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| バリドナビリア | |
|---|---|
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| シュードアルテロモナスウイルス PM2の DJR-MCP のリボン図。2 つのジェリーロールの折り目が赤と青で色付けされている。 | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | バリドナビリア |
| 亜分類群 | |
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テキストを参照 | |
| 同義語[1] [2] | |
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バリドナウイルス科は、垂直のジェリーロールフォールドを含むメジャーカプシドタンパク質をコードするすべてのDNA ウイルスを含むウイルスの領域です。メジャーカプシドタンパク質 (MCP) は、ウイルスのデオキシリボ核酸(DNA)を格納するウイルスカプシドの擬似六量体サブユニットを形成し、カプシドの表面に対して垂直または垂直です。これ以外にも、この領域のウイルスは、垂直のジェリーロールフォールドを持つマイナーカプシドタンパク質 (mCP)、ウイルス DNA をカプシドにパッケージ化するATPase 、ウイルスゲノムを複製するDNA ポリメラーゼなど、他の多くの特性も共有しています。
Varidnaviria は、この領域のウイルスの共通の特徴に基づいて 2019 年に確立されました。Varidnaviria には、MCP に二重の垂直ジェリーロール (DJR) フォールドを持つウイルス ( Bamfordvirae界に割り当てられている) と、MCP に単一の垂直ジェリーロール (SJR) フォールドを持つウイルス (Helvetiavira 界に割り当てられている) の 2 つのグループのウイルスがあります。DJR-MCP 系統は、遺伝子融合イベントを介して SJR-MCP 系統から派生したと考えられています。また、SJR-MCP は核プラスミンと密接な関係を示しており、このことがこの領域のジェリーロールフォールド MCP の起源の可能性を示しています。特定されている真核生物 DNA ウイルスのほとんどは、Varidnaviriaに属しています。
この領域の海洋ウイルスは世界中で非常に豊富で、海洋生態学において重要である。この領域の多くの動物ウイルスは、アデノウイルス、ポックスウイルス、アフリカ豚コレラウイルスなど、病気と関連している。ポックスウイルスは医学史上重要な存在であり、特に天然痘は、最初のワクチンの対象となり、後に根絶された最初の病気となった、痘瘡ウイルスによって引き起こされる。この領域には、通常のウイルスよりも物理的に大きく、はるかに多くの遺伝子を含む 巨大ウイルスも含まれることで知られている。
語源
「 Varidnaviria」という名前は、さまざまなDNAウイルスと、ウイルスの領域を表す接尾辞である-viriaを組み合わせた造語です。この領域の二本鎖DNA（dsDNA）ウイルスは、 Duplodnaviriaの尾のあるdsDNAウイルスと区別するために、尾のないdsDNAウイルスまたは尾のないdsDNAウイルスと呼ばれることがよくあります。[1] [2]
特徴
MCP、mCP、ATPase
Varidnaviriaのウイルスのほとんどには、垂直シングル (SJR) またはダブル ジェリー ロール (DJR) フォールドを含む主要なカプシド タンパク質でできたカプシドが含まれています。主要なカプシド タンパク質は、カプシドを構成する主要なタンパク質であるため、このように名付けられています。ジェリー ロール フォールドは、タンパク質内の折り畳み構造の一種で、8 つの反平行β ストランドが 4 つの反平行β シートに編成され、ジェリー ロール(スイス ロールとも呼ばれます)に似たレイアウトになっています。各 β ストランドは特定のアミノ酸配列で、これらのストランドは水素結合を介して反平行ストランドに結合します。SJR フォールドと DJR フォールドの違いは、DJR フォールドは 1 つのタンパク質に 2 つの SJR フォールドがあるだけであるということです。垂直フォールドはカプシド表面に対して垂直なフォールドで、水平フォールドはカプシド表面に対して平行です。[2] [3] [4]
