アシネトバクター・バウマニ

アシネトバクター・バウマニ
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	シュードモナス目
家族：	モラクセラ科
属:	アシネトバクター
種：	A. バウマニ
二名法名
	アシネトバクター・バウマニ; ブーベとグリモン 1986

アシネトバクター・バウマニは、典型的には短く、ほぼ丸い桿菌（球菌）のグラム陰性細菌である。細菌学者ポール・バウマンにちなんで名付けられた。^{[2]ヒトでは}日和見病原体となり、免疫力が低下した人に影響を与えるほか、院内感染（院内感染）としてますます重要になっている。アシネトバクター属の他の種は土壌サンプルでよく見つかるが（そのため、 A. baumanniiも土壌生物であるという誤解が広まっている）、病院環境からはほとんど隔離されている。^[3]環境土壌や水サンプルで見つかることもあるが、^[4]自然の生息地はまだわかっていない。^[要出典]

この属の細菌は鞭毛を持たないが、IV型線毛を介して、ピクピクと運動したり群がったりする。A . baumanniiの運動性は、菌体外多糖の排出によるものと考えられ、細菌の背後に高分子量の糖鎖の膜を作り、そこから前進する。^{[5]臨床微生物学者は通常、}オキシダーゼ試験を行ってアシネトバクター属と他のモラクセラ科細菌を区別する。アシネトバクター属は、モラクセラ科細菌の中でシトクロムcオキシダーゼを持たない唯一の細菌だからである。^[6]

A. baumanniiは ACB 複合体 ( A. baumannii、A. calcoaceticus、およびAcinetobacterゲノム種 13TU)の一部です。ACB 複合体のメンバーの特定の種を特定することは困難であり、それらは属の中で最も臨床的に関連性の高いメンバーを構成しています。 ^[7]^[8] A. baumannii はESKAPE病原体 ( Enterococcus faecium、Staphylococcus aureus、Klebsiella pneumoniae、Acinetobacter baumannii、Pseudomonas aeruginosa、およびEnterobacter種)としても特定されています。これは、院内感染の大部分の原因となる抗生物質耐性率の高い病原体のグループです。^[9]

口語では、A. baumanniiはイラク戦争中に軍の治療施設で突然出現したように見えることから、「イラクバクター」と呼ばれています。^[10]イラクとアフガニスタンで従軍した退役軍人や兵士にとって、これは引き続き問題となっています。多剤耐性A. baumanniiは、感染した兵士が複数の医療施設を経由して移送されたこともあり、民間の病院に広がっています。^[5]COVID-19パンデミックの間、SARS-CoV-2感染に続発するA. baumanniiとの同時感染が医学出版物で複数回報告されています。^[11]

オムパ

付着は細菌の毒性の重要な決定要因となり得る。宿主細胞に付着する能力により、細菌はタイプIII分泌システムによって、あるいは単に体液の一般的な動きに抗して保持することによって、さまざまな方法で細胞と相互作用することができる。外膜タンパク質A（OmpA）は、A. baumanniiの上皮細胞への付着に関与していることが示されている。これにより、細菌はジッパー機構を介して細胞に侵入することができる。^[12]このタンパク質は上皮細胞のミトコンドリアに局在することも示されている。 ^[13] OmpAがミトコンドリアに付着すると、ミトコンドリアの膨張が誘発される。これによりシトクロムcが放出され、アポトーソームの形成を引き起こす。これが細胞のアポトーシスにつながる。 ^[14]

抗生物質耐性

抗生物質耐性のメカニズムは3つのグループに分類できる。第一に、耐性は膜透過性を低下させるか抗生物質の流出を増加させて標的へのアクセスを妨げることによって達成される。第二に、細菌は遺伝子変異または翻訳後修飾によって抗生物質の標的を保護することができ、最後に、抗生物質は加水分解または修飾によって直接不活性化される。アシネトバクターの武器庫にある最も重要な武器の1つは、その優れた遺伝的可塑性であり、急速な遺伝子変異と再編成、および可動性遺伝要素によって運ばれる外来決定因子の統合を促進する。これらのうち、挿入配列は細菌ゲノム、そして最終的には進化を形成する重要な力の1つと考えられている。^[11]

