バクテリオファージMS2

MS2ゲノムは既知のゲノムの中で最も小さいものの1つで、3569ヌクレオチドの一本鎖RNAから構成されています。^{[ 4 ]} このゲノムは、成熟タンパク質（Aタンパク質）、溶解（lys）タンパク質、外被タンパク質（cp）、および複製酵素（rep）タンパク質の4つのタンパク質のみをコードしています。^{[ 1 ]} lys をコードする遺伝子は、上流遺伝子（ cp ）の3'末端と下流遺伝子（ rep ）の5'末端の両方と重複しており、重複遺伝子の最初の既知の例の1つでした。正鎖RNAゲノムはメッセンジャーRNAとして機能し、宿主細胞内でのウイルス脱殻時に翻訳されます。4つのタンパク質は同じメッセンジャー/ウイルスRNAによってコードされていますが、すべてが同じレベルで発現しているわけではありません。

電子顕微鏡で調べたところ、 MS2ビリオン（ウイルス粒子）の 直径は約27 nmである。^{[ 5 ]}これは、成熟タンパク質1コピーとコートタンパク質180コピー（90個の二量体として組織化）から構成され、三角形分割数T=3の正二十面体殻を形成し、内部のゲノムRNAを保護している。^{[ 6 ]}ビリオンの等電点（pI）は3.9である。^{[ 7 ]}

コートタンパク質の構造は、2つのαヘリックスと1つのヘアピンを持つ5本のβストランドからなるβシートである。カプシドが組み立てられると、ヘリックスとヘアピンは粒子の外側を向き、βシートは内側を向く。^{[ 8 ]}

MS2は、細菌接合において細胞がDNA供与体として機能することを可能にするプラスミドである、受精（F）因子を持つ腸内細菌に感染する。Fプラスミド上の遺伝子は、ウイルス受容体として機能するFピリンタンパク質を含むF線毛のタンパク質を規定する。MS2は、単一の成熟タンパク質を用いて、線毛の側面にあるFピリンに結合する。

ウイルスRNAが細胞内に入ると、ファージタンパク質の産生のためのメッセンジャーRNAとして機能し始めます。最も豊富なタンパク質であるコートタンパク質の遺伝子は、すぐに翻訳されます。レプリカーゼ遺伝子の翻訳開始点は通常RNA二次構造内に隠されていますが、リボソームがコートタンパク質遺伝子を通過する際に一時的に開かれることがあります。大量のコートタンパク質が作られると、レプリカーゼによる翻訳も停止します。コートタンパク質の二量体がRNAの「オペレーターヘアピン」に結合して安定化させ、レプリカーゼの開始をブロックします。成熟タンパク質遺伝子の開始点は、複製中のRNAではアクセス可能ですが、完成したMS2 RNAではRNA二次構造内に隠されています。これにより、RNAあたりごく少数の成熟タンパク質のみが翻訳されることが保証されます。最後に、溶解タンパク質遺伝子は、コートタンパク質遺伝子の翻訳を完了し、溶解タンパク質遺伝子の開始点まで「スリップバック」したリボソームによってのみ開始され、その頻度は約5%です。^{[ 1 ]}

プラス鎖MS2ゲノムの複製には、相補的なマイナス鎖RNAの合成が必要であり、このマイナス鎖RNAは新しいプラス鎖RNAの合成の鋳型として使用できる。MS2の複製は、非常に近縁なバクテリオファージQβの複製に比べて研究がはるかに進んでいないが、これはMS2レプリカーゼの単離が困難であったことが一因であり、おそらく類似していると考えられる。^{[ 1 ]}

ビリオンの形成は、成熟タンパク質がMS2 RNAに結合することによって開始されると考えられています。^{[ 9 ]}実際、成熟タンパク質とRNAの複合体は感染性があります。コートタンパク質からの二十面体シェルまたはカプシドの組み立てはRNAが存在しない場合でも起こり得ますが、カプシドの組み立てはコートタンパク質の二量体がオペレーターヘアピンに結合することによって核形成され、MS2 RNAが存在する場合はコートタンパク質の濃度がはるかに低くなります。^{[ 1 ]}

細菌の溶解と新たに形成されたビリオンの放出は、十分な溶解タンパク質が蓄積されたときに起こる。溶解（L）タンパク質は細胞質膜に孔を形成し、膜電位の喪失と細胞壁の破壊につながる。^{[ 1 ]}溶解タンパク質は、重要なP330残基を介してDnaJに結合することが知られている。 ^{[ 10 ]} Lタンパク質上のLSジペプチドモチーフは、レビウイルス属全体に見られ、溶解活性に必須であると思われるが、その位置が異なることから、独立して進化してきたと考えられる。^{[ 11 ]}