ウイルスカプシドを組み立てる過程で、MCP はヘキソンと呼ばれる六角形構造に自己組織化し、MCP の複数のコピーが含まれます。その後、ヘキソンは結合して、イコサヘドロンカプシドの比較的平坦な三角形の側面を形成します。高解像度で分析された DJR-MCP をコードするVaridnaviriaのすべてのウイルスは、SJR フォールドを含むマイナーカプシドタンパク質 (mCP) もコードします。これらの mCP は、イコサヘドロンカプシドの五角形の頂点を形成するペントンと呼ばれる五角形構造に組み立てられます。[3] [4] [5] [6]
この領域のほとんどのメンバーは、FtsK-HerAスーパーファミリーのゲノムパッケージングATPaseもコードしています。VaridnaviriaのATPaseは、ビリオンを組み立てる過程でウイルスDNAをカプシドにパッケージングする酵素です。[2] FtsKは、タンパク質のアミノ酸配列の開始部分に4つの膜貫通ヘリックスを持つ膜貫通タンパク質と、タンパク質のアミノ酸配列の終了部分にPループフォールドを持つATPaseを含むタンパク質ファミリーであり、HerAファミリーはFtsKと相同です。[7] Varidnaviriaのいくつかのウイルスに対するATPaseの正確な機能は不明です。これは、シュードアルテロモナスウイルスPM2の環状のスーパーコイルゲノムなどの形態学的特徴により、ATPaseによるカプシドの外側から内側へのDNAの転座が妨げられているように見えるためです。[4] Varidnaviriaに見られるFtsK-HerAスーパーファミリーのサブセットは、ワクシニアウイルスのATPaseをコードするA32(R)遺伝子にちなんで、A32クレードと呼ばれることが多い。[7]
その他の特徴
中核となる形態形成遺伝子の三つ組、MCP、mCP、および ATPase の他に、以下に挙げる Varidnaviria内のさまざまな系統には、共通または固有の特徴がいくつかあります。
- この領域の多くのメンバーは、ウイルスDNAをコピーするB型DNAポリメラーゼと、スーパーファミリー3ヘリカーゼや、コルチコウイルス科の場合は複製開始タンパク質などのDNAポリメラーゼの追加コンポーネントをコードしています。例外はハロパニウイルス目[注 2]で、そのメンバーは認識可能な複製酵素をコードしていません。[2] [5]
- 多くの真核生物DJR-MCPウイルスは、カプシドの組み立てに関与するカプシド成熟プロテアーゼをコードしています。[5]
- この領域のいくつかのメンバーは、ウイルスゲノムを宿主ゲノムに統合する酵素であるインテグラーゼをコードしている。 [5] [8]
- この領域のほとんどのメンバーは、20の三角形の面と12の頂点を含む二十面体の形状のカプシドを持っています。[2]
- アスコウイルスやポックスウイルスを含む様々な系統において、カプシドの祖先の二十面体形状は失われ、卵形やレンガのような形状などの他の形状に置き換えられています。[5]
- ポックスウイルスは、ウイルスカプシドの幾何学的構造を導く足場タンパク質をコードしており、これもDJR擬似ヘキサマーに折り畳まれます。 [4]
- 一部のウイルスは、二十面体のカプシド内に、ゲノムをカプシド外に輸送したり、ウイルス工場を作ったりするための特別な頂点を持っています。[6]
- 特定のウイルスでは、カプシド内のゲノムは脂質膜に囲まれています。[6] [9]
- ほぼすべての既知のDJR-MCPウイルスは、FtsK-HerAスーパーファミリーのATPaseをコードしています。アデノウイルスは例外で、代わりにFtsK-HerA ATPaseと同じ役割を持つ独自のATPaseをコードしています。[5]
- 最近バリドナウイルス科に追加されたフィンレイクウイルス科と暫定的にオーディングループと呼ばれるグループには、特徴的なFtsK-HerAスーパーファミリーATPaseが欠けている。[4] [10]
