miguel; Mones, Alvaro (1983). 「哺乳類と地層学: 南アメリカ大陸の哺乳類を含む第四紀の地質年代学」 ( PDF )。Palaeovertebrata : 1–76。2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。
- ^ ラリー・G・マーシャル;センペール、ティエリー (1991)。 「ボリビアの始新世から更新世の脊椎動物とその層序的背景: レビュー」(PDF)。スアレス・ソルコ著、ラミロ編。ボリビアの化石と顔。 Vol. 1、ベルテブラドス Vol. 1、ベルテブラドス。 Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos。 Vol. 12. 631–652 ページ。OCLC 954042711。2022年 10 月 9 日にオリジナルから アーカイブ(PDF) 。
- ^ ファヴォッティ、セルジオ・エマニュエル;フェレーロ、ブレンダ・ソレダッド。ブランドーニ、ディエゴ (2015 年 12 月)。 「ミロドン ダルウィニ オーウェン (クセナルトラ、クマムシ、ミロドン科) の初級登録、アロヨ フェリシアーノ (更新期)、アルゼンチン、エントレ リオス」。レビスタ・ブラジレイラ・デ・パレオントロギア。18 (3): 547–554。土井:10.4072/rbp.2015.3.15。hdl : 11336/42066。
- ^ シラート=ヤネ、グスタボ J.;カルリーニ、アルフレッド A.ビスカイノ、セルジオ F.ヤウレギザール、エドガルド・オルティス (1995)。 「ロス・ゼナルトロス」。モンタナ州アルベルディにて。レオーネ、ガブリエロ。トニー、エドゥアルド P. (編)。パンペアナ デュランテ ロス últimos cinco millones de años: un ensayo de correlación con el Mediterráneo Occidental (スペイン語)。国立科学自然博物館。 183–175ページ。ISBN 978-84-00-07558-3。
- ^ Carlini, Alfredo A.; Scillato-Yané, Gustavo J. (1999)。「アルゼンチンの第四紀異節類動物(哺乳類)の進化」。Rabassa, Jorge、Salemme, Mónica(編)『南アメリカと南極半島の第四紀』ロッテルダム。pp. 149–175。
{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所が見つかりません 発行者 (リンク) - ^ ブランビッラ、ルチアーノ;イバラ、ダミアン・アルベルト(2018年11月2日)。 「Archaeomylodon sampedrinensis , gen. et sp. nov., アルゼンチン、パンペアン地方の中期更新世からの新しいミロドン類」。脊椎動物古生物学のジャーナル。38 (6): e1542308。Bibcode :2018JVPal..38E2308B。土井:10.1080/02724634.2018.1542308。S2CID 91874640。
- ^ ファリーニャ、リチャード A.タンブッソ、P. セバスティアン。バレラ、ルチアーノ。チェルウォノゴラ、エイダ。ディ・ジャコモ、マリアナ。ムッソ、マルコス。ブラッコ、ロベルト。ガスク、アンドレス(2014年1月7日)。 「ウルグアイのアロヨ・デル・ビスカイノ:化石が豊富な30数年前の巨大動物の生息地で、骨には切り傷があった」。王立協会議事録 B: 生物科学。281 (1774): 20132211.土井:10.1098/rspb.2013.2211。PMC 3843831。PMID 24258717。
- ^ Villavicencio, Natalia A.; Lindsey, Emily L.; Martin, Fabiana M.; Borrero, Luis A.; Moreno, Patricio I.; Marshall, Charles R.; Barnosky, Anthony D. (2016年2月). 「人間、気候、植生の変化の組み合わせが、チリ南部パタゴニアのウルティマエスペランサ地域で後期第四紀の大型動物の絶滅を引き起こした」. Ecography . 39 (2): 125–140. Bibcode :2016Ecogr..39..125V. doi : 10.1111/ecog.01606 .
- ^ ドナルド・ジャクソン S.:「チリの半乾燥地域におけるミロドンの文化的関連性の証拠の評価」。L. ミオッティ、M. サレム、M. フレゲンハイマー(編):「南風が吹くところ:古南米人の古代の証拠」テキサス A&M 大学、2003 年、77~81 ページ。
- ^ abcd Borrero, Luis Alberto (2009)。「とらえどころのない証拠: 南米の絶滅した大型動物の考古学的記録」。更新世末期のアメリカ大型動物の絶滅。脊椎動物古生物学および古人類学。pp. 145–168。doi : 10.1007 /978-1-4020-8793-6_8。ISBN 978-1-4020-8792-9。
- ^ マーティン、ファビアナ・M;トディスコ、ドミニク。ジョエル・ロデット。サン・ロマン、マヌエル。モレロ、フラビア。プレボスティ、フランシスコ。スターン、チャールズ。ボレロ、ルイス A (2015)。 「Nuevas excacaciones en Cueva del Medio: Procesos de formación de la cueva y avances en los estudios de interacción entre cazadores-recollectores y fauna extinta (Pleistoceno Final, Patagonia Meridional)」 [クエバ デル メディオの新しい発掘: 洞窟の形成プロセスと進歩相互作用研究狩猟採集民と絶滅動物の間(更新世後期、パタゴニア南部)]。マガッラニア (プンタ アレナス) (スペイン語)。43 (1): 165–189。doi : 10.4067/S0718-22442015000100010 . hdl : 11336/46105 .