AbaR耐性島

病原性アイランドは、細菌性病原体で比較的一般的な遺伝子構造で、病原体の毒性を高める 2 つ以上の隣接する遺伝子で構成されています。これらには、毒素をコードする遺伝子、血液を凝固させる遺伝子、またはこの場合のように細菌が抗生物質に耐性を持つようにする遺伝子が含まれている可能性があります。AbaR タイプの耐性アイランドは薬剤耐性A. baumanniiに典型的であり、特定の株で異なるバリエーションが存在する可能性があります。それぞれが約 16.3 Kb のトランスポゾンバックボーンで構成され、水平遺伝子伝播を促進します。これにより、この病原性アイランドや同様の病原性アイランドの水平遺伝子伝播がより起こりやすくなります。遺伝物質が新しい細菌に取り込まれると、トランスポゾンによって病原性アイランドが新しい微生物のゲノムに組み込まれるようになるためです。この場合、新しい微生物は特定の抗生物質に耐性を持つ可能性があります。抗生物質耐性遺伝子は、一般的にグラム陰性細菌間でプラスミドを介して接合により伝達され、新しい耐性株の出現を加速します。AbaR には、挿入配列に挟まれた複数の抗生物質耐性遺伝子が含まれています。A . baumanniiには、レプリコングループにクラスター化できる複数の耐性遺伝子が循環しており、広範囲に薬剤耐性を示すAcinetobacter baumannii (XDR-AB) およびNew Delhi Metallo-β-lactamase-1産生Acinetobacter baumannii (NDM-AB)からAcinetobacter spp の環境分離株に伝達される可能性があります。接合実験では、 blaOXA-23、blaPER-1、およびaphA6遺伝子が、in vitro 接合によりプラスミドグループ GR6 またはクラス 1インテグロンを介して臨床分離株と環境分離株の間で正常に伝達されることが実証されました。^[15]他の遺伝子と協力して、アミノグリコシド、アミノシクリトール、テトラサイクリン、クロラムフェニコールに対する耐性を付与する。^[16]^[17]

排出ポンプ

排出ポンプは、細菌の細胞質や細胞周縁部に入り込んだ抗生物質やその他の小分子を細胞外に排出するためにエネルギーを使用するタンパク質機械です。抗生物質を細胞外に絶えず排出することで、細菌は抗生物質の濃度を高めて殺菌したり、抗生物質の標的が細菌内部にある場合は細菌の増殖を抑制したりできます。A . baumannii には、抗菌薬に対する感受性を低下させる 2 つの主要な排出ポンプがあることが知られています。1 つ目の AdeB は、アミノグリコシド耐性の原因であることが示されています。^[18] 2 つ目の AdeDE は、テトラサイクリン、クロラムフェニコール、さまざまなカルバペネムを含む幅広い基質の排出に関与しています。^[19]A. baumannii耐性株には、他の多くの排出ポンプが関与していることが示唆されています。^[11]

小さなRNA

細菌の小さなRNAは、さまざまな細胞プロセスを制御する非コードRNAです。AbsR11、AbsR25、AbsR28の3つのsRNAは、12種類の抗生物質に耐性を示す（多剤耐性）株であるMTCC 1425（ATCC15308）株で実験的に検証されています。AbsR25 sRNAは、排出ポンプの調節と薬剤耐性に役割を果たす可能性があります。^[20]

ベータラクタマーゼ

A. baumannii は、少なくとも 1 つのベータラクタマーゼを産生することが示されている。これは、ベータラクタム系抗生物質に典型的な4 原子ラクタム環を切断する酵素である。ベータラクタム系抗生物質は、細菌細胞壁の合成を阻害するペニシリンと構造的に関連している。ラクタム環の切断により、これらの抗生物質は細菌に対して無害になる。A . baumannii は、クラス C ベータラクタマーゼであるアシネトバクター由来セファロスポリナーゼ (ADC)として知られるベータラクタマーゼを発現することが観察されている。 ^[21]さらに、クラス D ベータラクタマーゼであるベータラクタマーゼ OXA -51 がA. baumanniiで観察されており、挿入配列に挟まれていることがわかっており、水平遺伝子伝達によって獲得されたことを示唆している。^[22]