- フィンレイクウイルス科を除くすべてのバリドナウイルス科のメンバーはdsDNAゲノムを持っています。フィンレイクウイルス科のウイルスは一本鎖DNA（ssDNA）ゲノムを持っています。[2]
系統学
Varidnaviria は細胞生命の最後の普遍的共通祖先(LUCA)よりも古く、その領域のウイルスは LUCA に存在していたことが示唆されている。 [11]ヘルベチアウイルス界に分類されるハロパニウイルス目の垂直な SJR-MCP は、 Varidnaviria以外で見られる SJR フォールドとは異なり、 Cupin スーパーファミリーや核プラスミンを含むタンパク質群との関係を示し、このグループがVaridnaviriaの主要カプシドタンパク質の起源である可能性を示唆している。 [12] Bamfordvirae界に分類される DJR-MCP 系統は、その後、2 つの SJR-MCP が 1 つに融合する遺伝子融合イベントによって存在するようになったようであり、2 つの SJR-MCP がカプシド内で格子を形成し、それが構造的に DJR-MCP カプシド格子に似ていることで示されている。[2] Portogloboviridaeの古細菌dsDNAウイルスには垂直のSJR-MCPが1つしか含まれていないが、 Halopaniviralesでは2つに複製されているようで、 PortogloboviridaeのMCPはVaridnaviria MCPの進化史の初期段階を表している可能性が高い。 [11]しかし、後に別のシナリオが提唱され、Bamfordvirae界とHelvetiavirae界は独立して発生し、Bamfordvirae DJR-MCPタンパク質は細菌のDUF 2961タンパク質と関係があり、Varidnaviria界の改訂につながることが示唆された。 Bamfordvirae DJR-MCPがこのタンパク質から独立して進化する可能性はあるが、DJR-MCPの起源がHelvetiavirae SJR-MCPの複製である可能性はまだ否定できない。 [ 13]分子系統解析によると、ヘルベチアウイルス科はバンフォードウイルス科DJR-MCPの起源には関与しておらず、おそらくテクティリウイルス綱から派生したものであると示唆されている。[14]
バンフォードウイルス科のウイルスは、原核生物の歴史の初期に、原真核生物の細菌共生菌となった細菌のテクティウイルスまたはテクティウイルス様ウイルスの感染を介して、原核生物から真核生物へと交配したようです。 [4]そこから、ウイルスのDNAポリメラーゼやその他の特徴の系統発生分析に基づくと、バンフォードウイルス科の真核生物ウイルスは、ポリントン[注 3]、トランスポゾンの一種、自己複製して同じDNA分子の他の部分に統合できるDNAの部分、および特定の種類のプラスミド（占有する細胞または細胞小器官内で自己複製する染色体外DNA分子）を含むさまざまな利己的遺伝要素と複雑な関係を築いたようです。[5] [8] [15]
最初の細菌共生菌はミトコンドリアになったと思われ、テクティウイルス由来のミトコンドリア線状プラスミドが残っている。[4]別の分岐系統が核に到達し、トランスポゾンと組み換えられてポリントンとなり、これがバンフォードウイルス科で最初の真核ウイルスか、最初のウイルスと関連があると考えられる。[5] [15] [16]その後、ポリントンは様々なメカニズムで複数の系統を生み出した。これらの系統には、アデノウイルスや巨大ウイルスなどの本格的なウイルス、細胞質線状プラスミド、巨大ウイルスのサテライトウイルスであるヴィロファージ、巨大ウイルスに見られる線状プラスミド様DNA分子であるトランスポビロン、パルボウイルスとの遺伝子組み換えによるビドナウイルスなどがあり、[5] [8]どちらもモノドナウイルス科に分類されている。[17] しかし、このシナリオは分子系統解析によって矛盾しており、テクティウイルスとポリントンはバリドナウイルス科の真核生物ウイルスの起源には関与しておらず、ポリントンはおそらくこれらの真核生物ウイルスに由来していると考えられる。[14]