- ^ Hugo G. Nami、Calvin J. Heusser:「Cueva del Medio:南米南部の古インディアン遺跡とその環境」。Archaeological Discovery。第3巻、2015年、62~71ページ。
- ^ ab マーティン、ファビアナ;サン・ロマン、マヌエル。モレロ、フラビア。トディスコ、ドミニク。プレボスティ、フランシスコ J.ボレロ、ルイス A. (2013 年 8 月)。 「地上ナマケモノの国: チリ、ウルティマ エスペランサのクエバ チカでの最近の研究」。第四次インターナショナル。305:56~66。Bibcode :2013QuInt.305...56M。土井:10.1016/j.quaint.2012.11.003。hdl : 11336/3082。
- ^ トニー、エドゥアルド P.;カルリーニ、アルフレッド A.ヤネ、グスタボ J. シラート。フィジーニ、アニバル J. (2003)。 「Cronología radiocarbónica y condiciones climáticas en la 'Cueva del Milodón' (sur de Chile) durante el Pleistoceno Tardío」 [更新世後期の「ミロドンの洞窟」(チリ南部) における放射性炭素の年表と気候条件]。アメギニアナ(スペイン語)。40 (4): 609–615。
- ^ Barnosky, Anthony D.; Lindsey, Emily L. (2010年4月). 「南米における第四紀の大型動物相絶滅の時期と人類の到来および気候変動との関係」. Quaternary International . 217 (1–2): 10–29. Bibcode :2010QuInt.217...10B. doi :10.1016/j.quaint.2009.11.017.
- ^ abc ボレーロ、ルイス・アルベルト;マーティン、ファビアナ・マリア(2012年11月)。 「チリ、ウルティマ・エスペランサのクエバ・デル・ミロドンからの地上ナマケモノの骨と糞のタフォノミック観察:100年の研究の歴史」。第四次インターナショナル。278 : 3-11. Bibcode :2012QuInt.278....3B。土井:10.1016/j.quaint.2012.04.036。
- ^ Borrero, Luis Alberto; Martin, Fabiana María (2012年3月). 「フエゴ・パタゴニア南部の地上ナマケモノと人類:化石化と考古学」.世界考古学. 44 (1): 102–117. doi :10.1080/00438243.2012.646145. S2CID 86180858.
- ^ Boscaini, Alberto; Pujos, François; Gaudin, Timothy J. (2019年11月). 「ミロドン科(哺乳類、異節目)の系統発生の再評価とミロドン類とレストドン類のナマケモノの分岐」Zoologica Scripta . 48 (6): 691–710. doi :10.1111/zsc.12376. S2CID 201194980.
- ^ Presslee, S.; Slater, GJ; Pujos, F.; Forasiepi, AM; Fischer, R.; Molloy, K.; Mackie, M.; Olsen, JV; Kramarz, A.; Taglioretti, M.; Scaglia, F.; Lezcano, M.; Lanata, JL; Southon, J.; Feranec, R.; Bloch, J.; Hajduk, A.; Martin, FM; Gismondi, RS; Reguero, M.; de Muizon, C.; Greenwood, A.; Chait, BT; Penkman, K .; Collins, M.; MacPhee, RDE (2019). 「Palaeoproteomics がナマケモノの関係を解明」(PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (7): 1121–1130. Bibcode :2019NatEE...3.1121P. doi :10.1038/s41559-019-0909-z. PMID 31171860. S2CID 174813630. 2022-10-09にオリジナルからアーカイブ(PDF)されました。
- ^ Delsuc, F.; Kuch, M.; Gibb, GC; Karpinski, E.; Hackenberger, D.; Szpak, P.; Martínez, JG; Mead, JI; McDonald, HG; MacPhee, RDE; Billet, G.; Hautier, L.; Poinar, HN (2019). 「古代ミトゲノムがナマケモノの進化史と生物地理学を明らかにする」Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode :2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID 31178321.
- ^ De Iuliis, Gerardo; Cartelle, Cástor; McDonald, H. Gregory; Pujos, François (2017年11月). 「エクアドルとペルーの後期更新世に生息したミロドン亜科地上ナマケモノ Glossotherium tropicorum」. Papers in Palaeontology . 3 (4): 613–636. Bibcode :2017PPal....3..613D. doi :10.1002/spp2.1088. hdl : 11336/64132 . S2CID 135080382.