バイオフィルムの形成

A. baumannii は人工表面で長期間生存する能力があることが知られており、そのため病院環境での生存が可能となっている。これはバイオフィルムを形成する能力によるものと考えられている。^[23]多くのバイオフィルム形成細菌では、このプロセスは鞭毛によって媒介される。しかし、A. baumanniiでは、このプロセスは線毛によって媒介されるようである。さらに、推定上の線毛シャペロン遺伝子およびアッシャー遺伝子csuCおよびcsuE を破壊すると、バイオフィルム形成が阻害されることが示された。^[24]バイオフィルムの形成は、バイオフィルム内の微生物の代謝を変化させ、その結果、抗生物質に対する感受性を低下させることが示されている。これは、バイオフィルムの深部では利用できる栄養素が少ないためであると考えられる。代謝が遅いと、細菌が抗生物質を摂取したり、特定の抗生物質が効果を発揮するのに十分な速さで重要な機能を遂行したりできない可能性がある。また、それらはより大きな分子に対する物理的な障壁となり、細菌の乾燥を防ぐ可能性がある。 ^[4]^[25]一般的に、バイオフィルム形成はこれまで、Csuピリを制御するBfmRS TCS（2成分システム）、GacSA TCSによって制御されるCsu発現、バイオフィルム関連タンパク質BapAb、菌体外多糖ポリ-β-1,6-N-アセチルグルコサミンPNAGの合成、 AbaR受容体を介したアシルホモセリンラクトン、およびAbaIオートインデューサー合成酵素と関連付けられている。さらに、adeRS オペロンの不活性化はバイオフィルム形成に悪影響を及ぼし、AdeABCの発現の減少を促す。abaFの破壊はホスホマイシン感受性の増加とバイオフィルム形成および毒性の減少を示しており、このポンプが重要な役割を果たしていることを示唆している。^[11]

バイオフィルムの形成には細胞接着が関与しており、これは環境代謝物によって引き起こされる基本的なプロセスです。A . baumannii は近縁種のA. baylyiと同様に、バニリン酸を唯一の炭素源として利用できます。この代謝経路は転写抑制因子 VanR によって制御されています。バニリン酸が VanP および VanK ポリンを介して細胞内に入ると、VanR 調節因子に結合します。この調節因子は通常、P vanABKPおよび P csuプロモーターに結合しています。この結合により P vanABKPおよび P csuプロモーターが抑制され、細胞膜での VanP および VanK ポリンの発現が増加し、Csu ピリの発現が増加します。Csu ピリの発現が増加すると、A. baumanniiのバイオフィルム形成表現型が高くなります。^[26]

感染の兆候と症状

A. baumanniiはさまざまな疾患を引き起こす日和見病原体であり、それぞれに症状があります。A . baumannii感染症の可能性のあるタイプには次のものがあります: ^{[引用が必要]}

肺炎
血流感染症
髄膜炎
壊死性筋膜炎を含む創傷および手術部位の感染症
尿路感染症

A. baumannii感染症の症状は、他の日和見細菌（クレブシエラ・ニューモニエや肺炎球菌など）によって引き起こされる日和見感染症と区別がつかないことが多い。^[要出典]

A. baumannii感染症の症状は、発熱や悪寒、発疹、混乱や精神状態の変化、排尿時の痛みや灼熱感、頻尿、強い尿意、明るい光への過敏症、吐き気（嘔吐の有無にかかわらず）、筋肉痛や胸痛、呼吸困難、咳（黄色、緑色、血の混じった粘液の有無にかかわらず）など多岐にわたります。 ^[27]A. baumannii が開放創や気管切開部位に定着した場合など、感染や症状を示さない場合もあります。^[28]