ジェリーロールフォールドは、モノドナウイルス科のミクロウイルス科やリボウイルス科の様々な一本鎖RNAウイルスなど他の領域にも見られますが、バリドナウイルスで見られるジェリーロールフォールドは垂直、つまりカプシド表面に対して垂直であり、他の領域のジェリーロールフォールドが水平、つまりカプシド表面と平行であるのとは対照的です。[4]一般に、他のウイルス領域はバリドナウイルスとの共通の祖先に基づく明らかな関係はありません。[2]
分類
バリドナウイルス科にはバンフォードウイルス科とヘルベチアウイルス科の2つの界があり、後者は科の階級まで単一型である。この分類は以下のように視覚化できる。[2] [17]
- 界: Bamfordvirae、垂直な二重ゼリーロールフォールドを含む主要なカプシドタンパク質をコードする
- 門:核細胞ウイルス門
- 門:前プラスミウイルス門
- 界:ヘルベチアウイルス科、垂直方向の単一のゼリーロールフォールドを含む主要なカプシドタンパク質をコードする
- 門:ディビドビリコタ
- クラス:ラザービケテス
- 門:ディビドビリコタ
Varidnaviriaの既知のメンバーはすべて、メッセンジャーRNAの産生方法に基づいてウイルスをグループ化するボルチモア分類システムのグループI: dsDNAウイルスに属します。 Varidnaviriaの提案された科であるFinnlakeviridae科は、グループII: ssDNAウイルスに属し、この領域で唯一のssDNAウイルスです。[2]真核生物に感染する確認されたDNAウイルスのほとんどはVaridnaviriaに属し、[5]真核生物DNAウイルスの他の主要な系統は、動物に感染するDuplodnaviriaのヘルペスウイルス目、[18]および動物に感染するMonodnaviriaのパポバウイルス綱です。[19]領域は、におけるウイルスの分類法の最高レベルであり、Varidnaviriaは4つのうちの1つで、他の3つはDuplodnaviria、Monodnaviria、およびRiboviriaです。[17]
未分類の科であるポルトグロボウイルス科は、そのカプシドタンパク質がバリドナウイルス科のウイルスのものと相同性があるように見えることから、この領域の科として提案されている。[11]
提案されているもう1つのグループは、ナルダウイルス綱（ポリドナウイルス科を含む）である。これらのウイルスは、核サイトウイルス門のコア遺伝子と遠縁の遺伝子をいくつか含んでいるため、DJR-MCPが存在せず奇妙な形のウイルス粒子を形成するにもかかわらず、DJR-MCPウイルスの高度に派生したメンバーである可能性がある。これらすべての節足動物ウイルスと核サイトウイルス門に共通するいくつかの必須遺伝子（PolB、RNAPサブユニット、ヘリカーゼプライマーゼ、チオール酸化還元酵素など）の予備的な系統発生解析から、このグループのウイルスは核サイトウイルス門の高度に派生した分派である可能性が示唆されている。[20] [21]
ホストとの交流
病気
バリドナウイルス科のバクテリオファージは、海洋原核生物の死因として大きな可能性を秘めている。この見解は、自家分解ウイルスは宿主範囲が広く、様々な細菌種の多くの異なる株に感染して死滅させるのに対し、尾を持つバクテリオファージは宿主範囲が限定されていること、また尾を持たない海洋dsDNAウイルスが明らかに多数存在することにも基づいている。[1]フィコドナウイルス科の藻類ウイルスは、藻類ブルームの制御に重要な役割を果たすほか、多くの海洋ウイルス全般とともに、ウイルスシャントと呼ばれるプロセスにも寄与している。ウイルスシャントとは、殺された生物の有機物がウイルスによって高栄養段階から「シャント」され、低栄養段階の生物が消費するために再利用されるプロセスである。[22]
バリドナウイルス科で最も注目すべき病原性ウイルスは、アデノウイルス、ポックスウイルス、アフリカ豚コレラウイルス（ASFV）である。アデノウイルスは通常、軽度の呼吸器、胃腸、結膜疾患を引き起こすが、出血性膀胱炎、肝炎、髄膜脳炎などのより重篤な疾患を引き起こすこともある。[23]ポックスウイルスは多くの動物に感染し、典型的にはポックスと呼ばれる特徴的な発疹を伴う非特異的症状を引き起こす。注目すべきポックスウイルスには、天然痘を引き起こす天然痘ウイルスや、天然痘のワクチンとして使用されるワクシニアウイルスがある。 [24] ASFVは、自然宿主では通常無症状であるが、家畜の豚に致命的な出血熱を引き起こし、農業生産にとって懸念される。[25]