- ^ Harlan , Richard (1831年8月)。「Megalonyx laqueatusの顎、歯、鎖骨の説明」月刊アメリカ地質学・自然科学誌。1 (2):74–76。ProQuest 135712153 。
- ^ ab リチャード・オーウェン:化石哺乳類。チャールズ・ダーウィン(編):フィッツロイ船長指揮下のビーグル号航海の動物学、1832年から1836年。第1部。化石哺乳類。ロンドン、1840年、pp. 12-111(pp. 63-73)(biodiversitylibrary.org)。
- ^ abcd フェルニコラ、フアン・カルロス;ビスカイノ、セルジオ F.デ・ユリス、ヘラルド(2009 年 4 月)。 「チャールズ・ダーウィンがビーグル号に乗って南米を旅行中に収集した哺乳類の化石」。アルゼンチン地質学会の改訂。64 (1): 147–159。CiteSeerX 10.1.1.1061.9082。
- ^ ビスカイノ、セルジオ F.ファリーニャ、リチャード A.フェルニコラ、フアン・カルロス(2009年4月)。 「若きダーウィンと更新世の南アメリカの化石哺乳類の生態と絶滅」。アルゼンチン地質学会の改訂。64 (1): 160-169。
- ^ リチャード・オーウェン:絶滅した巨大ナマケモノ、ミロドン・ロブストスの骨格の説明、オーウェン、メガテリオイド四足動物全般の骨学、自然的類似性、推定生息地に関する観察付き。ロンドン、1842年、pp. 1-176(特にp. 154)(archive.org)。
- ^ ab Mcafee, Robert K. (2009年4月). 「グロッソテリウムとパラミロドン(哺乳類:異節目:ミロドン科)の頭蓋骨の特徴の再評価」.リンネ協会動物学雑誌. 155 (4): 885–903. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00468.x .
- ^ ヨハネス・テオドール・ラインハルト: Beskrivelse af Hovedskallen af et Kæmpedovendyr、Grypotherium darwini.出演:デット・コンゲリージ・ダンスケ・ヴィデンスカベルネス・セルスカブス・スクリフター。 5 レッケ。 Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (5)、1879、pp. 351–381 ( archive.org )。
- ^ Florentino Ameghino: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina.所在地: 国立科学大学の活動。第 6 巻、1889 年、1-1027 ページ (734-744 ページ)。
- ^ McDonald, H. Gregory (1995). 「フロリダ州ヒルズボロ郡、前期更新世のLeisey Shell Pit 1Aの重力性異節足動物」(PDF) .フロリダ自然史博物館紀要. 37 (11): 245–373. doi :10.58782/flmnh.tdzu5337. 2022年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) .
- ^ ab Bargo, M. Susana; Toledo, Néstor; Vizcaíno, Sergio F. (2006年2月). 「南米更新世地上ナマケモノ(異節目、クマムシ目)の口吻」. Journal of Morphology . 267 (2): 248–263. doi :10.1002/jmor.10399. PMID 16315216. S2CID 39664746.
- ^ Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana; Cassini, Guillermo H. (2006). 「化石異節類における体重、食習慣、その他の生物学的特徴と歯の咬合面積の関係」Ameghiniana . 43 (1): 11–26.
- ^ Vizcaíno, Sergio F. (2009). 「『歯のない』動物の歯:異節動物(哺乳類、異節動物)の進化における新奇性と重要な革新」.古生物学. 35 (3): 343–366. Bibcode :2009Pbio...35..343V. doi :10.1666/0094-8373-35.3.343. S2CID 86798959.
- ^ Markgraf, Vera (1985年5月31日). 「南パタゴニアにおける後期更新世の動物相絶滅」. Science . 228 (4703): 1110–1112. Bibcode :1985Sci...228.1110M. doi :10.1126/science.228.4703.1110. PMID 17737905. S2CID 26741329.
- ^ Calvin J. Heusser、Luis A. Borrero、José A. Lanata: ミロドン洞窟の後期氷河期の植生。 Anales del Instituto de la Patagonia (Ciencias Naturales シリーズ) 21、1992、pp. 97-102
- ^ Villa-Martínez, Rodrigo; Moreno, Patricio I. (2007 年 11 月). 「南西パタゴニアの偏西風の南縁における過去 12,600 年間の変動を示す花粉証拠」第四紀研究68 (3): 400–409. Bibcode :2007QuRes..68..400V. doi :10.1016/j.yqres.2007.07.003. S2CID 54974299 .