処理

抗生物質感受性のアシネトバクター分離株による感染症の場合、広域スペクトルセファロスポリン（セフタジジムまたはセフェピム）、β-ラクタム/ β-ラクタマーゼ阻害剤の併用（スルバクタムを含むもの）、またはカルバペネム（イミペネムまたはメロペネムなど）を含む、いくつかの治療選択肢がある可能性がある。ほとんどの感染症は現在、複数の薬剤に耐性であるため、治療を成功させるには、特定の株がどのような感受性を持っているかを判断することが必要である。伝統的に、感染症はイミペネムまたはメロペネムで治療されていたが、カルバペネム耐性のA. baumanniiが着実に増加していることが指摘されている。^{[29]その結果、治療法は}ポリミキシン、特にコリスチンに頼ることが多いが、テトラサイクリンもMDR A. baumanniiに有望であることが示されている。^[30]^[31]コリスチンは、腎臓障害などの副作用を引き起こすことが多いため、最後の手段とみなされています。^[32]病院での予防方法は、手洗いの強化とより入念な滅菌手順に重点を置いています。^[33]最近、 A . baumannii感染症がファージ療法を使用して治療されました。^[34] ファージは細菌を攻撃するウイルスであり、^[35]A. baumanniiが通常は耐性のある抗生物質に対して再感作することも実証されています。^[36]

MIT、ハーバード大学のブロード研究所、MITのCSAILの科学者らは、ディープラーニングを用いて、A. baumanniiを効果的に殺すことができるハリシンという化合物を発見した。この化合物は再利用された薬剤である。^[37]^[38]候補薬のアバウシンは、狭い範囲に有効である。^[^要出典^]ゾスラバルピンはA. baumanniiを殺し、動物モデルで効果があり、現在第I相臨床試験中である。^[39]^[40]

イラクとアフガニスタンで負傷した退役軍人における発生

イラクとアフガニスタンに駐留していたアメリカ軍やその他の西側諸国の兵士は、銃撃や即席爆発装置による外傷のリスクにさらされていた。これまでは、負傷時にA. baumanniiに汚染されて感染すると考えられていた。その後の研究で、 A. baumanniiが自然環境から分離されることはまれだが、感染は院内感染である可能性が高いことが示された。これは、 A. baumanniiが人工表面で長期間生存できることや、負傷兵が負傷者搬送プロセス中に複数の施設にさらされたことが原因と考えられる。負傷兵はまずレベル I 施設に搬送され、そこで容態を安定化させた。その後、負傷の重症度に応じて、さらなる安定化のために前線外科チームで構成されるレベル II 施設に移送されることもある。現地の物流状況に応じて、負傷した兵士はこれらの施設間を数回移送された後、最終的に戦闘地域内の主要病院（レベル III）に搬送される可能性があります。通常、患者の状態が安定してから 1 ～ 3 日後に、航空機で地域の施設（レベル IV）に移送され、追加治療を受けます。イラクやアフガニスタンに派遣された兵士の場合、これは通常、ドイツのランドシュトゥール地域医療センターでした。最後に、負傷した兵士はリハビリと追加治療のために母国の病院に移送されました。^[41]このようにさまざまな医療環境に繰り返しさらされることが、A. baumannii感染症がますます一般的になっている理由であると思われます。多剤耐性A. baumannii は、負傷した兵士の治療とリハビリを複雑にする主な要因であり、追加の死亡につながっています。^[7]^[42]^[43]

病院での発生率

日和見感染症と呼ばれるA. baumannii感染症は、病院環境で非常に蔓延しています。A . baumanniiは健康な個人にはほとんどリスクをもたらしませんが、^[44]感染リスクを高める要因には以下が含まれます。

免疫力が弱まっている
慢性肺疾患
糖尿病
入院期間の延長
病院の人工呼吸器の使用を必要とする病気
病院で開いた傷の治療を受けること
尿道カテーテルなどの侵襲的な器具を必要とする治療

A. baumanniiは、表面、物体、汚染された人の皮膚との直接接触によって広がる可能性があります。^[27]

A. baumanniiの持ち込みとその後の病院での存在は十分に文書化されている。^[45] A. baumanniiは通常、定着した患者によって病院に持ち込まれる。人工表面で生存し、乾燥に耐える能力があるため、しばらくはそこに留まり、新しい患者に感染する可能性がある。病院では患者が抗生物質を絶えず使用しているため、baumannii の増殖は病院環境で好まれると疑われている。 ^[46]アシネトバクターは人から人への接触または汚染された表面との接触によって広がる可能性がある。^[47] アシネトバクターは開いた傷口、カテーテル、呼吸チューブから侵入する可能性がある。^[48] 2009 年のヨーロッパの集中治療室の研究では、人工呼吸器関連肺炎症例の 19.1% がA. baumanniiによるものであることが判明した。^[49]

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