内生化
バリドナウイルス科のウイルスの多くはインテグラーゼという酵素をコードしており、これによりウイルスのゲノムを宿主に統合し、トランスポゾンのように振る舞うことができる。近縁のポリントンは、どうやら常に宿主に内在化しているようだ。ポリントンは典型的には親から子へと垂直に伝わるが、ウイルスDNAが宿主ゲノムに統合されるのは、無関係な生物間の水平遺伝子伝達の一種である。 [8] [26] [27]
適応免疫
バリドナウイルスにおける内在化の特異な例としては、巨大ウイルスの感染によって複製されるサテライトウイルスであるヴィロファージが挙げられる。ヴィロファージは巨大ウイルスの複製装置を乗っ取って複製し、生成される巨大ウイルス粒子の数を抑制して宿主の生存の可能性を高める。一部のヴィロファージは内在化することができ、この内在化は巨大ウイルス感染に対する宿主の適応免疫の一形態とみなすことができる。 [8] [26] [27]
歴史
ポックスウイルスによって引き起こされる病気は、有史以来ずっと知られてきた。特に天然痘は現代医学で非常に重要な病気であり、最初に発明されたワクチンは天然痘をターゲットにしており、天然痘は後に根絶された最初の病気となった。[24]ヒトアデノウイルスは、MCPが分析されたバリドナウイルス科で最初のDJR-MCPウイルスであり、カプシド表面に対して平行ではなく垂直なジェリーロールフォールドを持つことで際立っていた。1999年、シュードモナスウイルスPRD1のMCPの構造が解明され、DJR-MCP系統に原核生物ウイルスが含まれていることが示された。[4]その後、2003年に ハロアルキュラヒスパニカウイルスSH1が最初のSJR-MCPウイルスとして発見された。[9]
時間の経過とともに、メタゲノミクスの使用により、宿主や実験室標本を特定しなくても環境中のウイルスを特定できるようになり、この領域の多くの追加メンバーが発見されました。[10] [16]海洋サンプルの形態学的調査では、尾のないdsDNAウイルスは、2019年の時点で記録されているウイルスの中で最大かつ最も多様な系統であるデュプロドナウイルスの尾のあるdsDNAウイルスよりも数が多い可能性があることが示唆されています。 [1] [4]この領域のウイルスに関する知識が増えるにつれて、この領域のウイルスの共通の特徴に基づいて、2019年にバリドナウイルスが確立されました。[2]
Varidnaviriaの確立により、新たに発見された関連のある、しかし異なるウイルスをより高い分類群に分類することが可能になった。これには、この領域で唯一一本鎖DNAゲノムを持つ科となるFinnlakeviridae 、広い宿主範囲を持ち海洋細菌の死に大きな役割を果たしている可能性があるAutolykiviridae 、 FtsK-HerAスーパーファミリーATPaseの代わりに他のタンパク質との関連性が知られていないタンパク質をコードする「Odin」グループなどの提案された科が含まれる。[2] [4] [10] 2020年に、オートリキウイルスが初めて正式に分類された。[28]
参照
注記
- ^ これら 2 つの同義語の唯一の例外は、この属の 1 つであるFinnlakeviridae科で、この科のメンバーは ssDNA ゲノムを持っています。
- ^ 2020年以前は、スフェロリポウイルス科はハロパニウイルス目の唯一の科であったが、その年に同じ目の中で3つの科に分割され、現在ではこの目の中でこれら3つの科のみとなっている。この変更に伴い、この記事では以前のスフェロリポウイルス科の分類を参照する箇所では「ハロパニウイルス目」が使用されている。
- ^ ポリントンの正確な性質は不明である。ポリントンはMCPやmCPを含む多くのウイルス遺伝子をコードし、特定のウイルスの祖先と部分的に派生しているように見えるが、他の祖先はトランスポゾンであり、ビリオンを形成することは観察されていない。したがって、ポリントンはウイルスなのか、トランスポゾンの一種なのかは不明である。この不確実性を反映して、ポリントンはポリントウイルスと呼ばれることもある。
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