- ^ テハダ、ジュリア V.ジョン・J・フリン;マクフィー、ロス。オコンネル、タムシン C. ;サーリング、チューレ E.バムデス、リゼット。カプニャイ、カルメン。ウォールスグローブ、ナタリー。ポップ、ブライアン N. (2021 年 10 月 7 日) 「アミノ酸の同位体データは、ダーウィンのナマケモノが草食動物ではなかったことを示しています。」科学的報告書。11 (1): 18944。ビブコード:2021NatSR..1118944T。土井:10.1038/s41598-021-97996-9。PMC 8494799。PMID 34615902。S2CID 238422083 。
- ^ デ・ユリス、ヘラルド;レ、ギレルモ H.ビスカイノ、セルジオ F. (2004 年 3 月 25 日)。 「トロ・ネグロ・メガテリウム(哺乳綱、クセナルトラ):ピラミオドンテリウムの新種とプレシオメガテリウムのレビュー」。脊椎動物古生物学のジャーナル。24 (1): 214–227。Bibcode :2004JVPal..24..214D。土井:10.1671/17.1。S2CID 85178982。
- ^ Bargo, M. Susana; Vizcaíno, Sergio F.; Archuby, Fernando M.; Blanco, R. Ernesto (2000 年 9 月 25 日). 「ルジャニアン (後期更新世-前期完新世) のミロドン科地上ナマケモノ (哺乳類、異節目) の四肢骨の比率、強度、掘削行動」Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (3): 601–610. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2. S2CID 86036390.
- ^ ab ハロ、ホセ A.;タウバー、アダン A.クラポヴィカス、ジェロニモ M. (2016 年 9 月 2 日) 「ミロドン ダーウィニー オーウェン (クマムシ目、ミロドン科) のマヌスとその系統学的意味」。脊椎動物古生物学のジャーナル。36 (5): e1188824。Bibcode :2016JVPal..36E8824H。土井:10.1080/02724634.2016.1188824。S2CID 89036115。
- ^ ボレーロ、ルイス・アルベルト;マルティン、ファビアナ M.プリエト、アルフレド (1997)。 「La cueva Lago Sofía 4, Ultima Esperanza, Chile: una madriguera de felino del pleistoceno tardío」 [ソフィア湖 4 の洞窟、チリ、ウルティマ エスペランサ: 更新世後期のネコ科の巣穴]。パタゴニアのアナレス研究所。 Serie Ciencias Humanas (スペイン語)。25:103-122。
- ^ ab Martin, Fabiana M. (2008). 「チリ、フエゴ・パタゴニア地方における更新世末期の骨を砕くネコ科動物」Journal of Taphonomy . 6 (3–4): 337–372.
- ^ Manzuetti, Aldo; Perea, Daniel; Jones, Washington; Ubilla, Martín; Rinderknecht, Andrés (2020年4月2日). 「ウルグアイ(後期更新世~前期完新世、ドロレス層)の非常に大きなサーベルタイガーの頭蓋骨:体の大きさと古生物学的意味」。Alcheringa : An Australasian Journal of Palaeontology。44 (2): 332–339。Bibcode : 2020Alch...44..332M。doi :10.1080/03115518.2019.1701080。S2CID 216505747 。
- ^ Prevosti, Francisco J.; Martin, Fabiana M. (2013年8月). 「最終更新世における南パタゴニアの哺乳類捕食者ギルドの古生態学: 生態形態学、安定同位体、化石化理論」. Quaternary International . 305 : 74–84. Bibcode :2013QuInt.305...74P. doi :10.1016/j.quaint.2012.12.039. hdl : 11336/84524 .
- ^ リングエレット、ラウール A. (1957)。 「Restos de probables huevos de nematodes en el estiercol del edentado extinguido Mylodon listai (Ameghino)」[絶滅した無歯顎ミロドン リスターイ (アメギノ) の肥料に含まれるおそらく線虫の卵の残骸]。アメギニアナ(スペイン語)。1 (1-2): 15-16。
- ^ Villavicencio, Natalia A.; Lindsey, Emily L.; Martin, Fabiana M.; Borrero, Luis A.; Moreno, Patricio I.; Marshall, Charles R.; Barnosky, Anthony D. (2016年2月). 「人間、気候、植生の変化の組み合わせが、チリ南部パタゴニアのウルティマエスペランサ地域で後期第四紀の大型動物の絶滅を引き起こした」. Ecography . 39 (2): 125–140. Bibcode :2016Ecogr..39..125V. doi : 10.1111/ecog.01606 . ISSN 0906-7590.
- ^ Bampi, Hugo; Barberi, Maira; Lima-Ribeiro, Matheus S. (2022年12月). 「南米の大型動物の絶滅現場:批評的レビュー」. Quaternary Science Reviews . 298 : 107851. Bibcode :2022QSRv..29807851B. doi :10.1016/j.quascirev.2022.107851. S2CID 253876769.
